干旱脅迫下紅砂幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物動態(tài)變化特征

師亞婷，單立山，解婷婷，馬 靜，楊 潔，王紅永

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，蘭州 730070)

近年來，全球氣候變暖、水資源短缺、土地荒漠化等生態(tài)環(huán)境問題日益突出，干旱對植物生理特性的影響越來越嚴(yán)重，并進(jìn)一步限制了植物的正常生長發(fā)育。中國是世界上沙漠面積較大和荒漠化嚴(yán)重的國家之一，這種日益嚴(yán)峻的荒漠化趨勢對中國北方干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重影響，荒漠化防治已成為了中國環(huán)境治理的重要方面[1]。水分作為限制荒漠植被生長的基本要素，通過影響各器官碳分配過程決定其生長與存活。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates，NSC)是光合作用和呼吸作用之間主要的中間物質(zhì)，主要由可溶性糖和淀粉組成[2]，其含量可以直觀地反映可供給植物生長存活的物質(zhì)水平，也可以體現(xiàn)出碳吸收與碳消耗二者之間的平衡關(guān)系[3]。因此，加強(qiáng)干旱脅迫對荒漠植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物影響的研究，有助于了解植物適應(yīng)干旱脅迫的生理生態(tài)機(jī)制，對干旱、半干旱區(qū)荒漠植物的保護(hù)、恢復(fù)和重建等工作具有重要意義。

干旱脅迫通常會影響植物各器官NSC分配格局，進(jìn)而調(diào)控植物的生長和死亡[4]。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫加劇，植物將NSC優(yōu)先投資于地上部分器官生長[5]；但也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下植物根中NSC含量沒有降低[6]，甚至有些植物地下器官NSC分配比例增大[7]；且有的植物分配淀粉到粗根中儲存用于后期抵抗干旱，可溶性糖分配至細(xì)根中促進(jìn)水分吸收[8]?？梢?，隨干旱脅迫的加劇，NSC分配在植物不同器官內(nèi)的變化規(guī)律具有極強(qiáng)的不確定性和差異性。也有研究指出干旱脅迫持續(xù)時間會對植物體內(nèi)NSC含量變化產(chǎn)生影響，王宗琰等[9]研究發(fā)現(xiàn)脅迫初期NSC含量表現(xiàn)為脅迫處理顯著高于適宜處理，脅迫后期卻表現(xiàn)相反；而Piper等[10]研究指出植物體內(nèi)NSC含量在整個試驗(yàn)過程中不受干旱影響。由此發(fā)現(xiàn)，關(guān)于干旱脅迫持續(xù)時間對于NSC含量的影響尚不明確。以往研究多集中于較短時間的干旱脅迫，且僅僅比較干旱脅迫開始前和干旱脅迫結(jié)束時的NSC變化規(guī)律，有關(guān)長期脅迫下NSC動態(tài)變化的研究相對缺乏。因此，結(jié)合干旱脅迫強(qiáng)度和脅迫持續(xù)時間開展植被體內(nèi)NSC動態(tài)變化的研究，有助于更全面地了解植物的干旱適應(yīng)策略，對深刻理解干旱誘導(dǎo)植物死亡的生理機(jī)制具有重要意義。

紅砂(Reaumuriasoongorica)是中國荒漠區(qū)分布最廣的植物種之一，在保護(hù)、改善和修復(fù)干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境方面起到了重要作用[11]。目前，關(guān)于紅砂干旱脅迫的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[11]、種子萌發(fā)[12-13]、形態(tài)特征[14]、含水量[15]、葉綠素?zé)晒鈁16]、轉(zhuǎn)錄組學(xué)特征[17]等方面，而有關(guān)干旱脅迫對NSC含量在其不同器官分配的研究較少。與成年植株相比，幼苗對干旱脅迫更敏感，其存活率對植被更新具有重要意義[18]。因此，本研究以紅砂幼苗為研究對象，通過盆栽控水試驗(yàn)，測定其各器官(葉、莖和根)中NSC含量，考察不同干旱持續(xù)時間和不同脅迫強(qiáng)度下紅砂幼苗NSC的動態(tài)變化及各組分差異，以揭示干旱脅迫影響NSC在紅砂各器官中的分配機(jī)制，從而為荒漠地區(qū)紅砂群落的保護(hù)、恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 苗木培育

2019年3月底至4月初，在甘肅省白銀市景泰縣(36°43′N，104°43′E)的山前戈壁，分別選取具有代表性、大小均一(平均株高10 cm、冠幅10 cm)的單生紅砂數(shù)株，帶回甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)基地(36°03′N，103°49′E)栽植至上徑30 cm、下徑18 cm、高38 cm花盆中，每盆栽植1株紅砂幼苗，供試土壤取自紅砂采樣地自然生境中的土壤，裝土前進(jìn)行了過篩、除雜等處理，每盆裝土10 kg。場內(nèi)設(shè)有遮雨棚，周圍無遮擋物，植株受光照充足均勻、通風(fēng)良好，雨天及時對植物進(jìn)行遮蓋。待緩苗生長2個月后，于2019年6月對幼苗進(jìn)行抗旱試驗(yàn)，此時不再每天充分澆水灌溉，并于7月6日開始控制其土壤含水量進(jìn)行試驗(yàn)，每天18:00通過人工稱重補(bǔ)水的方式維持處理土壤含水量。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計

采用盆栽人工模擬干旱脅迫試驗(yàn)，參照王宗琰等[9]、杜堯等[19]和朱教君等[20]的試驗(yàn)方法，設(shè)置適宜水分(CK)、輕度(MD)、中度(SD)和重度脅迫(VSD)4個水分處理，控水方法采用植物水分梯度劃分法，即各處理的土壤含水量以紅砂采樣地自然生境中的土壤田間持水量(17.41%)的80%、60%、40%和20%為基準(zhǔn)，即實(shí)際土壤含水量分別是13.93%、10.45%、6.97%和3.45%。試驗(yàn)設(shè)計本底值12盆(4個處理×3個重復(fù))，在7月6日干旱脅迫之前取樣。每個處理每次設(shè)3盆(3個重復(fù))，共計60盆植株(12盆基準(zhǔn)值+4個處理×4次取樣×每次3盆)，分別在干旱脅迫后15 d(7月22日)、30 d(8月6日)、45 d(8月21日)和60 d(9月4日)時取樣測定紅砂幼苗不同器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的變化情況。

1.3 樣品采集和指標(biāo)測量

樣品采集時，將紅砂幼苗整株從盆中取出，盡可能地確保根系的完整性，用保鮮膜包裹根系以防止水分流失，迅速將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室。將幼苗分為葉、莖、粗根(≥2 mm)和細(xì)根(<2 mm)4部分。將各部分組織用天平稱重后裝進(jìn)標(biāo)記好的信封中，放入120 ℃的烘箱內(nèi)殺青30 min，之后將溫度調(diào)至80 ℃烘干至恒重后取出，將樣品粉碎后用于不同組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的測定。本實(shí)驗(yàn)采用蒽酮比色法測定樣品可溶性糖含量[21]，苯酚濃硫酸法測定樣品淀粉含量[22]，NSC含量為可溶性糖與淀粉之和，其積累量為含量與干重的乘積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析都使用SPSSV.25.0(SPSS,Inc.,Chicago,USA)進(jìn)行。采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)來確定紅砂幼苗在脅迫強(qiáng)度和脅迫持續(xù)時間及其兩者相互作用下不同器官的可溶性糖、淀粉和NSC含量的差異顯著性。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)不同脅迫時間、不同脅迫強(qiáng)度以及不同器官中可溶性糖、淀粉和NSC含量的差異顯著性。采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。Origin 2021用于繪圖，各圖數(shù)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫強(qiáng)度和時間對紅砂幼苗不同器官中可溶性糖含量的影響

從圖1可知，紅砂幼苗葉、粗根、細(xì)根的可溶性糖含量在各干旱脅迫強(qiáng)度和各脅迫時間下均不同程度地高于自身基準(zhǔn)值(脅迫前，0 d)，且各器官VSD處理的可溶性糖含量在各脅迫時間下均高于CK處理。其中，隨脅迫時間的延長，葉可溶性糖含量在CK處理中持續(xù)增加，在MD、SD處理先上升后降低再上升，在VSD處理則先上升后降低，各處理均在干旱脅迫60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著，CK、VSD處理還在脅迫45 d、SD處理在脅迫30 d時也與自身基準(zhǔn)值差異顯著；與CK處理相比，MD處理在脅迫60 d、SD處理在脅迫30 d、VSD處理在脅迫45 d時均顯著增加，分別比自身基準(zhǔn)值顯著增加144.05%、67.79%、193.19%，分別比同期CK顯著增加22.64%、28.66%和88.97%(圖1，Ⅰ)。隨脅迫時間的延長，莖可溶性糖含量在CK處理下呈現(xiàn)降低-上升-降低-上升的波動變化趨勢，在MD、SD、VSD處理均先上升后降低再上升，CK、MD處理在脅迫60 d時顯著高于自身基準(zhǔn)值，SD處理在整個脅迫過程中均顯著高于自身基準(zhǔn)值，VSD處理在脅迫30 和60 d時顯著高于自身基準(zhǔn)值；與CK處理相比，MD、SD、VSD處理均在45 d時顯著增加，此時分別比基準(zhǔn)值顯著增加19.44%、53.58%和29.73%，比同期CK分別顯著增加45.30%、86.83%和57.81%(圖1，Ⅱ)。隨脅迫時間的延長，粗根可溶性糖含量在CK、MD、VSD處理下均先上升后下降，SD處理則持續(xù)增加，各處理均在脅迫30～60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著；與CK處理相比，VSD處理在整個脅迫處理過程中均無顯著變化，MD、SD處理在脅迫60 d時顯著增加，此時分別比基準(zhǔn)值顯著增加1 356.34%和1 725.49%，分別比同期CK顯著增加18.02%和47.97%(圖1，Ⅲ)。隨脅迫時間的延長，各處理細(xì)根可溶性糖含量均先上升后下降再上升，均在脅迫30～60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著；與CK處理相比，MD、SD、VSD處理均在脅迫60 d時顯著增加，此時分別比自身基準(zhǔn)值顯著增加1 188.95%、1 247.72%和1 411.45%，分別比同期CK顯著增加25.63%、23.47%和38.47%(圖1，Ⅳ)。

CK、MD、SD、VSD分別代表適宜水分、輕度干旱、中度干旱和重度干旱脅迫處理；不同小寫字母表示同一處理不同時間之間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一時間不同脅迫處理間差異顯著(P<0.05)；下同圖1 不同干旱脅迫下紅砂幼苗各器官可溶性糖含量變化特征CK,MD,SD and VSD stand for suitable water,mild drought stress,moderate drought stress and severe drought stress treatments,respectively.Different normal letters in the same drought stress intensity indicate the significant differences among different stress time points at 0.05 level (P <0.05),while the different capital letters at the same time point indicate the significant differences under different stress intensities,at 0.05 level (P <0.05).The same as belowFig.1 Variation characteristics of soluble sugar content in organs of Reaumuria soongorica seedlings under drought stress

2.2 干旱脅迫強(qiáng)度和時間對紅砂幼苗不同器官中淀粉含量的影響

圖2顯示，隨脅迫時間的延長，紅砂幼苗葉淀粉含量在CK、MD、VSD處理下均先降低后上升，SD處理呈現(xiàn)波動變化趨勢，CK處理在脅迫60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著，MD、VSD處理在整個脅迫過程中均與自身基準(zhǔn)值差異顯著，SD處理在脅迫15 和60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著，各干旱脅迫處理在脅迫60 d時均不同程度地高于自身基準(zhǔn)值；與CK處理相比，MD、SD處理在脅迫45 d 時顯著減少，VSD處理在整個脅迫過程中無顯著差異(圖2，Ⅰ)。

同時，隨脅迫時間的延長，紅砂幼苗莖淀粉含量在CK處理下先上升后降低再上升，并在脅迫30和60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著，在MD、SD、VSD處理下均先降低后上升，SD處理在脅迫15、30和60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著，MD、VSD處理在脅迫60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著，各干旱脅迫處理均在脅迫45和60 d時不同程度地高于自身基準(zhǔn)值；MD、SD、VSD處理均在脅迫30 d時比同期CK處理顯著增加，增幅分別為91.23%、66.67%和144.38%(圖2，Ⅱ)。

此外，粗根淀粉含量在CK、MD、VSD處理30～60 d、SD處理30 和60 d時不同程度地高于自身基準(zhǔn)值；隨脅迫時間的延長，紅砂幼苗粗根淀粉含量在CK、MD、VSD處理下均先降低后上升再降低，在SD處理下則呈現(xiàn)波動變化趨勢，前三者均在脅迫45和60 d、SD處理在脅迫60 d時才與自身基準(zhǔn)差異顯著；與CK處理相比，MD處理在整個脅迫過程中無顯著變化，VSD處理在脅迫45 d時顯著增加，此時比基準(zhǔn)值和同期CK分別顯著增加了1 558.46%和11.90%(圖2，Ⅲ)。

另外，細(xì)根淀粉含量在CK、VSD處理45 和60 d時均不同程度地高于自身基準(zhǔn)值，在MD、SD處理各時間段下均不同程度地高于自身基準(zhǔn)值；隨脅迫時間的延長，細(xì)根淀粉含量在CK、VSD處理下均先降低后上升再降低，在MD處理下先上升后降低，在SD處理下則持續(xù)增加，且CK、MD處理在脅迫45 和60 d、SD處理在脅迫60 d、VSD處理在脅迫30～60 d均與自身基準(zhǔn)值差異顯著；與CK處理相比，MD處理在整個脅迫過程中無顯著變化，SD處理在脅迫45 d時顯著減少，VSD處理在脅迫30 d時顯著增加，此時比基準(zhǔn)值和同期CK分別增加了181.72%和34.71%(圖2，Ⅳ)。

圖2 不同干旱脅迫下紅砂幼苗各器官淀粉含量變化特征Fig.2 Variation characteristics of starch content in organs of R. soongorica seedlings under drought stress

2.3 干旱脅迫強(qiáng)度和時間對紅砂幼苗不同器官中NSC含量的影響

圖3表明，隨脅迫時間的延長，紅砂幼苗葉NSC含量在CK、VSD處理下先下降后上升，在MD、SD處理呈現(xiàn)降低-上升-降低-上升的波動變化趨勢，且在各干旱脅迫處理60 d時均顯著地高于自身基準(zhǔn)值；與CK處理相比，MD、SD、VSD處理分別在脅迫60 d、30 d和45 d時顯著增加，此時它們分別比自身比基準(zhǔn)值顯著增加137.21%、21.45%和82.11%，比同期CK分別顯著增加17.24%、28.62%和57.04%(圖3，Ⅰ)。

同時，隨脅迫時間的延長，紅砂幼苗莖NSC含量在CK處理下先降低后上升，在MD、VSD處理下先上升后降低再上升，在SD處理下則持續(xù)增加，CK、SD處理在各脅迫時間下均與自身基準(zhǔn)值差異顯著，MD處理在脅迫15和60 d、VSD處理在脅迫30和60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著；與CK處理相比，MD、SD、VSD均在脅迫45 d時顯著增加，此時分別比基準(zhǔn)值顯著增加22.12%、46.90%和30.41%，分別比同期CK顯著增加30.00%、56.38%和38.82%(圖3，Ⅱ)。

另外，隨脅迫時間的延長，粗根NSC含量在CK、MD處理下先降低后上升再降低，在SD處理下持續(xù)增加，在VSD處理下先上升后降低，且各處理在脅迫30～60 d時顯著地高于自身基準(zhǔn)值；與CK處理相比，MD處理在整個脅迫過程中均無顯著差異，SD處理在脅迫30 和45 d時顯著減少，VSD處理在脅迫45 d時顯著增加，此時VSD處理比基準(zhǔn)值和同期CK分別顯著增加1 521.71%和11.64%(圖3，Ⅲ)。

此外，隨脅迫時間的延長，細(xì)根NSC含量在CK、VSD處理下先降低后上升再降低，在MD處理下先上升后降低，在SD處理下先上升后降低再上升，且各處理在脅迫30～60 d時顯著地高于自身基準(zhǔn)值，在脅迫60 d時增幅分別為1 016.05%、986.25%和1 131.15%；與CK處理相比，MD處理在脅迫15、30和60 d時顯著增加，SD處理在脅迫15和30 d時顯著增加，VSD處理在整個脅迫過程中均顯著增加(圖3，Ⅳ)。

圖3 不同干旱脅迫下紅砂幼苗各器官NSC含量變化特征Fig.3 Variation characteristics of NSC content in organs of R. soongorica seedlings under drought stress

2.4 干旱脅迫強(qiáng)度和時間對紅砂幼苗不同器官中可溶性糖與淀粉比值的影響

從圖4來看，隨脅迫時間的延長，紅砂幼苗葉可溶性糖與淀粉比值在CK、MD、SD處理下均先上升后降低，VSD處理則呈現(xiàn)波動變化趨勢，CK處理在脅迫30～60 d、MD和VSD處理在脅迫15～60 d、SD處理在脅迫15 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著，而各處理均在脅迫15～45 d時不同程度地高于自身基準(zhǔn)值；與CK處理相比，MD、SD、VSD處理均在脅迫45 d時顯著增加，此時分別比基準(zhǔn)值顯著增加211.70%、141.99%和366.95%，比同期CK分別顯著增加48.39%、15.21%和122.31%(圖4，Ⅰ)。

圖4 不同干旱脅迫下紅砂幼苗各器官可溶性糖∶淀粉變化特征Fig.4 Variation characteristics of the ratios of soluble sugar to starch content in organs of R. soongorica seedlings under drought stress

同時，隨脅迫時間的延長，莖可溶性糖與淀粉比值在CK處理下呈現(xiàn)波動變化趨勢，在MD、SD、VSD處理下均先上升后降低，SD處理在脅迫15和30 d、VSD處理在脅迫30和60 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著，且各處理均在脅迫30 d時不同程度地高于自身基準(zhǔn)值；與CK處理相比，MD、SD、VSD處理在整個脅迫過程中均無顯著變化(圖4，Ⅱ)。

此外，隨脅迫時間的延長，粗根可溶性糖與淀粉比值在CK、MD、VSD處理下均先上升后降低再上升，在SD處理下先上升后降低，CK處理在脅迫45和60 d、MD和VSD處理在脅迫30 d、SD處理在脅迫45 d時與自身基準(zhǔn)值顯著差異，且各處理均在脅迫15、30和60 d時不同程度地高于自身基準(zhǔn)值；與CK處理相比，SD處理在脅迫45和60 d時顯著增加，分別比基準(zhǔn)值顯著增加1 565.93%和118.44%，比同期CK顯著增加1 990.66%和69.03%(圖4，Ⅲ)。

另外，隨脅迫時間的延長，細(xì)根可溶性糖與淀粉比值在CK、VSD處理下先上升后降低再上升，在MD處理下呈現(xiàn)波動變化趨勢，在SD處理下先降低后上升再降低，CK處理在脅迫15 d與自身基準(zhǔn)值差異顯著，MD、SD、VSD處理均在脅迫30 d時與自身基準(zhǔn)值差異顯著，而各處理均在脅迫30 和60 d時不同程度地高于自身基準(zhǔn)值；與CK處理相比，MD處理在脅迫30 d、SD處理在脅迫30～60 d、VSD處理在脅迫60 d時均顯著增加，MD、SD、VSD處理在脅迫60 d時比基準(zhǔn)值增加31.88%、53.75%和50.19%，比同期CK分別顯著增加20.23%、40.18%和36.94%(圖4，Ⅳ)。

2.5 不同干旱處理下紅砂幼苗各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分配特征

圖5顯示，紅砂幼苗莖、粗根、細(xì)根的可溶性糖積累量占整株的比值(簡稱可溶性糖占比，以下類同)在CK處理下顯著高于葉片，分別是葉的2.58、2.08和2.67倍；各器官的可溶性糖占比在MD處理下相近；粗根、細(xì)根的可溶性糖占比在SD處理下顯著高于葉，分別是葉的1.50、1.67倍；細(xì)根的可溶性糖占比在VSD處理下顯著高于葉、莖和粗根，分別是葉、莖、粗根的1.50、1.43和1.57倍。同時，紅砂幼苗細(xì)根和粗根的淀粉占比在CK處理下均顯著高于葉和莖，細(xì)根淀粉占比分別是葉、莖的1.43和1.43倍，粗根淀粉占比分別是葉、莖的1.38和1.38倍；各器官的淀粉占比在MD、SD、VSD處理下相近，均無顯著變化。另外，細(xì)根的總NSC占比在CK處理下顯著高于葉、莖和粗根，分別是葉、莖、粗根的2.67、1.19和1.14倍；各器官的總NSC占比在MD處理下相近，均無顯著變化；細(xì)根的總NSC占比在SD處理下顯著高于葉，是葉的1.40倍；細(xì)根的總NSC占比在VSD處理下顯著高于葉、莖，分別是葉、莖的1.48和1.35倍。

3 討 論

3.1 紅砂器官中NSC含量對干旱脅迫強(qiáng)度的動態(tài)響應(yīng)

當(dāng)植物受水分短缺等逆境條件影響時，可通過調(diào)控自身可溶性糖、淀粉和NSC含量以維持生理特性及生長速率等來適應(yīng)干旱環(huán)境[23]。環(huán)境脅迫會減少樹木光合作用產(chǎn)生的碳，但樹木體內(nèi)儲存的NSC為樹木呼吸、生長和防御等提供了一定的碳資源[24]?？扇苄蕴亲鳛橹参锬婢车闹饕獫B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量在受干旱環(huán)境脅迫時會迅速升高以維持細(xì)胞膨壓，從而增加植物抵御干旱脅迫的能力；淀粉作為植物體內(nèi)主要的能量儲存物質(zhì)，可溶性糖和淀粉在一定條件下可以互相轉(zhuǎn)換以維持正常的生理活動[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅砂幼苗不同器官NSC及組分對不同干旱脅迫強(qiáng)度產(chǎn)生了不同的響應(yīng)。首先，在本研究中，水分處理持續(xù)至45 d時，VSD處理下紅砂幼苗葉、莖、粗根和細(xì)根中的NSC含量顯著高于CK，說明重度干旱脅迫促進(jìn)紅砂幼苗各器官NSC含量的積累，儲存在植物體內(nèi)的NSC能夠在嚴(yán)重脅迫時提高苗木的生存率。此研究結(jié)果與Hartmann等[26]的研究結(jié)果一致，他們的結(jié)果表明良好水分條件下樹木所有組織的NSC含量普遍低于受干旱脅迫條件下的。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)，水分處理持續(xù)至60 d時，MD、VSD處理紅砂幼苗葉、莖、粗根和細(xì)根的可溶性糖含量均高于CK，說明與適宜水分條件相比，干旱脅迫可以誘導(dǎo)提高紅砂幼苗各器官的可溶性糖含量?？赡艿脑蚴歉珊得{迫導(dǎo)致葉片滲透勢下降，光合產(chǎn)物向葉外運(yùn)輸受阻，蔗糖和其他糖類被積極水解，或者干旱脅迫對植物的傷害使相對的生理活動不能正常進(jìn)行，從而導(dǎo)致可溶性糖的積累。有研究表明，糖含量的增加可以降低植物的水勢，增加水分吸收[27]。另外，本研究還表明，水分處理持續(xù)至45 d時，MD、SD和VSD處理紅砂幼苗葉片中的淀粉含量低于CK，但在莖中卻相反。杜堯等[19]指出干旱脅迫可以將淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖。淀粉作為NSC的貯存物質(zhì)，當(dāng)干旱脅迫強(qiáng)度增加時，葉片中的淀粉會部分水解為可溶性糖以調(diào)節(jié)細(xì)胞的通透性，這進(jìn)一步導(dǎo)致葉片中可溶性糖與淀粉的比例增加。這些都與本研究結(jié)果一致，即水分處理持續(xù)至45 d時，MD、SD、VSD處理下紅砂葉片中可溶性糖與淀粉的比值都高于CK。可見，重度干旱脅迫致使紅砂幼苗積累NSC含量的同時促進(jìn)淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化，以提高細(xì)胞滲透勢，維持細(xì)胞活力，進(jìn)而抵御極端干旱逆境。

3.2 紅砂器官中NSC含量對干旱持續(xù)時間的動態(tài)響應(yīng)

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫持續(xù)時間對紅砂幼苗體內(nèi)不同器官中可溶性糖、淀粉、NSC的含量以及可溶性糖與淀粉的比值有顯著影響。其中，在干旱脅迫初期(0～15 d)，紅砂葉片中可溶性糖含量增加緩慢，淀粉含量減少，NSC含量也減少；莖中可溶性糖含量增加，淀粉含量減少，NSC含量增加；粗根和細(xì)根中可溶性糖和淀粉含量波動不大，NSC含量保持穩(wěn)定。出現(xiàn)以上結(jié)果的原因可能是由于干旱降低了紅砂幼苗的光合作用能力，葉片在脅迫初期合成可溶性糖和淀粉的能力下降，因此葉片中NSC含量下降。同時，葉片作為碳源器官將少量的NSC向下轉(zhuǎn)移到碳匯器官(莖、粗根、細(xì)根)以保證NSC在碳儲存器官中含量的穩(wěn)定和積累，這可以看作是幼苗的一種特殊的“儲備”和“防范”策略[7]。研究表明，碳水化合物的儲存可以提高植物的抗逆性和存活率，當(dāng)植物在干旱脅迫過程中碳供應(yīng)不足時，儲存的NSC可以作為一種緩沖劑，暫時供給植物的生長和代謝[28]。也有研究認(rèn)為，干旱條件下樹木NSC含量保持不變或上升的原因可能是水分脅迫對樹木碳利用活動的限制早于碳供應(yīng)活動，導(dǎo)致樹木碳利用活動對碳的消耗少于碳供應(yīng)活動，從而導(dǎo)致NSC的積累[24]。

許多研究都表明，植物根中的NSC含量在干旱脅迫響應(yīng)中顯著降低[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫45～60 d，紅砂幼苗粗根和細(xì)根中的淀粉和NSC的含量都有所下降(SD除外)；可溶性糖含量在細(xì)根中逐漸增加，而在粗根中逐漸減少，可溶性糖的增加和淀粉的減少導(dǎo)致細(xì)根中可溶性糖與淀粉的比例增加。這可能是由于在干旱脅迫后期，紅砂幼苗遭受干旱脅迫時細(xì)根對可溶性糖的需求增加，而淀粉作為NSC的儲備，細(xì)根中的淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖，維持細(xì)胞的水勢和水分平衡，以調(diào)節(jié)滲透壓，保證在極端環(huán)境中生存[30]。同時，干旱脅迫使粗根消耗一部分可溶性糖以促進(jìn)自身的生長，從而提高對水和營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸能力。另一部分可溶性糖轉(zhuǎn)移到細(xì)根中，使細(xì)根中的可溶性糖含量增加，以滿足細(xì)根吸收和利用水分的需求[31]，這表明在干旱脅迫后期紅砂幼苗的地下部分可能出現(xiàn) “碳饑餓”現(xiàn)象，這與王凱等[5]的研究結(jié)果一致。在此期間，紅砂地上器官葉片和莖中的可溶性糖、淀粉和NSC的含量逐漸增加，說明在干旱脅迫后期莖中的可溶性糖和淀粉沒有大量轉(zhuǎn)移到葉片，而用于保證葉片的光合作用能力。一方面，這可能是因?yàn)楦珊禈淠镜厣辖M織中的淀粉積累是淀粉降解酶活性下降的結(jié)果[32]。另一方面，作為碳源的葉片具有較強(qiáng)的碳同化能力，即使在干旱脅迫的后期仍能保持一定的NSC含量，NSC含量整體上呈現(xiàn)上升趨勢，而莖作為靠近碳源的貯藏組織，比遠(yuǎn)離碳源的根系更容易獲得一部分NSC進(jìn)行貯藏。上述結(jié)果與Hartmann等[26]的研究結(jié)果一致，即與地上組織相反，根系中的NSC含量隨時間推移而季節(jié)性下降，他們認(rèn)為這可能是由于碳運(yùn)輸失敗造成的地下部分根系與地上組織的脫鉤。也有研究解釋說，葉和莖中NSC含量持續(xù)增加的原因是樹木在適應(yīng)干旱后會產(chǎn)生“干旱記憶效應(yīng)”[33]，也就是說，為了避免在下一個生長季出現(xiàn)更嚴(yán)重的‘碳饑餓’，樹木會主動將光合產(chǎn)物分配給NSC儲存，與光合產(chǎn)物的生長形成競爭，最終導(dǎo)致樹木生長受到碳供應(yīng)的限制[23]。在這種情況下，雖然干旱降低了樹木的生長速度，但其NSC含量卻增加。

3.3 紅砂幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分配格局

植物NSC的分配格局是多種生理過程綜合作用的結(jié)果，其在不同器官中的分配格局反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)策略[34]?？扇苄蕴鞘侵参矬w中活躍的碳儲存物質(zhì)，其分配格局反映植物的生長狀況。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫末期的紅砂幼苗各器官可溶性糖積累量在整株的占比于SD處理下表現(xiàn)為細(xì)根>粗根>莖>葉，在MD、VSD處理下表現(xiàn)為細(xì)根>莖>葉>粗根，說明此時細(xì)根是紅砂幼苗可溶性糖的主要供應(yīng)器官，這與張婷等[35]對刺槐幼苗的研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)榧t砂幼苗通過增加細(xì)根中可溶性糖濃度來提高水分吸收能力，進(jìn)而調(diào)節(jié)其滲透勢，維持生理代謝，這可能是紅砂適應(yīng)干旱環(huán)境的一種生理機(jī)制。同時，淀粉作為植物內(nèi)不活躍的儲存物質(zhì)，其分配格局反映植物能量物質(zhì)的貯存策略。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫末期的紅砂幼苗各器官淀粉積累量在整株的占比在MD處理下表現(xiàn)為細(xì)根>粗根>葉>莖，在SD、VSD處理下表現(xiàn)為細(xì)根>粗根>莖>葉，說明此時細(xì)根是紅砂幼苗淀粉的主要貯存器官，這可能是由于干旱脅迫末期紅砂幼苗喪失了光合能力，葉和莖中淀粉合成減少，也可能是持續(xù)干旱對紅砂幼苗的影響越來越明顯，為了維持生理代謝活動，其葉和莖中淀粉水解為可溶性糖，運(yùn)輸?shù)礁担怨└瞪L消耗[36]。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)干旱脅迫末期的紅砂幼苗各器官總NSC積累量占整株的比值在各干旱脅迫強(qiáng)度下均表現(xiàn)為細(xì)根>粗根>莖>葉，說明在干旱脅迫末期紅砂幼苗的NSC優(yōu)先供給地下部分，一方面可能是因?yàn)榧t砂幼苗在持續(xù)干旱脅迫下充分發(fā)揮其利用水資源的本能，紅砂幼苗葉、莖死亡在一定程度上減緩了水分蒸發(fā)，此時根系成為其生長和生存所需資源的唯一來源，源-庫關(guān)系發(fā)生改變，NSC向根系轉(zhuǎn)移以提高根系活力，從而實(shí)現(xiàn)對有限水資源的充分利用，盡可能地延長幼苗存活時間[37]；另一方面可能是因?yàn)槌掷m(xù)干旱脅迫促進(jìn)新根生長，細(xì)根生物量在逆境中可能高于正常情況，此時在地上-地下生物量競爭中根系占優(yōu)勢[38]，因而紅砂幼苗NSC分配呈現(xiàn)出向地下輸送的趨勢，從而有效利用資源，這可能是紅砂幼苗在持續(xù)干旱下的一種生存機(jī)制[39]。

4 結(jié) 論

干旱脅迫強(qiáng)度和脅迫持續(xù)時間對紅砂幼苗不同器官的NSC及其組分有顯著影響，其中脅迫持續(xù)時間對NSC動態(tài)變化的影響更為重要。紅砂幼苗對干旱脅迫的響應(yīng)主要依靠分解淀粉和增加葉片中可溶性糖的方式來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢平衡，維持細(xì)胞活力。與適宜水分條件相比，嚴(yán)重干旱脅迫會導(dǎo)致紅砂幼苗的器官產(chǎn)生更多的NSC。在干旱脅迫的早期，紅砂幼苗根系的NSC含量一般保持穩(wěn)定，但在脅迫后期呈下降趨勢。與地下部分相反，NSC在干旱脅迫早期在葉片中的含量下降，但在干旱脅迫后期增加，而在莖中的含量在整個實(shí)驗(yàn)過程中呈上升趨勢。