近年我國水稻遺傳育種研究進展與展望

占小登 王凱 曹立勇

（1 中國水稻研究所，杭州 311400；2 袁隆平農(nóng)業(yè)高科技股份有限公司，長沙 410128；第一作者：zhanxiaodeng@caas.cn；*通信作者：caoliyong@caas.cn）

2020 年以來，我國水稻遺傳育種研究取得了顯著的發(fā)展，并遙遙領(lǐng)先于國外研究。水稻育種技術(shù)、方法及育種新材料創(chuàng)制等方面取得了新進展，創(chuàng)新了多項育種新理論和方法，發(fā)明了一批新的育種技術(shù)，培育了大量突破性的水稻新品種；“水稻遺傳資源的創(chuàng)制和保護”成果獲國家科技進步一等獎，“超高產(chǎn)專用早秈稻品種中嘉早17 等的選育與應(yīng)用”“長江中下游優(yōu)質(zhì)中秈稻品種培育與應(yīng)用”兩項成果獲2020 年度國家科技進步二等獎。多年生水稻育種成果登上Science（《科學(xué)》）雜志發(fā)布的2022 年年度十大突破榜單。水稻種業(yè)頭部企業(yè)集中度提高，產(chǎn)學(xué)研合作已經(jīng)由傳統(tǒng)的“科研院校育種研發(fā)+企業(yè)營銷”模式向“領(lǐng)軍企業(yè)主導(dǎo)下，科研院校支持企業(yè)商業(yè)化育種”的方向轉(zhuǎn)變。

1 水稻遺傳育種研究進展

1.1 水稻種質(zhì)基因組及品種演化規(guī)律研究

水稻豐富的遺傳在馴化和現(xiàn)代水稻育種中發(fā)揮著重要作用。隨著現(xiàn)代測序技術(shù)的發(fā)展，多樣性高質(zhì)量的基因組為系統(tǒng)研究重復(fù)序列、重復(fù)基因、結(jié)構(gòu)變異以及品種演化提供了良好的資源，使水稻育種研究進入無缺口參考基因組水平[1-3]。在水稻品種演化規(guī)律研究方面，魏興華團隊系統(tǒng)揭示了已知功能基因在主栽品種選育中的演化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)、植株形態(tài)優(yōu)勢和抵御生物脅迫的抗性單倍型是秈稻主栽品種能夠大面積種植的關(guān)鍵因素，早熟、抵御非生物脅迫的抗性單倍型是粳稻主栽品種大面積種植的關(guān)鍵[4]。韓龍植團隊在基因組層面解析了香禾糯的遺傳演化規(guī)律及基因組印記，通過多學(xué)科交叉的方法提出了侗族族源和遷徙的歷史情景[5]。

1.2 水稻雜種優(yōu)勢機理研究

鄧興旺團隊發(fā)現(xiàn)兩系雜交稻的雜種優(yōu)勢位點在野生稻中便已經(jīng)存在，它們在馴化過程中受到分化選擇，不同的水稻亞群體固定了特異的等位基因，而雜交稻育種過程中，這些位點中存在負向效應(yīng)的被剔除，具有正向效應(yīng)的則被固定并得到聚合[6]。袁定陽團隊等揭示了三系和兩系強優(yōu)勢雜交稻組合具有不同的雜種優(yōu)勢控制基因位點[7]。韓斌團隊分析總結(jié)了不同類型的MS系和其相應(yīng)的恢復(fù)系之間的交叉模式，揭示了它們與MS 系的核基因組的關(guān)系[8]。上述研究為發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢位點提供了新方法，為未來雜交水稻改良提供了新的啟示。

1.3 水稻育種理論和方法研究

李家洋團隊與國內(nèi)外多家單位合作，通過組裝異源四倍體高稈野生稻基因組，優(yōu)化遺傳轉(zhuǎn)化體系，綜合運用多維組學(xué)和基因編輯技術(shù)，突破了一系列限制多倍體野生稻馴化的理論難題和技術(shù)瓶頸，創(chuàng)制了世界首例重新設(shè)計和快速馴化的四倍體水稻，實現(xiàn)從“0”到“1”的突破，開辟了全新的作物育種方向[9]。賈桂芳團隊與合作者發(fā)現(xiàn)在水稻中引入人類RNA 去甲基化酶FTO，可使溫室條件下谷物產(chǎn)量增加3 倍以上，開辟了全新的植物育種方向[10]。

1.4 水稻智能育種技術(shù)研究

黃學(xué)輝團隊開發(fā)了一款智能化的水稻育種導(dǎo)航程序，在水稻新品種快速培育方面應(yīng)用潛力巨大[11]。谷曉峰團隊利用人工智能的方法，系統(tǒng)實現(xiàn)了水稻、玉米等物種中表觀修飾位點的預(yù)測，為作物功能基因組研究和智能設(shè)計育種提供工具和數(shù)據(jù)支撐[12]。謝為博團隊描述了GV 效應(yīng)的功能特性和組織特異性，并發(fā)現(xiàn)編碼區(qū)和調(diào)控區(qū)的大效應(yīng)GVs 可能會受到不同方向的選擇，結(jié)果可在RiceVarMap V2.0（http://ricevarmap.ncpgr.cn）中自由查詢[13]。姚文團隊構(gòu)建了可以提供數(shù)據(jù)檢索與下載以及多個在線分析功能的數(shù)據(jù)庫LIRBase。上述成果成為加速水稻基因功能研究和智能設(shè)計育種的有利工具[14]。

1.5 基因編輯技術(shù)的育種應(yīng)用研究

基因編輯育種被譽為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的5G 技術(shù)，是比傳統(tǒng)的“經(jīng)驗育種”更高效、更精準(zhǔn)的作物新品種選育技術(shù)體系。水稻基因編輯育種應(yīng)用方面，劉巧泉團隊創(chuàng)制出6 種農(nóng)藝性狀良好的新Wx等位基因可微調(diào)稻米直鏈淀粉含量，在稻米品質(zhì)改良育種中具有良好的應(yīng)用潛力[15]。羅小金團隊與合作者利用基因編輯技術(shù)創(chuàng)制了OsPDCD5敲除系列突變體，揭示了OsPDCD5控制水稻株型結(jié)構(gòu)和籽粒產(chǎn)量的分子特征，為超級稻育種提供了優(yōu)良的基因資源[16]。利用CRISPR/Cas9 技術(shù)，尹麗穎等以乙酰乳酸合酶ALS 為靶基因，以松粳22、龍粳46 和綏粳18 為轉(zhuǎn)化材料，獲得抗除草劑的10 株ALSS627N 突變植株[17]；梁敏敏等對優(yōu)質(zhì)常規(guī)秈稻品種中早70 中的Pi21、TMS5和Badh2基因同時進行定向編輯，獲得了具有高抗稻瘟病的香型溫敏不育系，加快了高抗、香型不育系材料的選育[18]；周天順等以優(yōu)異秈稻恢復(fù)系華占為轉(zhuǎn)化受體，創(chuàng)制了afp1突變的耐逆華占植株[19]。徐善斌等以非香型粳稻品種龍粳11 為材料，創(chuàng)制了無外源基因成分的gs3/gs9/badh2純合突變體，與野生型相比，創(chuàng)制的材料粒長增加26.43%～27.01%，單株產(chǎn)量增加10.82%～12.11%，千粒重增加18.34%～41.36%，稻米變香，高效地將圓粒水稻變成長粒香型水稻，為組合多個品質(zhì)性狀提供了一種方便有效的方法[20]。2021 年，青島清原生物技術(shù)團隊利用基因敲除技術(shù)，在無供體DNA 條件下大幅提高了靶標(biāo)基因的表達量，創(chuàng)制出了抗雙唑草酮和氟草啶兩種作用機理除草劑的非轉(zhuǎn)基因水稻材料[21]。

1.6 多年生稻育種研究

云南大學(xué)胡鳳益團隊的多年生水稻在前幾年研究基礎(chǔ)上取得了新的進展，至2022 年，已培育多年生稻23、云大25、云大107 等3 個多年生稻品種通過云南審定。以云大107 為主，在云南不同縣市實施“一種兩收”模式，早稻（第一季）單產(chǎn)最高達655.6 kg/667 m2，晚稻（第二季）單產(chǎn)最高達464.8 kg/667 m2[22]。2022 年12 月16 日，《科學(xué)》雜志公布2022 年度十大科學(xué)突破，多年生稻研究成果入選該榜單，成為當(dāng)年中國唯一入選、也是農(nóng)業(yè)類唯一入選的科學(xué)突破。

1.7 水稻新品種選育

一是品種審定上，在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部主要農(nóng)作物品種審定綠色通道政策實施以及商業(yè)化育種體系的引領(lǐng)和推動下，近年水稻審定品種數(shù)量較2020 年前大幅增長。全國水稻科研單位和種業(yè)企業(yè)2020—2022 年育成新品種（不育系）通過審定的分別有1 936、2 229 和2 102 個，3 年來育成審定品種（不育系）6 177 個，其中61.4%以企業(yè)為第一單位育成，38.6%以科研院所為第一單位育成[23]。在通過國家審定的1 688 個品種中，常規(guī)秈稻48 個、常規(guī)粳稻166 個、秈型三系雜交稻647個、秈型兩系雜交稻766 個、雜交粳稻（秈粳雜交稻）61個，說明秈型雜交稻在國審品種中繼續(xù)保持優(yōu)勢地位，常規(guī)稻中粳稻品種占主導(dǎo)。二是品種優(yōu)質(zhì)化率不斷提高，2020 年、2021 年和2022 年國審品種中達到國家或行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)質(zhì)2 級及以上品種比例分別達46.0%、54.2%和64.2%。水稻品種從單一高產(chǎn)型向優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、專用型轉(zhuǎn)變，水稻品種結(jié)構(gòu)進一步優(yōu)化。三是在不育系選育方面，據(jù)不完全統(tǒng)計，浙江、湖北、福建、江西等省采用審定的方式，其他省市采用專家現(xiàn)場鑒定的方式，2020—2022 年全國共審定（鑒定）了217 個新不育系，其中兩系不育系106 個、三系不育系111 個，為雜交水稻新品種培育打下了良好的材料基礎(chǔ)。

1.8 水稻種子活力和成分檢測

尉鑫等聯(lián)合建立水稻個體種子活力光學(xué)無損檢測模型，率先研制出水稻種子活力無損檢測分選樣機，樣機分選后的種子發(fā)芽率較分選前提高15%以上，成功實現(xiàn)不同活力水稻種子自動分選，助力水稻種子活力分級加工[24]。吳躍進團隊在單粒水稻成分分析技術(shù)方面獲突破，基于前期自研的高通量單粒作物品質(zhì)NIR檢測平臺（2～3 粒/s），開發(fā)水稻單粒成分模型，實現(xiàn)了在水稻單粒水平上進行品質(zhì)性狀遺傳分析和品質(zhì)育種中多品質(zhì)性狀的高效鑒定與篩選[25]。

1.9 水稻種業(yè)企業(yè)集中化

多年來，全國雜交水稻種子商品化率始終保持100%，常規(guī)水稻種子商品化率在74.6%以上，水稻種子市場規(guī)模約200 億元。2020 年，我國水稻種子市場的頭部5 家企業(yè)集中度（CR5）已達到31.0%，遠高于種業(yè)的12%，其中，隆平高科市場份額為12.0%，荃銀高科與墾豐種業(yè)的市場份額分別為8.0%與6.0%[26]。13 家種業(yè)企業(yè)入選國家強優(yōu)勢水稻種業(yè)陣型企業(yè)。隨著種業(yè)領(lǐng)軍企業(yè)商業(yè)化育種能力的快速提升，我國水稻種業(yè)的產(chǎn)學(xué)研合作已經(jīng)由傳統(tǒng)的“科研院校育種研發(fā)+企業(yè)營銷”模式向“領(lǐng)軍企業(yè)主導(dǎo)下，科研院校支持企業(yè)商業(yè)化育種”的方向轉(zhuǎn)變。我國水稻種子出口量和金額在2020 年比上一年增加30.9%和31.0%的基礎(chǔ)上，2021年分別達到2.5 萬t 和9 510.4 萬美元，比2020 年再分別增加9.6%和15.0%。

2 水稻遺傳育種的國內(nèi)外研究進展比較

盡管我國在水稻新品種選育等領(lǐng)域不斷創(chuàng)新實踐，獲得了一批具有育種價值的新基因，在部分重要作物雜種優(yōu)勢利用、分子育種等領(lǐng)域的研究達到國際領(lǐng)先水平，但我國種業(yè)科技研究原始創(chuàng)新能力與美國等發(fā)達國家相比還有較大差距，在基因編輯、全基因組選擇等新興交叉領(lǐng)域技術(shù)創(chuàng)新仍不足，缺乏國際競爭力[27]。一是種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定評價不足，且絕大部分已克隆的重要農(nóng)藝性狀基因仍停留在實驗室使用階段，育種利用率低[28]。如何從中高效挖掘優(yōu)異種質(zhì)和優(yōu)異基因，并應(yīng)用于新種質(zhì)創(chuàng)制，已成為種質(zhì)資源工作的重點和難點。二是育成品種數(shù)量很多，但缺乏具有重大育種應(yīng)用前景的優(yōu)異種質(zhì)和突破性品種，同質(zhì)化問題較為嚴(yán)重[29]。三是生物育種關(guān)鍵技術(shù)特別是基因編輯、全基因組選擇、分子設(shè)計和人工智能育種等新興前沿交叉領(lǐng)域的技術(shù)研發(fā)與世界發(fā)達國家還存在較大差距。四是原始創(chuàng)新能力不足，顛覆性突破的理論缺少，標(biāo)準(zhǔn)化、程序化、信息化、規(guī)?；纳虡I(yè)育種體系尚待完善[30]。在品質(zhì)育種方面，國內(nèi)往往注重于產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、適應(yīng)性“四性”的綜合協(xié)調(diào)，而發(fā)達國家更加注重于水稻的理化品質(zhì)和食味品質(zhì)。在功能性稻米的研究及其產(chǎn)業(yè)化方面我國剛起步，而發(fā)達國家走在了前面。如日本針對特定疾病人群，開發(fā)了低球蛋白米、花粉癥減敏稻米、糖尿病改善米、血清膽固醇減緩米、氣喘減敏米、阿茲海默疫苗米、礦物質(zhì)強化米、高氨基酸米和高維生素米等。

國內(nèi)雜交水稻育種技術(shù)尤其是三系、兩系法雜交稻育種技術(shù)領(lǐng)先于國外，雜交稻推廣面積大。目前，亞洲、非洲和美洲等地已經(jīng)有40 多個國家引種、研究和推廣雜交水稻，雜交水稻國外年推廣面積超過700 萬hm2。

3 水稻遺傳育種學(xué)科發(fā)展趨勢與展望

在維持水稻總播種面積基本不變的情況下，培育環(huán)境友好型優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)新品種仍是今后我國水稻育種的主要方向。要把水稻基因組研究與分子育種結(jié)合起來，促進傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)的完美結(jié)合，持續(xù)保持我國水稻育種技術(shù)的國際領(lǐng)先優(yōu)勢[30]，特別是要著眼水稻產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展需要，加強資源共享與協(xié)作攻關(guān)，培育滿足國家需要、符合市場需求的突破性水稻新品種。一是針對新時期水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略需求，在精準(zhǔn)智能設(shè)計育種等原創(chuàng)基礎(chǔ)理論，以及基因編輯、全基因組選擇、合成生物技術(shù)等戰(zhàn)略必爭領(lǐng)域搶占科技制高點，夯實水稻種業(yè)原始創(chuàng)新基礎(chǔ)。二是在技術(shù)路線上以全基因組選擇為主線，完善水稻分子設(shè)計育種技術(shù)，推動水稻育種逐漸向高效、精準(zhǔn)、定向的方向轉(zhuǎn)變[31]。三是在新品種培育上，針對水稻輕簡高效、綠色安全、高產(chǎn)耐逆新品種培育的迫切需求，培育具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗、廣適、耐逆、耐鹽堿、短生育期、再生性強、重金屬低吸附等特性的綠色、安全、宜輕簡化種植的突破性水稻新品種。

在國家種業(yè)振興政策的密集加持下，水稻種業(yè)將進一步提升水稻種業(yè)領(lǐng)軍企業(yè)的核心競爭力，加快打造具有核心研發(fā)能力、產(chǎn)業(yè)帶動能力、國際競爭能力的航母型水稻領(lǐng)軍企業(yè)。雜交水稻種業(yè)也將進一步走向國際市場，提高中國企業(yè)國外本土化研發(fā)實力。