本土蒿屬植物浸提液對(duì)農(nóng)田入侵雜草生長(zhǎng)的化感效應(yīng)

王宇超，呂金林，毛祝新，李 倩

(1.陜西省西安植物園(陜西省植物研究所)，西安 710061;2.陜西省植物資源保護(hù)與利用工程技術(shù)研究中心，西安 710061)

生物入侵目前已成為最棘手的環(huán)境問(wèn)題之一，迅速的環(huán)境變化和持續(xù)增強(qiáng)的國(guó)際交流與貿(mào)易活動(dòng)，增加了世界各地物種轉(zhuǎn)移的范圍和頻率，為外來(lái)物種的入侵提供了良好的契機(jī)。特別是近幾十年來(lái)，生物物種在全球范圍內(nèi)的大規(guī)模轉(zhuǎn)移與分配以驚人的速度在增加。外來(lái)入侵植物作為入侵生物中的重要類群之一，在新的棲息地幾乎沒(méi)有天敵，呈現(xiàn)出較強(qiáng)的生存能力，種群迅速蔓延，極易呈現(xiàn)難以控制的爆發(fā)性增長(zhǎng)，導(dǎo)致本地物種瀕臨滅絕，甚至取代本地物種，改變當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)結(jié)構(gòu)[1]，對(duì)當(dāng)?shù)厣锒鄻有浴⑸鷳B(tài)環(huán)境質(zhì)量和農(nóng)林牧漁及相關(guān)產(chǎn)業(yè)造成極其嚴(yán)重的影響[2]。因此，外來(lái)入侵植物的控制與防治是當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)管理高度重視和亟需解決的關(guān)鍵問(wèn)題，備受國(guó)際社會(huì)廣泛關(guān)注。

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)融合了自然、生物與人類社會(huì)生產(chǎn)活動(dòng)的復(fù)雜系統(tǒng)，是在人類干預(yù)下發(fā)展起來(lái)的。相較于其他生態(tài)系統(tǒng)，它群落結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生物種類少、自我調(diào)節(jié)能力較弱、干擾性強(qiáng)，受人類影響最頻繁直接，因此易遭受自然氣候、病蟲(chóng)害、雜草生長(zhǎng)等的影響，外來(lái)生物入侵問(wèn)題較為嚴(yán)重[3]。全球農(nóng)業(yè)因生物入侵直接或間接造成的損失每年高達(dá)2500億美元[4-5]。外來(lái)入侵植物中最常見(jiàn)的植物之一是菊科植物，中國(guó)現(xiàn)有的菊科植物大多是外來(lái)種，占入侵種的22%左右[6-7]。隸屬菊科植物的粗毛牛膝菊和小蓬草是中國(guó)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的惡性雜草，其種子結(jié)實(shí)量大，傳播能力強(qiáng)，擴(kuò)散速度快，排擠本地種，迅速形成大面積的優(yōu)勢(shì)種群落，能夠入侵農(nóng)田、草坪、果園等，影響農(nóng)作物、瓜果蔬菜、花卉等的生長(zhǎng)和產(chǎn)量，給入侵地的生物多樣性和土壤結(jié)構(gòu)與肥力帶來(lái)較大威脅[8-11]。因此，為創(chuàng)造良好的農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境，取得較佳的經(jīng)濟(jì)效益，針對(duì)農(nóng)田雜草如何防治與管理的問(wèn)題應(yīng)得到足夠重視。

近年來(lái)，關(guān)于粗毛牛膝菊和小蓬草的研究大多是關(guān)注分布范圍、化學(xué)成分和生物學(xué)特性、種子萌發(fā)、化感作用、入侵機(jī)理等方面[12-15]，多數(shù)研究通過(guò)探究外來(lái)入侵植物對(duì)入侵地植物生長(zhǎng)、物種多樣性、土壤特性等的影響來(lái)解釋其入侵機(jī)制[16-19]。但是，仍缺乏關(guān)于如何科學(xué)有效的防治這兩種常見(jiàn)的農(nóng)田雜草的方法研究，尤其是生物防治這一環(huán)保、不污染環(huán)境的方法。生物防治是以一種或一類生物去抑制另一種或一類生物，利用生物物種間的相互關(guān)系。然而，目前僅對(duì)不足50%的農(nóng)田入侵植物開(kāi)展了生物防治方面的研究工作[20]。本研究擬通過(guò)對(duì)粗毛牛膝菊和小蓬草種子分別施加不同質(zhì)量濃度的5種本地蒿屬植物地上部分和地下部分浸提液，觀察2種入侵植物種子發(fā)芽和成苗情況，并測(cè)定根系長(zhǎng)度，分析質(zhì)量濃度梯度、不同部位浸提液和蒿屬植物對(duì)入侵植物發(fā)芽率、成苗率和根長(zhǎng)的化感效應(yīng)，探究能有效減弱入侵植物生長(zhǎng)的本地蒿屬種浸提液，旨在降低粗毛牛膝菊和小蓬草的擴(kuò)散蔓延并為制定防控措施提供科學(xué)依據(jù)與參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選取蒿屬植物5種，分別為黃花蒿(Artemisiaannua)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、艾蒿(Artemisiaargyi)、毛蓮蒿(Artemisiavestita)和豬毛蒿(Artemisiascoparia)，于秦嶺化羊峪、小峪和渭河灘地采集規(guī)格相近的蒿屬植物。選取粗毛牛膝菊(Galinsogaquadriradiata)和小蓬草(Conyzacanadensis)2種入侵植物，于秦嶺北麓戶菜路采集植物種子。將試驗(yàn)所需植物和種子樣品完好地放置在牛皮袋中，并盡快帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 試驗(yàn)方法

將分別獲取蒿屬植物地上和地下部分浸提液，隨后將其施加于2種入侵植物的種子，觀察種子的萌發(fā)、成苗和根系長(zhǎng)度。

具體步驟為：(1)干燥，將蒿屬植物的植物樣品晾干；(2)粉碎，將蒿屬植物地上部分和地下部分分開(kāi)進(jìn)行粉碎；(3)浸提，取粉碎后的樣品溶于水中，其中每60 g粉碎樣品加入400 mL無(wú)菌水，室溫20 ℃，并超聲2 h，靜置1 h；(4)離心，取浸提液離心，轉(zhuǎn)速為3 500 r/h，時(shí)間為5 min；(5)濃縮，利用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀對(duì)離心后的上清液進(jìn)行濃縮；(6)過(guò)濾，對(duì)濃縮后的上清液進(jìn)行過(guò)濾，采用0.22 μm的水系過(guò)濾膜；(7)定容，取過(guò)濾液定容，質(zhì)量濃度依次為0、0.1、0.15、0.25和0.4 g/mL；(8)加樣，分別在入侵植物的種子中加入樣品，第一次加浸提液2.5 mL，以后每隔48 h再加1 mL；設(shè)置空白對(duì)照，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，其中每個(gè)重復(fù)的供試種子數(shù)為50粒；(9)將植物轉(zhuǎn)移至光照培養(yǎng)箱，采用直徑90 mm的培養(yǎng)皿，設(shè)置光照時(shí)間為當(dāng)日7：00至 19：00，濕度60%，溫度22 ℃，無(wú)光照時(shí)間為當(dāng)日19：00至次日7：00，濕度50%，溫度18 ℃。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)過(guò)程中，每天觀察并記錄入侵植物的種子萌發(fā)情況，當(dāng)種子胚根突破種皮，露出白色細(xì)根時(shí)，即表明種子開(kāi)始萌發(fā)，開(kāi)始記錄發(fā)芽種子數(shù)。連續(xù)觀察直至10 d內(nèi)未出現(xiàn)發(fā)芽種子視為發(fā)芽結(jié)束，統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽率。

每日15：00定時(shí)觀察成苗情況，以株高大于2 cm成苗。在種子萌發(fā)后14 d記錄成苗數(shù)，并計(jì)算成苗率。

成苗后第10天時(shí)，使用量尺測(cè)定每株幼苗的根系長(zhǎng)度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，使用單因素方差分析(ANOVA)對(duì)不同蒿屬植物和不同浸提液質(zhì)量濃度下入侵植物萌發(fā)率、成苗率和根系長(zhǎng)度進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。使用Sigmaplot 14.0對(duì)數(shù)據(jù)組進(jìn)行制圖，數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒿屬植物浸提液對(duì)入侵植物萌發(fā)率的影響

2.1.1 地上部分浸提液對(duì)萌發(fā)率的影響 添加蒿屬植物地上部分浸提液后，入侵植物的種子萌發(fā)時(shí)間明顯延遲(圖1)，浸提液質(zhì)量濃度越高，種子萌發(fā)起始時(shí)間越晚。對(duì)照組在第9天達(dá)到最大萌發(fā)率，而處理組萌發(fā)率則在第12天后陸續(xù)到達(dá)最大值，甚至在質(zhì)量濃度較高浸提液中種子沒(méi)有萌發(fā)。

a～e分別為艾蒿、毛蓮蒿、豬毛蒿、野艾蒿和黃花蒿地上部分浸提液處理后粗毛牛膝菊的萌發(fā)率-時(shí)間曲線；f～j分別為艾蒿、毛蓮蒿、豬毛蒿、野艾蒿和黃花蒿地上部分浸提液處理后小蓬草的萌發(fā)率-時(shí)間曲線

蒿屬植物地上部分浸提液對(duì)入侵植物萌發(fā)率的影響大致呈現(xiàn)出隨浸提液質(zhì)量濃度的增加而加劇的趨勢(shì)(表1，表2)。艾蒿地上部分浸提液質(zhì)量濃度為0.4 g/mL，其他蒿屬植物質(zhì)量濃度為0.15g/mL時(shí)，粗毛牛膝菊萌發(fā)率開(kāi)始顯著下降；而艾蒿地上部分浸提液質(zhì)量濃度為 0.15 g/mL，其他蒿屬植物質(zhì)量濃度為0.1 g/mL時(shí)，對(duì)小蓬草萌發(fā)率開(kāi)始有顯著影響。

表1 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地上部分浸提液處理后粗毛牛膝菊的萌發(fā)率Table 1 Germination rate of G.quadriradiata under treatment of different mass concentrations of aboveground extracts from Artemisia species

表2 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地上部分浸提液處理后小蓬草的萌發(fā)率Table 2 Germination rate of C.canadensis under treatment of different massconcentrations of aboveground extracts from Artemisia species

相同質(zhì)量濃度不同蒿屬植物地上部分浸提液對(duì)入侵植物萌發(fā)率的影響同樣存在差異。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為0.1 g/mL時(shí)，蒿屬植物地上部分浸提液對(duì)粗毛牛膝菊萌發(fā)率沒(méi)有顯著影響，而其他質(zhì)量濃度不同蒿屬植物間的差異性達(dá)到顯著水平；5種蒿屬植物中艾蒿對(duì)粗毛牛膝菊萌發(fā)率的影響相對(duì)較弱，豬毛蒿地上部分浸提液質(zhì)量濃度為0.4 g/mL時(shí)其萌發(fā)率為0；對(duì)于小蓬草而言，僅在浸提液質(zhì)量濃度為0.25 g/mL時(shí)，5種蒿屬植物間差異性不顯著，黃花蒿和豬毛蒿對(duì)其萌發(fā)率的影響相對(duì)較強(qiáng)，質(zhì)量濃度為0.4 g/mL時(shí)種子不萌發(fā)。

2.1.2 地下部分浸提液對(duì)萌發(fā)率的影響 蒿屬植物地下部分浸提液的添加明顯推遲了入侵植物的種子萌發(fā)時(shí)間，并且質(zhì)量濃度越高開(kāi)始萌發(fā)時(shí)間越晚(圖2)。所有處理組中并未出現(xiàn)種子未萌發(fā)的現(xiàn)象，浸提液質(zhì)量濃度越高，種子萌發(fā)情況相對(duì)較弱。

a～e分別為艾蒿、毛蓮蒿、豬毛蒿、野艾蒿和黃花蒿地上部分浸提液處理后粗毛牛膝菊的萌發(fā)率-時(shí)間曲線；f～j分別為艾蒿、毛蓮蒿、豬毛蒿、野艾蒿和黃花蒿地上部分浸提液處理后小蓬草的萌發(fā)率-時(shí)間曲線

蒿屬植物地下部分浸提液對(duì)入侵植物萌發(fā)率的影響在不同植物和質(zhì)量濃度之間均存在顯著差異，大體呈現(xiàn)隨質(zhì)量濃度的增加而加劇的趨勢(shì)(表3，表4)。對(duì)于粗毛牛膝菊而言，黃花蒿和艾蒿地下部分浸提液質(zhì)量濃度分別在0.25 g/mL和0.4 g/mL時(shí)，對(duì)其萌發(fā)率開(kāi)始具有顯著影響，其他蒿屬植物在各質(zhì)量濃度之間無(wú)顯著性差異；除0.1 g/mL和 0.15 g/mL外，其他地下部分浸提液質(zhì)量濃度在不同蒿屬植物間均差異顯著，其中黃花蒿對(duì)其萌發(fā)率的影響相對(duì)劇烈。而對(duì)于小蓬草來(lái)說(shuō)，野艾蒿地下部分浸提液對(duì)其萌發(fā)率的影響在各質(zhì)量濃度間無(wú)顯著差異，黃花蒿、艾蒿、毛蓮蒿和豬毛蒿對(duì)其萌發(fā)率表現(xiàn)出顯著影響時(shí)的質(zhì)量濃度分別為0.4 g/mL、 0.25 g/mL、0.4 g/mL和0.25 g/mL；僅在質(zhì)量濃度為0.15 g/mL和0.4 g/mL時(shí)蒿屬植物地下部分浸提液對(duì)其萌發(fā)率的影響差異不顯著。

表3 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地下部分浸提液處理后粗毛牛膝菊的萌發(fā)率Table 3 Germination rate of G.quadriradiata under treatment of different massconcentrations of underground extracts from Artemisia species

表4 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地下部分浸提液處理后小蓬草的萌發(fā)率Table 4 Germination rate of C.canadensis under different mass concentrations of underground extracts from Artemisia species

2.2 蒿屬植物浸提液對(duì)入侵植物成苗率的影響

2.2.1 地上部分浸提液對(duì)成苗率的影響 蒿屬植物地上部分浸提液質(zhì)量濃度的增加會(huì)加劇對(duì)入侵植物成苗率的影響程度(表5，表6)。艾蒿地上部分浸提液對(duì)粗毛牛膝菊和小蓬草成苗率影響顯著的起始質(zhì)量濃度分別為0.4 g/mL和0.15 g/mL，其余4種蒿屬植物的起始質(zhì)量濃度則分別是0.15 g/mL和0.1 g/mL時(shí)，均小于艾蒿。當(dāng)?shù)厣辖嵋嘿|(zhì)量濃度分別為0.1 g/mL和0.25 g/mL時(shí)，對(duì)粗毛牛膝菊和小蓬草成苗率的影響在5種蒿屬植物間無(wú)顯著差異，其余質(zhì)量濃度則差異明顯。

表5 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地上部分浸提液處理后粗毛牛膝菊的成苗率Table 5 Seedling rate of G.quadriradiata under treatment of different mass concentrations of aboveground extracts from Artemisia species

表6 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地上部分浸提液處理后小蓬草的成苗率Table 6 Seedling rate of C.canadensis under treatment of different mass concentrations of aboveground extracts from Artemisia species

5種蒿屬植物中，艾蒿地上部分浸提液對(duì)粗毛牛膝菊成苗率的影響相對(duì)較弱，但是所有植物對(duì)小蓬草成苗率的影響均比較明顯；黃花蒿和豬毛蒿相對(duì)較強(qiáng)，質(zhì)量濃度為0.4 g/mL時(shí)2種入侵植物的成苗率均為0。

2.2.2 地下部分浸提液對(duì)成苗率的影響 蒿屬植物地下部分浸提液對(duì)入侵成苗率的影響程度雖然在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著性不是很明顯，但是數(shù)值上隨著質(zhì)量濃度的增加成苗率下降(表7，表8)。黃花蒿、艾蒿和毛蓮蒿地下部分浸提液對(duì)粗毛牛膝菊成苗率影響的起始質(zhì)量濃度分別為0.25 g/mL、0.4 g/mL和0.4 g/mL，而野艾蒿和豬毛蒿對(duì)其影響與質(zhì)量濃度無(wú)明顯關(guān)系；毛蓮蒿和豬毛蒿地下部分浸提液質(zhì)量濃度分別為0.4 g/mL和0.25 g/mL時(shí)，小蓬草成苗率開(kāi)始明顯下降，而其他3種蒿屬植物在各質(zhì)量濃度間無(wú)顯著差異。

表7 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地下部分浸提液處理后粗毛牛膝菊的成苗率Table 7 Seedling rate of G.quadriradiata under treatment of different massconcentrations of aboveground extracts from Artemisia species

表8 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地下部分浸提液處理后小蓬草的成苗率Table 8 Seedling rate of C.canadensis under treatment of different mass concentrations of aboveground extracts from Artemisia species

地下部分浸提液質(zhì)量濃度分別為0.15 g/mL和0.1 g/mL、0.15 g/mL、0.25 g/mL時(shí)，對(duì)粗毛牛膝菊和小蓬草成苗率的影響在蒿屬植物間沒(méi)有明顯差異。5種蒿屬植物中，地下部分浸提液對(duì)粗毛牛膝菊和小蓬草成苗率影響相對(duì)較強(qiáng)的分別是黃花蒿和毛蓮蒿。

2.3 蒿屬植物浸提液對(duì)入侵植物根系長(zhǎng)度的影響

2.3.1 地上部分浸提液對(duì)根系長(zhǎng)度的影響 隨著蒿屬植物地上部分浸提液質(zhì)量濃度的增加，入侵植物根系長(zhǎng)度大致表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)(圖3)。質(zhì)量濃度達(dá)到0.1 g/mL，粗毛牛膝菊根系長(zhǎng)度開(kāi)始下降，而黃花蒿和艾蒿地上部分浸提液質(zhì)量濃度為0.15 g/mL，野艾蒿、毛蓮蒿和豬毛蒿質(zhì)量濃度為0.1 g/mL時(shí)，小蓬草根系長(zhǎng)度開(kāi)始減短。質(zhì)量濃度分別為0.1 g/mL和0.15 g/mL時(shí)，蒿屬植物地上浸提液對(duì)粗毛牛膝菊和小蓬草根系長(zhǎng)度的影響沒(méi)有顯著差異；其他質(zhì)量濃度在蒿屬植物間有明顯不同。

圖3 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地上部分浸提液處理后粗毛牛膝菊和小蓬草的根系長(zhǎng)度Fig.3 Root length of G.quadriradiata and C.canadensis under treatment of different mass concentrations of aboveground extracts from Artemisia species

蒿屬植物地上部分浸提液都明顯降低了入侵植物的根系長(zhǎng)度。其中，艾蒿的影響能力相對(duì)較弱；黃花蒿和豬毛蒿地上部分浸提液質(zhì)量濃度為0.4 g/mL時(shí)，2種入侵植物的根系長(zhǎng)度均為0，兩者質(zhì)量濃度為0.25 g/mL時(shí)，粗毛牛膝菊根系長(zhǎng)度分別接近于0和等于0；野艾蒿和毛蓮蒿地上部分浸提液質(zhì)量濃度為0.4 g/mL時(shí)，粗毛牛膝菊根系長(zhǎng)度不足1 mm，幾乎為0。

2.3.2 地下部分浸提液對(duì)根系長(zhǎng)度的影響 蒿屬植物地下部分浸提液質(zhì)量濃度與入侵植物根系長(zhǎng)度的關(guān)系大致為負(fù)相關(guān)關(guān)系，即根長(zhǎng)隨質(zhì)量濃度的增加而下降(圖4)。對(duì)粗毛牛膝菊根系長(zhǎng)度開(kāi)始有顯著影響時(shí)的地下部分浸提液質(zhì)量濃度為黃花蒿和野艾蒿0.1 g/mL、艾蒿0.15 g/mL、毛蓮蒿和豬毛蒿0.25 g/mL；豬毛蒿地下部分浸提液質(zhì)量濃度為0.15 g/mL，其他蒿屬植物質(zhì)量濃度為0.1 g/mL時(shí)，小蓬草的根系長(zhǎng)度開(kāi)始顯著降低。相同質(zhì)量濃度地下部分浸提液對(duì)入侵植物的影響在蒿屬植物間均存在顯著差異。

圖4 蒿屬植物不同質(zhì)量濃度地下部分浸提液處理后粗毛牛膝菊和小蓬草的根系長(zhǎng)度Fig.4 Root length of G.quadriradiata and C.canadensis under treatment of differentmass concentrations of aboveground extracts from Artemisia species

相較于其他蒿屬植物，豬毛蒿地下部分浸提液對(duì)入侵植物根系長(zhǎng)度的影響程度較弱；黃花蒿和野艾蒿對(duì)粗毛牛膝菊根長(zhǎng)的影響較為劇烈，而對(duì)小蓬草根長(zhǎng)影響較強(qiáng)的植物為黃花蒿和毛 蓮蒿。

與地下部分浸提液相比，蒿屬植物地上部分浸提液對(duì)入侵植物的萌發(fā)率、成苗率和根系長(zhǎng)度的影響更加明顯。粗毛牛膝菊：黃花蒿、野艾蒿、毛蓮蒿和豬毛蒿對(duì)萌發(fā)率、成苗率和根系長(zhǎng)度的影響明顯，而艾蒿的影響相對(duì)較弱。豬毛蒿質(zhì)量濃度在0.25 g/mL和0.4 g/mL時(shí)，萌發(fā)率、成苗率和根長(zhǎng)為0；黃花蒿質(zhì)量濃度在0.4 g/mL時(shí)，成苗率和根長(zhǎng)為0；野艾蒿和毛蓮蒿質(zhì)量濃度在0.4 g/mL時(shí)，根長(zhǎng)已經(jīng)很短，不足1 mm。小蓬草：黃花蒿和豬毛蒿對(duì)萌發(fā)率、成苗率和根系長(zhǎng)度的影響相對(duì)其他蒿屬植物明顯。黃花蒿和豬毛蒿質(zhì)量濃度在0.4 g/mL時(shí)，萌發(fā)率、成苗率和根長(zhǎng)為0。

與萌發(fā)率和成苗率相比，蒿屬植物地下部分浸提液對(duì)入侵植物根系長(zhǎng)度的影響更加明顯。綜合5種蒿屬植物地下部分浸提液對(duì)2種入侵植物萌發(fā)率、成苗率和根系長(zhǎng)度的影響，可以看出黃花蒿對(duì)粗毛牛膝菊的影響較大；毛蓮蒿對(duì)小蓬草的影響較大。

3 討 論

作為外來(lái)入侵生物的重要組成部分，入侵雜草是嚴(yán)重限制農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的障礙因素。當(dāng)農(nóng)田雜草密度達(dá)到100～200 株/m2時(shí)，會(huì)造成作物減產(chǎn)750～1 500 kg/hm2，明顯大于其他農(nóng)業(yè)有害生物[21]。有效抑制農(nóng)田入侵雜草的發(fā)生和擴(kuò)散，對(duì)于降低作物危害、保證作物產(chǎn)量和實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義重大，其中，生物防治是控制入侵雜草和保障食品安全重要的綠色防控技術(shù)之一。本試驗(yàn)研究了5種本土蒿屬植物地上部分和地下部分浸提液對(duì)常見(jiàn)農(nóng)田入侵雜草粗毛牛膝菊和小蓬草發(fā)芽率、成苗率和根系長(zhǎng)度的影響程度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它們?cè)趯?duì)雜草的生長(zhǎng)上均表現(xiàn)出一定的減弱效果，體現(xiàn)了蒿屬植物浸提液抑制作用的普適性，但同時(shí)對(duì)入侵雜草影響的強(qiáng)弱程度又存在明顯區(qū)別，表明抑制特性不僅取決于蒿屬植物種類、浸提液來(lái)源和質(zhì)量濃度，還與受體物質(zhì)等因素有關(guān)[22]。

本研究中，隨著蒿屬植物浸提液質(zhì)量濃度的升高，粗毛牛膝菊和小蓬草的種子發(fā)芽率、成苗率和根系長(zhǎng)度出現(xiàn)不同程度的降低，這與沙蒿、豬毛蒿、馬尾松、狼毒、黃花蒿等植物浸提液對(duì)不同植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響基本一致[23-27]。植物浸提液中所含化感物質(zhì)通過(guò)改變受體植物細(xì)胞膜通透性、線粒體呼吸、酶活性和蛋白質(zhì)的合成等來(lái)抑制和延緩種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，此外化感物質(zhì)還對(duì)植物根系分生區(qū)細(xì)胞的有絲分裂過(guò)程產(chǎn)生抑制作用，進(jìn)而影響幼苗根的生長(zhǎng)[28-31]。

然而，浸提液對(duì)2種入侵雜草的影響程度在蒿屬種間、地上和地下部分間、粗毛牛膝菊和小蓬草間又有明顯不同。入侵雜草的種子發(fā)芽率、成苗率和根系長(zhǎng)度對(duì)蒿屬植物地上部分浸提液的響應(yīng)更為敏感，這3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)隨地上部分浸提液質(zhì)量濃度增加的下降程度要明顯強(qiáng)于地下部分浸提液。王方琳等[27]對(duì)沙蒿浸提液對(duì)自身種子萌發(fā)的化感作用研究中發(fā)現(xiàn)，枝葉浸提液的抑制作用要明顯強(qiáng)于根。有研究同樣發(fā)現(xiàn)黃花蒿不同部位浸提液的化感效應(yīng)存在差異，其中地上部分浸提液對(duì)黑麥草、細(xì)弱翦股穎和高羊茅種子萌發(fā)的影響大于地下部分浸提液[25,32],可能是黃花蒿地上部揮發(fā)油主要由單萜類物質(zhì)組成，而地下部揮發(fā)油主要由倍半萜類物質(zhì)組成[33-35]，特別是黃花蒿體內(nèi)的單萜類物質(zhì)青蒿素，主要大量存在于其莖葉中[36]。不同部位浸提液表現(xiàn)出的效應(yīng)強(qiáng)度有所差異，可能與各器官所含有的化感物質(zhì)的種類和含量有關(guān)[37-39]。

浸提液對(duì)入侵雜草生長(zhǎng)的作用呈現(xiàn)種間差異性，體現(xiàn)在蒿屬植物間和入侵雜草間。本試驗(yàn)中，艾蒿對(duì)粗毛牛膝菊生長(zhǎng)的影響相對(duì)較弱，而豬毛蒿地上部分浸提液質(zhì)量濃度為0.25 g/mL和0.4 g/mL時(shí)，萌發(fā)率、成苗率和根長(zhǎng)為0；黃花蒿質(zhì)量濃度為0.4 g/mL時(shí)，成苗率和根長(zhǎng)為0；野艾蒿和毛蓮蒿質(zhì)量濃度為0.4 g/mL時(shí)，根長(zhǎng)已經(jīng)很短，不足 1 mm。對(duì)于小蓬草而言，黃花蒿和豬毛蒿地上部分浸提液質(zhì)量濃度在0.4 g/mL時(shí)，萌發(fā)率、成苗率和根長(zhǎng)為0，影響程度相對(duì)強(qiáng)于其他蒿屬植物。可以看出，不同蒿屬植物的化感作用大小有所差異，可能與化感物質(zhì)組成成分和含量有關(guān)，黃花蒿和豬毛蒿浸提液對(duì)2種入侵雜草生長(zhǎng)的影響最大。豬毛蒿浸提液中含有多種化感物質(zhì)，能夠破壞生物膜結(jié)構(gòu)的透性，受體植物種子向周圍滲透的電解質(zhì)增多，導(dǎo)致種子活力下降，另外化感物質(zhì)肉桂酸影響α淀粉酶的活性，引起種子內(nèi)可溶性糖含量變化，進(jìn)而影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[23]。黃花蒿中同樣具有極強(qiáng)的化感物質(zhì)，其體內(nèi)含有四環(huán)甾族和五環(huán)三萜等萜類物質(zhì)，是帶有羰基或羥基基團(tuán)且有強(qiáng)烈生物活性的化合物，表現(xiàn)出較高的抑制植物生長(zhǎng)的作用[40]。而粗毛牛膝菊和小蓬草對(duì)浸提液敏感度的差異則可能與植物自身膜系統(tǒng)穩(wěn)定性、抗氧化磷酸化能力等應(yīng)答機(jī)制密切相關(guān)[41-42]。

無(wú)論是地上部分還是地下部分，蒿屬植物浸提液對(duì)入侵雜草根系長(zhǎng)度的影響作用要明顯優(yōu)于種子萌發(fā)率和成苗率，表明根系長(zhǎng)度對(duì)浸提液中所含有的化感物質(zhì)較為敏感。在研究小白菜和蘿卜種子發(fā)芽率及幼苗生長(zhǎng)對(duì)黃花蒿浸提液響應(yīng)中發(fā)現(xiàn)了相似結(jié)果，推測(cè)原因可能為胚根直接與化感物質(zhì)接觸，抑制其細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，進(jìn)而抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[25]。鄭明清等[43]認(rèn)為在發(fā)生化感脅迫時(shí)，多數(shù)植物幼苗根部通常會(huì)比其他部位更為敏感。植物地上部分依賴根系吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以滿足生長(zhǎng)發(fā)育需求，當(dāng)根部受脅迫程度達(dá)到一定范圍時(shí)，水分和養(yǎng)分無(wú)法正常供給，植物其他部位才會(huì)表現(xiàn)出削弱癥狀[44]。

4 結(jié) 論

5種蒿屬植物地上和地下部分浸提液對(duì)入侵植物的萌發(fā)率、成苗率和根系長(zhǎng)度均存在不同強(qiáng)度的化感作用，且隨著質(zhì)量濃度的增加而加劇，其中根系長(zhǎng)度對(duì)浸提液的敏感度相對(duì)更強(qiáng)，地上部分浸提液對(duì)入侵植物生長(zhǎng)的影響更加明顯。黃花蒿和豬毛蒿地上部分浸提液質(zhì)量濃度為0.4 g/mL時(shí)，對(duì)粗毛牛膝菊和小蓬草的生長(zhǎng)影響最大，在這兩種入侵植物防治方面可以參考此數(shù)值。