枸杞根系發(fā)育及地上生長對不同施氮量的響應(yīng)

梁曉婕，安 巍，李越鯤，王亞軍，秦小雅，段淋淵

(寧夏農(nóng)林科學(xué)院 枸杞科學(xué)研究所，銀川 750002)

在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，長期依賴大量氮肥的施用來維持作物的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)，但是儲存在田間的氮素有很大一部分并沒有被作物吸收利用，而是被淋濾流失；且氮肥過量使用不僅造成生產(chǎn)成本的增加，還造成嚴(yán)重的環(huán)境污染，比如陸地和水生系統(tǒng)的富營養(yǎng)化、全球酸化及平流層臭氧損失[1]。枸杞為茄科多年生經(jīng)濟(jì)林木，作為寧夏地區(qū)優(yōu)勢特色作物，種植面積已超過6.67萬hm2,在當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和產(chǎn)業(yè)富民上發(fā)揮著重要作用[2]。秉承“不與糧食作物爭地”的種植原則，目前寧夏枸杞主要以鹽堿地、沙荒地作為種植區(qū)域，這些區(qū)域土壤有機(jī)質(zhì)積累作用微弱，氮、磷、鉀及其他營養(yǎng)元素缺乏，水資源不足，質(zhì)地粗，漏水漏肥，高pH還限制營養(yǎng)元素的遷移及有效供應(yīng)[3]；而枸杞種植農(nóng)戶及企業(yè)為追求高產(chǎn)，盲目地采用大水大肥的粗放式管理方法，一方面提高生產(chǎn)成本，另一方面也造成土壤污染、板結(jié)、次生鹽堿化加重等問題[4-5]，因此科學(xué)合理地施肥是保障枸杞優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關(guān)鍵。

目前，關(guān)于枸杞科學(xué)施肥的研究較多。石志剛等[6]研究認(rèn)為，不同施肥配比對枸杞葉片中氮磷鉀含量的影響明顯，且春梢期、盛花期為需氮的關(guān)鍵時期；仲玲玲[7]研究發(fā)現(xiàn)施肥對成年枸杞單株產(chǎn)量影響由大到小分別是N>K>P；張建青等[8]研究認(rèn)為枸杞最佳氮肥用量為施純氮1585.5kg·hm-2;武蕾等[9]提出枸杞栽培中推廣應(yīng)用的土壤N、P、K素含量分別為12mg·L-1、3mg·L-1、1.5mg·L-1；這些研究分別從氮肥的重要性、需肥關(guān)鍵期、最佳施氮量及最佳施肥配比等方面為枸杞科學(xué)施肥作出了貢獻(xiàn)，但前人關(guān)于枸杞植株對氮肥的響應(yīng)研究主要集中在地上部，對地下部根系發(fā)育與氮素的互作機(jī)制的研究相對較少，現(xiàn)有研究顯示當(dāng)施肥量確定后枸杞應(yīng)采用少量多次的施用方法，會促使土壤呼吸頻率提高，有益于枸杞根系發(fā)育[10],然而對枸杞根系發(fā)育的具體指標(biāo)沒有進(jìn)行研究。

根系形態(tài)特征在一定程度上反映了根系的質(zhì)量，與地上部的生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的形成等密切相關(guān)。在水稻等作物上的研究表明根數(shù)、根長、根粗、根體積、根干質(zhì)量、根總吸收面積均會隨供氮水平的提高而升高[11],但過高的氮素供給也可能降低根系縱向延伸的能力，從而降低其對深層養(yǎng)分的吸收能力，使根系的生長量相對降低[12]。目前，不同氮素水平對枸杞根系形態(tài)特征的影響尚不明確，且在枸杞育種科研與實(shí)踐中，對于根系這一極為重要器官的形態(tài)與生理性狀的改良也未能得到具體體現(xiàn)，究其原因就是缺乏具體明確的與枸杞產(chǎn)量和品質(zhì)形成有關(guān)的根系形態(tài)和生理指標(biāo)。本研究針對上述問題以枸杞主栽品種 ‘寧杞7號’為試驗(yàn)材料，通過研究不同氮素水平對枸杞夏季生長期根系形態(tài)、根系累積生長量以及地上部葉片氮含量、SPAD值、凈光合速率、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的影響，以期明確枸杞根系發(fā)育及地上生長對不同施氮量的響應(yīng)，探究地上地下指標(biāo)間相關(guān)性，從而為西北地區(qū)枸杞主栽品種科學(xué)施氮提供數(shù)據(jù)支持，為通過栽培措施調(diào)控枸杞地上地下生長發(fā)育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2020年4月起在寧夏中衛(wèi)市海原縣三河鎮(zhèn)杞緣綠豐農(nóng)林科技有限公司基地進(jìn)行。試驗(yàn)地地形平坦、土層深厚、土質(zhì)較好且肥力均勻，耕層土壤(0～20 cm)的基本理化性狀為pH 7.82，全鹽3.02 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)9.76 g·kg-1，全氮1.25 g·kg-1，全磷0.54 g·kg-1，全鉀 11.4 g·kg-1，速效氮51.6 mg·kg-1，速效磷 4.7 mg·kg-1，速效鉀118 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

供試品種為枸杞主栽品種 ‘寧杞7號’4 a生植株，所選試驗(yàn)材料生長旺盛、無病蟲害。

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，共設(shè)3個處理：① N1(低肥):減氮20%，即施純氮量 540 kg·hm-2；② N2(中肥)：中氮，即施純氮量 675 kg·hm-2;③ N3(高肥):增氮20%，即施純N 810 kg·hm-2。氮肥施用普通尿素(N 46%)，磷肥為重過磷酸鈣(P2O550%)，鉀肥為硫酸鉀(K2SO450%)，各處理磷、鉀肥用量相同，施用量分別為450 kg·hm-2和300 kg·hm-2。根據(jù)枸杞物候期進(jìn)行施肥，全年共計施肥5次，氮、磷、鉀肥均分批次施入，施肥時間分別為4月20日左右(春梢生長期)、5月20日左右(青果期)、6月15日左右(果熟期)、7月底至8月初(秋果期)和9月底(秋季休眠期)。其中5月20日前氮肥施用量占全年生育期的50%以上，磷、鉀肥施用量占全年生育期的40%以下；6月以后氮肥施用量占全年生育期的50%以下，磷、鉀肥施用量占全年生育期的60%以上。小區(qū)面積為6 m×9 m，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列。田間水分管理采用當(dāng)?shù)剞r(nóng)民傳統(tǒng)的澆灌方法，通常在施肥后的1～2 d澆水，或視土壤干濕狀況而定，年生育期內(nèi)共計灌水9次左右。

1.3 樣品采集、測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo) 于2020年4月在試驗(yàn)地安裝CI-600植物根系監(jiān)測系統(tǒng)。每個處理選擇該處理中間行的5棵規(guī)格相同的健康植株，每棵枸杞樹周圍按照等邊三角形3個頂點(diǎn)的位置進(jìn)行有機(jī)玻璃管(以下簡稱根管)的布設(shè)，根管規(guī)格為長1 m、直徑10 cm，布設(shè)方式為距樹干20 cm處、地下埋深約80 cm。

安裝根管后對枸杞植株的根系有所擾動，因此僅進(jìn)行不同施肥處理，不進(jìn)行根系觀察。從2021年3月開始每月10日進(jìn)行不同施氮量下枸杞根系生長動態(tài)監(jiān)測，截至7月10日共計監(jiān)測5次。監(jiān)測時采用CI-600植物根系掃描儀對枸杞植株根系進(jìn)行拍攝，并用WinRHIZOTron MF 2015b軟件分析數(shù)據(jù)，計算出不同月份不同處理?xiàng)l件下的枸杞總根長、根表面積、根投影面積、根平均直徑和根體積等根系形態(tài)指標(biāo)。

1.3.2 葉片氮含量 從2021年5月起每月10日在每個處理中選擇除監(jiān)測根系的枸杞植株以外的植株進(jìn)行采樣，截至7月10日共計采樣3次。每次采樣在每棵枸杞樹冠中部不同方位選取8～10個結(jié)果枝，采摘每個結(jié)果枝的中部葉，5株枸杞樹作為5個重復(fù)，送檢測定葉片氮含量，測定方法為半微量凱氏定氮法。

1.3.3 相對葉綠素含量 采用SPAD-502手持葉綠素測定儀從2021年5月起每月10日進(jìn)行相對葉綠素含量(SPAD)測定，選擇每個處理埋設(shè)根管的5株枸杞樹進(jìn)行測定，截至7月10日共計測定3次。每次測量時分別從每棵植株樹冠中部不同方位選取5個結(jié)果枝，測定每個結(jié)果枝的中部葉的SPAD值，然后取平均值，5株枸杞作為5個重復(fù)。

1.3.4 凈光合速率 采用YZQ-100E多葉室動態(tài)光合儀測定不同施氮量處理下枸杞植株的凈光合速率(Pn)，從5月起每月10日開始測量，截至7月10日共計測定3次。每次測定時間為 9:00-11:00，儀器共4個葉室，測定光強(qiáng)為外界自然光的強(qiáng)度，葉室恒溫28 ℃，葉溫22～25 ℃，CO2濃度為380 μmol·mol-1；4個葉室均為大葉室，選取待測植株冠層中部結(jié)果枝，去除結(jié)果枝中部幼小葉片、花蕾、果實(shí)等組織僅保留功能葉片，將去除僅保留功能葉部分的約10 cm枝條夾入葉室中進(jìn)行測量；測量時待儀器穩(wěn)定后，每個葉室測量時長為90 s，葉室一至葉室四輪流測量且循環(huán)往復(fù)，每個處理測定0.5 h，共計循環(huán)5次，即5次重復(fù)；測量結(jié)束后，摘取每個葉室中的功能葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行掃描，并用Image J軟件計算葉面積，通過計算得到最終的凈光合速率(Pn)。

1.3.5 果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)測定 按照不同施氮量處理分批次采收試驗(yàn)區(qū)枸杞鮮果，烘干后稱量，統(tǒng)計夏果產(chǎn)量。測定干果枸杞多糖、總糖、甜菜堿、總黃酮和類胡蘿卜素的值，重復(fù)3次，取其平均值。其中枸杞多糖、總糖根據(jù)GB/T 18672-2002附錄B方法測定[13]；甜菜堿含量測定采用高效液相色譜法，具體方法參照方麗等[14]的方法；總黃酮采用分光光度法，以蘆丁為標(biāo)準(zhǔn)品，具體參照張穎等[15]的方法；總類胡蘿卜素的測定采用紫外分光光度法，參考米佳等[16]的方法略作改動。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，用SPSS 23.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮水平對根系生長變化的影響

如表1所示，不同施氮水平下根系形態(tài)特征除根平均直徑增量外，總根長、總根投影面積、總根表面積以及根體積增量在3月至7月夏季生長期內(nèi)，均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢。以總根長為例，N1處理下各月總根長增量較上一個月增量的變化幅度分別為352%、-50%和-74%；N2處理為769%、-71%和-18%；N3處理為412%、-83%和2%。增量均在根系第一次快速增長期4月至5月上升幅度最大，依次為N2>N3>N1；5月至6月以及6月至7月由于地上部生殖生長旺盛，各處理總根長增量有所下降，較上一個月下降幅度分別為N3>N2>N1和N1> N2>N3。

表1 不同施氮量處理下枸杞根系生長增量差異比較Table 1 Comparison of differences in growth increment of Lycium barbarum root system under different nitrogen application rates

相同月份不同氮肥施用條件下，根平均直徑在各處理間互相不具有顯著差異(P>0.05)，且于4月至5月間出現(xiàn)負(fù)增量，與4月中下旬根系長度大幅度增長，細(xì)根大量產(chǎn)生有關(guān)。總根長、總根投影面積、總根表面積以及根體積增量從4月初起隨著施氮量的不同開始產(chǎn)生顯著差異(P<0.05)，以總根長為例，4月至5月N2處理顯著高于N1處理(P<0.05)，與N3不具有顯著差異(P>0.05)；5月至6月隨著枸杞植株地上部開始旺盛生長，各處理根系生長量有所減少，N1、N2處理顯著高于N3處理(P<0.05)，但兩者互相之間不存在顯著差異(P>0.05)；6月至7月根系生長逐漸進(jìn)入低谷時期，生長增量進(jìn)一步降低，各處理互相間均存在顯著差異(P<0.05)，由大到小依次為N2>N3>N1。

圖1為不同施氮量處理下枸杞植株根系生長增量，從3月至7月根系生長增量由大到小分別為N2(1 778.1 cm)>N3(1 342.2 cm)>N1 (1 330.4 cm)?？梢钥闯鲭S著土壤中氮含量的增加，枸杞根系長度呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，說明土壤中氮含量的增加能夠促進(jìn)根系的生長，但當(dāng)?shù)獫舛冗_(dá)到一定高度時，對根系生長會起到抑制作用。

圖1 不同施氮量處理下枸杞根系生長增量Fig.1 Root growth increment of Lycium barbarum under different nitrogen application rates

同時還可以看出，枸杞根系生長是隨著植株地上部物候期變化而呈現(xiàn)相應(yīng)改變的。3月初至4月初地上部處于萌芽階段，土壤解凍根系開始生長，生長量較??；4月初至5月初地上部處于春梢生長期，根系大量吸收土壤水分養(yǎng)分，出現(xiàn)了根系的第一次生長高峰期，根長顯著增加；5月初至6月初地上部連續(xù)開花、結(jié)果，生殖生長對植株養(yǎng)分消耗量大，根系生長開始減弱；6月初至7月初由于土壤溫度上升，受土壤高溫影響根系生長進(jìn)入了低谷期，因此生長量進(jìn)一步減弱。

2.2 不同施氮水平對各土層根系分布的影響

如圖2所示，以20 cm劃分一個土層，不同施氮量處理下根長增量在0～20 cm、20～40 cm以及40～60 cm的分布有所不同。3-7月，隨著土壤深度的增加，N1處理下各層枸杞根長增量呈現(xiàn)先大幅上升后小幅下降的趨勢，根系主要分布在20～60 cm土層；N2處理下各層枸杞根長增量呈現(xiàn)先小幅下降后小幅上升的趨勢，整體上各層根系分布較為均勻；N3處理下各層枸杞根長增量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，根系主要分布在0～20 cm土 層中。

圖2 不同施氮水平下各土層根長增量Fig.2 Distribution map of root length increment in each soil layer under different nitrogen application levels

整體上看，N2處理下各層根長增長量較大且分布均勻，更有益于良好根系構(gòu)型的形成，能夠充分利用深層土壤中的水分及養(yǎng)分；N1處理下次之；而N3處理下各層根長增長量分布相對于N1、N2而言較差，根長主要增量分布較淺，考慮可能由于穴施方式大量氮肥集中在0～20 cm土層中，致使該部分根系生長較為旺盛。

2.3 不同施氮水平對葉片生理指標(biāo)的影響

5月至7月，每月10日對不同施氮量處理下的枸杞植株葉片氮含量、SPAD值以及凈光合速率進(jìn)行測定并分析各處理間差異性。結(jié)果如表2所示，在葉片氮含量方面相同處理下葉片氮含量均隨時間呈現(xiàn)出波動式上升趨勢，N1、N2、N3處理組分別增加了11%、12%和35%。相同月份下不同處理間存在顯著差異，5月N2處理下葉片氮含量顯著高于其他兩組(P<0.05)；6月N3處理下葉片氮含量顯著高于N2處理(P<0.05)，但與N1不具有顯著差異(P>0.05)；7月N3處理下葉片氮含量進(jìn)一步增加，顯著高于N1、N2兩個處理(P<0.05)。

在葉片SPAD值方面，同一處理下葉片SPAD值也隨時間呈現(xiàn)出波動式遞增趨勢，N1、N2、N3分別增加了18%、8%和36%；相同月份下不同處理間同樣存在顯著差異，5月N2處理下葉片SPAD值顯著高于其他兩組(P<0.05)；6月和7月N2、N3處理下的葉片SPAD值較高，且互相之間不具有顯著差異(P>0.05)。

在凈光合速率方面，N1、N2、N3處理下葉片凈光合速率隨時間分別增加了45%、20%和47%；相同月份下不同處理間存在顯著差異，5月N2處理下葉片凈光合速率顯著高于其他兩組 (P<0.05)，但N1、N3互相之間不具有顯著差異 (P>0.05)；6月和7月N2處理下凈光合速率為最大值，N1與N3之間凈光合速率差距逐漸加大，到7月中旬3個處理下的枸杞植株葉片凈光合速率互相之間均具有顯著差異(P<0.05)，由大到小分別是N2>N3>N1。

將葉片氮含量、SPAD值與凈光合速率進(jìn)行相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)，葉片氮含量與SPAD值、凈光合速率分別呈極顯著正相關(guān)(R=0.986，P<0.01)和顯著正相關(guān)(R=0.700，P<0.05)關(guān)系；SPAD值與凈光合速率之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.759，P<0.05)。綜上，隨著施氮量的增加枸杞植株葉片中氮含量、SPAD值呈逐漸上升的趨勢，但植株的凈光合速率則呈先上升后下降的趨勢。

2.4 不同施氮水平對枸杞果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

如表3所示，不同施氮量處理下單個小區(qū)內(nèi)(30株樹)的枸杞果實(shí)鮮果質(zhì)量、干果質(zhì)量及鮮干比互相之間不具有顯著差異(P>0.05)；僅果實(shí)形態(tài)方面存在差異，枸杞鮮果縱徑隨著施氮量的增加而加大，其中N3與N1兩個處理下的果實(shí)縱徑互相之間具有顯著差異(P<0.05)，N2與其他兩個處理互相之間不具有顯著差異(P>0.05)；枸杞鮮果橫徑也隨著施氮量的增加而加大，N3處理下的果實(shí)橫徑顯著高于N1、N2兩個處理下的果實(shí)橫徑(P<0.05)，N1和N2互相不具有顯著差異(P>0.05)。

表3 不同施氮量處理下枸杞果實(shí)產(chǎn)量及外觀品質(zhì)差異性分析Table 3 Analysis on difference of fruit yield and appearance quality of Lycium barbarum under different nitrogen application

如表4所示，不同施氮量處理下枸杞果實(shí)營養(yǎng)成分中只有總糖和甜菜堿含量在各組之間存在顯著差異(P<0.05)。果實(shí)總糖含量方面，N2、N3處理組較高，互相不具有顯著差異(P> 0.05)；N1處理組果實(shí)總糖含量最低，顯著低于N3處理組 (P<0.05)，與N2處理組不具有顯著差異 (P>0.05)。甜菜堿含量方面，N2處理組果實(shí)中甜菜堿含量顯著高于N1和N3兩處理組(P<0.05)，N1、N3之間不具有顯著差異(P> 0.05)。即隨著施氮量增加，總糖含量逐漸增加，甜菜堿含量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。

表4 不同施氮量處理下枸杞果實(shí)營養(yǎng)成分差異性分析Table 4 Analysis on difference of nutritional components of Lycium barbarum fruit under different nitrogen application

其他營養(yǎng)成分枸杞多糖、總黃酮和β-胡蘿卜素在各處理組之間均不具有顯著差異(P> 0.05)，其中枸杞多糖和β-胡蘿卜素含量隨著施氮量的增加而降低，總黃酮含量隨著施氮量的增加變化較小。

2.5 不同施氮水平對枸杞植株生長發(fā)育影響的綜合評價

采用SPSS 23.0主成分分析法對不同施氮量處理下枸杞植株的17個指標(biāo)進(jìn)行計算。結(jié)果表明(表5)，第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2)特征值分別為11.612和5.388，都大于1，并且累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)到了100%；前2個主成分反映了原始變量的幾乎全部信息，因此提取前2個主成分代替原來17個指標(biāo)綜合評價不同氮水平下枸杞植株的生長發(fā)育情況。

表5 2個主成分的特征向量、特征值、貢獻(xiàn)率和累計貢獻(xiàn)率Table 5 Eigenventors,eigencalues,account and total account of two principal components

第1主成分的方差貢獻(xiàn)率為68.304%。在PC1中根平均直徑增量、葉片氮含量、葉片SPAD值、凈光合速率、鮮果質(zhì)量、干果質(zhì)量、總黃酮和 β-胡蘿卜素的特征向量較大，且除根平均直徑增量、總黃酮和β-胡蘿卜素外均與PC1呈正相關(guān)。第2主成分的方差貢獻(xiàn)率為31.696%，在PC2中根長增量、根投影面積增量、根表面積增量、根體積增量、鮮果縱徑、鮮果橫徑、總糖、枸杞多糖和甜菜堿的特征向量較大，且除鮮果縱徑、鮮果橫徑和總糖含量以外均與PC2呈正相關(guān)。

利用SPSS 23.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)得到主成分因子得分情況(表6)。根據(jù)得分情況進(jìn)行排名，能夠較為直觀地揭示不同施氮量處理下枸杞植株的生長發(fā)育情況。由表6可知，以PC1排序：N2>N3>N1；以PC2排序：N2>N1>N3。由于兩個主成分的方差貢獻(xiàn)率不同，所以對其評價時，以各個主成分的貢獻(xiàn)率為權(quán)重，由主成分得分和對應(yīng)的權(quán)重相乘求和構(gòu)建綜合評價函數(shù)：F= 0.683 04F1+0.316 96F2。因而，進(jìn)行綜合評價時各指標(biāo)所占權(quán)重由大到小分別為鮮果質(zhì)量>干果質(zhì)量>總黃酮>β-胡蘿卜素>凈光合速率>根平均直徑增量>葉片SPAD值=葉片氮含量>總糖>鮮果縱徑>甜菜堿>鮮果橫徑>根體積增量>根長增量=根投影面積增量=根表面積增量>枸杞多糖。

表6 不同施氮量處理下枸杞植株生長發(fā)育情況綜合排名Table 6 Comprehensive ranking of Lycium barbarum plant growth and development under different nitrogen application rates

在綜合評價函數(shù)表達(dá)式中，F(xiàn)為不同施氮量條件下枸杞植株生長發(fā)育綜合評價得分，根據(jù)綜合評價模型，得到排序結(jié)果為：N2(中氮)>N3(高氮)>N1(低氮)。綜上所述，氮肥的適量施用最有益于枸杞植株的生長發(fā)育，能夠保證果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的穩(wěn)定性。

2.6 地上部及地下部各指標(biāo)間相關(guān)性分析

如表7所示，根系形態(tài)特征參數(shù)中根平均直徑與葉片氮含量和葉片SPAD值之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；根體積與果實(shí)甜菜堿含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

表7 地上部及地下部各指標(biāo)間相關(guān)性分析Table 7 Correlation analysis of various indicators aboveground and underground

3 討 論

3.1 不同施氮量對枸杞根系形態(tài)生長的影響

作物對水分和養(yǎng)分的吸收利用與根系的形態(tài)特征密切相關(guān)，直接影響著作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成[17]。施肥不僅能夠改善土壤肥力狀況，同時對根系在耕層中的延伸生長和空間分布起到了促進(jìn)作用[18]。土壤氮素對植物根系形態(tài)特征的影響前人已有研究，但研究結(jié)果有所不同。如白瑤[19]研究發(fā)現(xiàn)小麥根系形態(tài)受到氮素有無的顯著影響，根干質(zhì)量、總根長、總根表面積等在有氮處理?xiàng)l件下均顯著大于無氮處理，且根系形態(tài)特征與氮素吸收效率、氮素積累量顯著相關(guān)，說明較好的根系形態(tài)能夠促進(jìn)根系對氮素的吸收和積累；戴含等[20]對兩種水稻根系的研究表明，總根長、總根體積和總根表面積以及根莖葉干質(zhì)量隨培養(yǎng)液中氮濃度的增加均呈先上升后下降的趨勢;而喬海濤等[21]研究認(rèn)為缺氮會使平邑甜茶水培幼苗的根系總長度、根系總表面積、根系總體積以及二級側(cè)根數(shù)顯著增加，僅根系活力顯著下降；王準(zhǔn)等[22]對棉花的研究則得到低氮處理下根系干物質(zhì)質(zhì)量略高，根長、根系表面積和根體積無顯著性差異的結(jié)論。本研究中枸杞根系除根平均直徑外，總根長、總根投影面積、總根表面積及根體積從根系第一次生長高峰期開始均受到施氮量的顯著影響，表現(xiàn)為隨著施氮量的增加而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，與戴含等[20]在水稻上的研究較為相似；同時對不同氮肥水平下各土層根系分布情況進(jìn)行進(jìn)一步分析后發(fā)現(xiàn)，中氮處理組枸杞根系在土壤中分布較均勻，低氮處理組次之，而高氮肥處理組枸杞根系主要集中在0～20 cm表層，與低氮、中氮兩個處理組相比根系在土層中的縱向延伸性較弱，根系垂直分布情況沒有低氮、中氮兩組合理。

3.2 不同施氮量對枸杞葉片氮含量、SPAD值及凈光合速率的影響

前人[23-25]研究表明，葉片氮含量隨施氮量增加呈逐漸增加的趨勢，與本文研究結(jié)果相同。在SPAD值方面，有研究[26]表明SPAD值與葉綠素濃度及葉片氮含量有較好的相關(guān)性，可間接反應(yīng)植物的營養(yǎng)狀況。對不同施氮水平下植株葉片SPAD值的變化情況，前人已有較多研究，但研究結(jié)果略有不同。如林忠秀等[27]的研究發(fā)現(xiàn)施氮處理的水稻葉片SPAD值顯著高于CK，但3個施氮處理的葉片SPAD值僅在成熟期具有顯著差異，均以高氮處理最大；寇睿等[28]則發(fā)現(xiàn)紅棗在各生育時期葉片SPAD值都隨著施氮量的增加呈上升趨勢；而師箏等[29]的研究顯示，小麥葉片SPAD值、凈光合速率均隨著施氮量的增加呈先增后降的趨勢，并在中氮條件下達(dá)到最大值。本文研究結(jié)果與寇睿等[28]的相同，即枸杞葉片SPAD值隨著施氮量的增加而增加，且葉片SPAD值與葉片氮含量間存在極顯著正相關(guān) 關(guān)系。

在施氮量對光合作用的影響方面，前人研究結(jié)果較為一致，均認(rèn)為凈光合速率隨著施氮量的增加而增加，但在高氮時表現(xiàn)為抑制作用。如對大豆[30]、玉米[31]以及黑果枸杞[32]的研究均發(fā)現(xiàn)適量施用氮肥提高了作物的光合速率，促進(jìn)了穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)，但過量氮肥施用不僅會導(dǎo)致作物光合速率降低，更會造成葉片早衰的現(xiàn)象。本文研究結(jié)果與前人一致，枸杞葉片凈光合速率隨著施氮量的增加呈上升趨勢，但在高氮處理下有所下降。

3.3 不同施氮量對枸杞果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

馬興東[33]對黑果枸杞的研究結(jié)果表明，隨著施氮量的增加枸杞果實(shí)中多糖、花色苷和原花青素的含量逐漸增加，而果實(shí)中總黃酮的含量則呈現(xiàn)出先增后減的趨勢；在百粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量方面，其研究結(jié)果認(rèn)為這兩項(xiàng)指標(biāo)均隨著施氮量的增加而增加，但過高的施氮量則對產(chǎn)量的提高具有抑制作用;馬波等[34]總結(jié)了前人對枸杞品質(zhì)與氮肥互作關(guān)系的研究結(jié)果后發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，枸杞果實(shí)中黃酮、果實(shí)維生素C以及可溶性糖的含量逐漸升高;而果實(shí)中甜菜堿、總糖以及類胡蘿卜素的含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢；果實(shí)中多糖含量則隨著施氮量的增加呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，在一定范圍內(nèi)隨著施氮量的增加枸杞鮮果縱、橫徑逐漸增加，鮮果質(zhì)量、干果質(zhì)量與鮮干比雖然在各處理間不具有顯著差異(P>0.05)，但均在N2處理下表現(xiàn)最好，說明適量施氮更有利于枸杞果實(shí)中干物質(zhì)的積累；此外，在果實(shí)品質(zhì)方面隨著施氮量的增加枸杞多糖含量呈現(xiàn)出下降趨勢，甜菜堿含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，這與前人的研究結(jié)果一致[35-36]；而果實(shí)中總糖含量隨著施氮量的增加而增加，β-胡蘿卜素含量隨著施氮量的增加而降低，也從前人研究結(jié)果中找到了相似的結(jié)論[37-38]；僅在總黃酮含量方面，本研究結(jié)果表明其與不同施氮量沒有明顯相關(guān)性，與前人研究結(jié)果有所不同。

3.4 根系形態(tài)發(fā)育對地上部分生長的影響

枸杞根系形態(tài)發(fā)育與地上部生長之間的關(guān)系，特別是對果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)的影響目前研究較少，但在其他作物中，已有學(xué)者[39]開展了相關(guān)研究。如劉佳熠研究發(fā)現(xiàn)小麥苗期根系性狀與產(chǎn)量之間不具有顯著相關(guān)性;馮云格等[40]對香瓜茄的研究表明在施用有機(jī)肥條件下根系形態(tài)特征與果實(shí)產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，不施肥條件下則僅與果實(shí)橫徑呈顯著負(fù)相關(guān)。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明枸杞根平均直徑增量與葉片氮含量及SPAD值之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明枸杞根系在夏季生長期生長量大、細(xì)根量多，致使總根平均直徑有所下降，但細(xì)根(即吸收根)具有覓水覓養(yǎng)的精確性，向上輸送的養(yǎng)分首先能夠在枸杞葉片中反映出來，即葉片氮含量及SPAD值的增加；此外，本研究結(jié)果還表明枸杞根體積增量與果實(shí)中甜菜堿含量也具有顯著正相關(guān)關(guān)系，在前人對其他作物的研究中也發(fā)現(xiàn)根體積是影響果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)的重要根系性狀[41-43],其影響機(jī)制還有待于進(jìn)一步挖掘。

4 結(jié) 論

枸杞在整個生育過程中大部分時間營養(yǎng)生長和生殖生長相互重疊，因此對氮素的需求量較大，氮肥的合理施用不僅能夠協(xié)調(diào)地下部和地上部的生長發(fā)育及果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的形成，還能夠節(jié)約成本提質(zhì)增效。本研究結(jié)果顯示，隨著施氮量的增加，除根系平均直徑增量外，其他根系形態(tài)特征(根長、根投影面積、根表面積、根體積)增量均呈先升高后降低的趨勢；同時，施氮量的大小還會影響根系在土層中的分布，低氮、中氮條件下枸杞根系分布更為均勻，高氮條件下枸杞根系主要分布在0～20 cm土層，分布較低氮、中氮的淺。隨著施氮量的增加，地上部分葉片氮含量、SPAD值及凈光合速率呈上升趨勢，但高氮處理下對葉片凈光合速率產(chǎn)生了一定的抑制作用；鮮果縱橫徑、果實(shí)總糖及甜菜堿含量受到不同施氮量的顯著影響(P<0.05)，隨著施氮量的增加分別表現(xiàn)為升高、升高及先升后降的趨勢；通過相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)根平均直徑與葉片氮含量和SPAD值之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，根體積與果實(shí)甜菜堿含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；結(jié)合地上和地下指標(biāo)進(jìn)行綜合評價后得到中氮處理最佳，即施肥量675 kg·hm-2最有益于 ‘寧杞7號’ 4 a生植株的生長發(fā)育及果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)的穩(wěn)定。