土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤肥力和植物群落多樣性的影響

唐春梅,謝作明,程勝高

(中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)環(huán)境學(xué)院,湖北 武漢 430078)

草地植被對(duì)區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著關(guān)鍵作用。但是，隨著人口的快速增長、長期的過度放牧和全球氣候變化，導(dǎo)致草地土壤肥力降低、植物群落結(jié)構(gòu)退化和生物多樣性下降。草地退化已成為我國生態(tài)環(huán)境惡化的突出問題之一。由于草地退化范圍的進(jìn)一步擴(kuò)大及其對(duì)人類生存環(huán)境的嚴(yán)重影響，已引起人們的廣泛關(guān)注和重視。

植物群落物種多樣性是植物群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的一種度量，受植物群落物種數(shù)量和空間分布均勻性的共同影響[1-2]。因此，植物群落物種多樣性能很好地反映植物群落受環(huán)境影響的程度。到目前為止，對(duì)草地植物群落物種多樣性的研究主要集中在放牧強(qiáng)度、澆水施肥和圍欄封育等人類活動(dòng)對(duì)草地群落物種多樣性的影響[3-5]。其中，合理放牧可有效促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性并平衡植被動(dòng)態(tài)性[6];增施有機(jī)肥和菌肥可提高土壤肥力，增加植物群落物種多樣性和植物生物量[7]，但過量施用化肥會(huì)引起土壤板結(jié)、生物多樣性減少、草地退化[8]；短期圍欄封育可顯著提升植被群落功能性狀和多樣性指數(shù)[9]，但長期圍欄封育可能反而會(huì)降低植物群落物種多樣性[10-11]。而在退化草地生物修復(fù)方面，主要采取人工草地建植，盡管人工草地建植可快速提高植物群落的蓋度和生物量[12]，但對(duì)水熱條件的要求較高。而土壤藻具有抗紫外線輻射、抗高光強(qiáng)、抗旱、抗寒、抗貧瘠等不利環(huán)境條件的能力[13]。通過接種土壤藻培植土壤藻結(jié)皮改良退化草地，從而改善植物群落結(jié)構(gòu)的研究已受到重視。土壤藻形成的生物結(jié)皮不僅可以固定沙土，防止土壤流失，而且還具有直接或者間接增加土壤營養(yǎng)水平、改善土壤環(huán)境、加速退化草地的生態(tài)恢復(fù)等獨(dú)特的優(yōu)勢，土壤藻改良技術(shù)已經(jīng)逐漸被人們所接受和利用[14-16]。

本文通過對(duì)土壤藻改良退化草地的土壤養(yǎng)分、植物群落物種組成、物種多樣性和植物生產(chǎn)量的調(diào)查，探討了土壤藻結(jié)皮發(fā)育對(duì)退化草地土壤肥力、植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，為土壤藻改良退化草地提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1. 1 研究區(qū)概況

退化草地改良研究區(qū)位于庫布齊沙漠南緣(40°21′N,109°51′E)，海拔為1 040 m。該地區(qū)每年有180天風(fēng)速大于5 m/s，年均降雨量為293 mm，主要集中在7—8月，且多暴雨，年均蒸發(fā)量為2 058 mm，年日照時(shí)數(shù)為3 268 h;一年中暖季短暫(5—9月)，最熱月份為7月份，冷季較為漫長(10—4月)，最冷月份為1月份，年均氣溫為7.3℃，無霜期為166天[17]，牧草可生長時(shí)長為174天。研究區(qū)地形地貌較復(fù)雜，主要為小型沙丘與草地相間，草地處于退化狀態(tài)，沙丘以半固定沙丘為主，土壤質(zhì)地以粉砂壤和沙土為主。研究區(qū)內(nèi)主要的草本植物有本氏針茅(StipabungeanaTrin.)、芨芨草[Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski]、堿蓬[Suaedacorniculata(Bunge) Bunge.]、羊草[Leymuschinensis(Trin.) Tzvel.]、披堿草(ElymusdahuricusTurcz.)、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)和沙蓬[Agriophyllumsquarrosum(L.) Moq.]等，同時(shí)也分布有少量的灌木，主要有檸條(CaraganaKorshinskiiKom.)、沙柳(SalixcheliophilaSchneid.)、羊柴(HedysarummongolicumTurcz Var.)和油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)等。研究區(qū)在地形地貌、土壤類型、水文條件、植被特征等方面具有庫布齊沙漠南緣退化草地的共同特征，具有一定的代表性。

1. 2 退化草地接種土壤藻與土壤藻結(jié)皮培植

在研究區(qū)分別選取100 m×100 m的地形地貌、土壤類型、水文條件、植被特征等環(huán)境條件大致相當(dāng)?shù)膬蓚€(gè)區(qū)域分別設(shè)定為改良區(qū)和非改良區(qū)(對(duì)照區(qū))。

用環(huán)刀法或無菌鏟在庫布齊沙漠南緣退化草地采集自然藻結(jié)皮，采集厚度為5 mm，裝入無菌的牛皮紙信封，封口，快速帶回實(shí)驗(yàn)室。將藻結(jié)皮置于不同已滅菌的50 mL三角瓶中，分別加入無菌的BG11培養(yǎng)基，置于25℃的恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)10 d，獲得混合土壤藻的培養(yǎng)液。取土壤藻培養(yǎng)液逐級(jí)擴(kuò)大培養(yǎng)，為研究區(qū)培植人工藻結(jié)皮提供足量混合土壤藻培養(yǎng)液。

為了滿足試驗(yàn)地接種土壤藻的生長發(fā)育所需溫度，并保證接種土壤藻后退化草地植被的生長，在6月中旬接種土壤藻，培植人工藻結(jié)皮。將含有土壤藻的培養(yǎng)液快速運(yùn)到改良區(qū)，均勻接種到退化草地土壤表面，培養(yǎng)液中土壤藻含量大約為180 mg DW/L，1 m3土壤藻培養(yǎng)液大約接種100 m2退化草地。

為了保證土壤藻的成活率，在接種培養(yǎng)液之后的前10 d內(nèi)每天用微孔噴頭向退化草地澆水2次，每次澆水量與培養(yǎng)液接種量大致相等，并在第二個(gè)10 d內(nèi)每天中午用同樣方式澆水1次，保證土壤藻生長的濕潤環(huán)境，隨后停止?jié)菜?。改良區(qū)在培植土壤藻結(jié)皮過程中所補(bǔ)充的營養(yǎng)和水分，在非改良區(qū)也按照同樣的方式補(bǔ)充。

1. 3 土壤樣品的采集與試驗(yàn)前處理

在每年的6月中旬，分別從非改良區(qū)和培植土壤藻結(jié)皮1 a、2 a和3 a的改良區(qū)采集埋深為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～50 cm的土壤。按照“S”型走向，在改良區(qū)和非改良區(qū)分別選擇12處采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)間隔至少20 m，并在每個(gè)采樣點(diǎn)的表層按照10 cm×10 cm大小、5 mm厚的規(guī)格采集4個(gè)樣品，用于分析土壤藻結(jié)皮的生長；同時(shí)向下挖掘土壤剖面，每個(gè)土壤層分別刮取1 kg土壤，用于分析土壤理化性質(zhì)。將每4個(gè)采樣點(diǎn)相同土壤層的樣品均勻混合，設(shè)為一組，共3組，去除每組土樣中的礫石、植物殘枝和其他雜質(zhì)，并采用四分法從各組混合土壤中保留1 kg土壤樣品，分別裝入采樣布袋快速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。土壤樣品充分混勻，分別稱取少量土壤用于測定土壤含水率，剩下土壤樣品在室溫下自然風(fēng)干，然后過100目篩，收集過篩后的土壤樣品用于測定土壤養(yǎng)分。

1. 4 土壤藻結(jié)皮生長與土壤理化性質(zhì)的測定

從采集的土壤藻結(jié)皮樣品中分別稱取5 g用于測定干重，5 g用于測定葉綠素含量。將5 g土壤藻結(jié)皮樣品裝入離心管，加入10 mL 95%的乙醇，充分搖勻，密封后置于4℃冰箱中提取24 h，取出后以4 000 r/min轉(zhuǎn)速離心5 min，取上清液采用分光光度計(jì)在665 nm和649 nm波長下測定土壤藻結(jié)皮樣品的光吸收值，并采用如下公式計(jì)算土壤藻結(jié)皮樣品中葉綠素含量：

C=13.7×A665-5.76×A649

(1)

式中：A665和A649分別表示在665 nm和649 nm波長下樣品的光吸收值；C為樣品中葉綠素含量(μg/mL)。

按照每個(gè)離心管中5 g土壤藻結(jié)皮對(duì)應(yīng)10 mL乙醇，將葉綠素含量單位換算成μg/(g DS)，其中DS(dry soil)表示土壤藻結(jié)皮干重。

土壤養(yǎng)分采用常規(guī)方法測定[18]；土壤含水率采用105℃、24 h烘干法測定；土壤中有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化法測定；土壤中全氮含量采用凱氏定氮法測定；土壤中速效氮含量采用堿解擴(kuò)散硼酸吸收法測定；土壤中全磷含量采用高氯酸-硫酸-鉬銻抗比色法測定；土壤中速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定。本文中所有土壤重量均為土壤干重，采用烘干法測定。

1. 5 樣方設(shè)置與植物群落特征調(diào)查

在植物生長最旺盛的8月份采用樣方法調(diào)查植物群落結(jié)構(gòu)。按照“S”型走向，分別在非改良區(qū)和改良區(qū)設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的調(diào)查樣地，每個(gè)樣地間隔至少20 m，每個(gè)樣地設(shè)置25個(gè)等面積的樣方，并從中選取具有本樣地代表性的2個(gè)樣方，用于調(diào)查植物群落特征，樣方面積為1 m×1 m。

分別調(diào)查樣方中植物種類、植被蓋度、植株密度、植被高度、植被頻度和生物量，同時(shí)區(qū)分研究區(qū)內(nèi)植物物種的重要性。植被高度用鋼卷尺測量。樣方內(nèi)植物從地面刈割后，按不同植物種類稱量鮮重，然后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)自然風(fēng)干，稱量不同植物物種的干重[19]。植被蓋度采用目測法估計(jì)。不同植物物種的重要值按照張虎等[3]的方法計(jì)算。

1. 6 植物群落物種多樣性分析

植物群落物種多樣性采用三類指數(shù)分析，即物種多樣性指數(shù)(H)、物種豐富度指數(shù)(Ma)和物種均勻度指數(shù)(E)[20]。

物種多樣性指數(shù)，采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，其計(jì)算公式為

(2)

物種豐富度指數(shù)，采用Margalef豐富度指數(shù)，其計(jì)算公式為

Ma=(S-1)/lnN

(3)

物種均勻度指數(shù)，采用Pielou均勻度指數(shù)，其計(jì)算公式為

E=H/lnS

(4)

式中:N表示樣方內(nèi)全部物種的個(gè)體總數(shù)；Ni表示樣方內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；S表示樣方內(nèi)的物種數(shù)。

1. 7 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

本文采用SPSS 11.5軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)顯著性水平p<0.05的試驗(yàn)數(shù)據(jù)在圖中用誤差棒標(biāo)出，用Origin 8.0軟件作圖。

2 結(jié)果與討論

2. 1 土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤含水率的影響

退化草地土壤藻改良過程中土壤表層葉綠素含量的變化，見表1。

表1 退化草地土壤藻改良過程中土壤表層葉綠素含量 的變化

由表1可知：在改良區(qū)，退化草地接種土壤藻后，土壤表面生長的土壤藻葉綠素含量快速增加，經(jīng)過1年、2年和3年的培養(yǎng)，土壤表層葉綠素含量由接種時(shí)的0.479 μg/(g DS)分別增加到5.122 μg/(g DS)、10.836 μg/(g DS)和28.743 μg/(g DS)；在非改良區(qū)的對(duì)照組，盡管沒有接種土壤藻，但是由于按照改良區(qū)的管理方式補(bǔ)充了水分和營養(yǎng)，使得土壤表面的土著藻類有一定的生長，因?yàn)槌跏忌锪繕O低，其生長較緩慢，土壤表層葉綠素含量增加很少，經(jīng)過1年、2年和3年的培養(yǎng)，土壤表層葉綠素含量由接種時(shí)的0.117 μg/(g DS)分別增加到0.205 μg/(g DS)、0.318 μg/(g DS)和0.288 μg/(g DS)。

上述試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)過1～3年的人工培植，土壤藻在土壤表層生長發(fā)育較好，形成了人工土壤藻結(jié)皮。

土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤含水率的影響，見圖1。

圖1 土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤含水率的影響

由圖1可以看出：在接種土壤藻之前，退化草地土壤含水率隨土壤埋深的增加而逐漸增加，且淺層土壤(0～20 cm)的含水率明顯低于深層土壤(20～50 cm)；退化草地接種土壤藻之后，隨著土壤藻的生長，不同埋深土壤的含水率均明顯增加，其中淺層土壤(0～10 cm)的含水率增加最快，其次是埋深為10～20 cm的土壤，埋深最大的土壤含水率變化最小；土壤藻改良3年后，埋深為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～50 cm的土壤含水率分別增加了123.9%、63.3%、23.7%和19.9%。

上述試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤藻結(jié)皮對(duì)不同埋深土壤含水率的影響差異較大，其對(duì)淺層土壤含水率的影響明顯強(qiáng)于深層土壤。

2.2 土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中有機(jī)質(zhì)含量的影響

土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中有機(jī)質(zhì)含量的影響，見圖2。

圖2 土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中有機(jī)質(zhì)含量的影響

由圖2可以看出：退化草地經(jīng)過土壤藻改良后土壤中有機(jī)質(zhì)含量快速增加；同一改良年度內(nèi)，土壤中有機(jī)質(zhì)含量隨土壤埋深的增加而下降；同一埋深土壤中有機(jī)質(zhì)含量隨土壤藻改良時(shí)間的延長而增加；接種土壤藻后，表層土壤中有機(jī)質(zhì)含量增加速度最快，其他不同埋深土壤中有機(jī)質(zhì)含量也均有增加；經(jīng)過3年土壤藻結(jié)皮的發(fā)育，土壤中有機(jī)質(zhì)含量是接種土壤藻前的1.2～1.3倍，而未接種土壤藻的退化草地，3年內(nèi)土壤中有機(jī)質(zhì)的含量幾乎沒有變化；土壤藻結(jié)皮經(jīng)過3年的發(fā)育，相比未接種土壤藻的退化草地土壤，埋深為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～50 cm的土壤中有機(jī)質(zhì)含量分別增加了25.7%、23.4%、19.4%和18.5%。

上述試驗(yàn)結(jié)果表明，在退化草地接種土壤藻形成的藻結(jié)皮可以提高不同埋深土壤中有機(jī)質(zhì)的含量。

2.3 土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中全氮和速效氮含量的影響

土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中全氮和速效氮含量的影響，見圖3。

圖3 土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中全氮和速效氮含量的影響

由圖3可以看出：土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中全氮和速效氮含量的影響與其對(duì)土壤中有機(jī)質(zhì)含量的影響相同，也隨土壤埋深的增加而下降，并且同一埋深土壤中全氮和速效氮含量隨土壤藻結(jié)皮發(fā)育年齡的增加而增加；土壤藻接種3年后，埋深為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～50 cm的土壤中全氮含量分別增加了33.3%、36.4%、22.7%和31.6%，土壤中速效氮含量分別增加了52.9%、45.7%、35.0%和22.8%。由此可知，在0～30 cm埋深土壤中速效氮含量的增幅比全氮含量的增幅大，說明接種土壤藻改良退化草地不僅增加了土壤中總氮含量，而且其中可快速被植物利用的速效氮含量所占比例更大。

2.4 土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中全磷和速效磷含量的影響

土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中全磷和速效磷含量的影響，見圖4。

圖4 土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地土壤中全磷和速效磷 含量的影響

由圖4可以看出：在接種土壤藻之前，0～50 cm不同埋深土壤中全磷含量的變化很小，土壤中速效磷含量的變化也幾乎沒有差異；在接種土壤藻之后，同一埋深土壤中速效磷含量的變化較大，埋深為0～10 cm土壤中速效磷含量隨土壤藻結(jié)皮發(fā)育年齡的增加，依次增加了13.8%、31.5%和53.7%，而埋深為10～20 cm土壤中速效磷含量依次增加了14.4%、30.8%和53.2%，埋深為20～30 cm土壤中速效磷含量依次增加了6.0%、28.1%和49.7%，埋深為30～50 cm土壤中速效磷含量依次增加了6.7%、28.4%和41.2%；而同一埋深土壤中全磷含量的變化相對(duì)較小，埋深為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～50 cm土壤中全磷含量隨土壤藻結(jié)皮發(fā)育年齡的增加，分別依次增加了4.7%、10.9%和20.3%，3.1%、7.8%和18.8%，4.8%、6.3%和17.5%，1.6%、4.9%和13.1%。

上述試驗(yàn)結(jié)果表明，在埋深為0～50 cm土壤中總磷含量變化較小的情況下，其中土壤中速效磷含量所占比例隨土壤藻結(jié)皮發(fā)育年齡的增加而增加，表明土壤中有更多磷素能被植物利用而增加了植物的生物量，從而加快了退化草地的修復(fù)。

2.5 土壤藻改良過程中退化草地植物群落組成的變化

接種土壤藻對(duì)退化草地中植物群落組成和各物種重要值的影響，見表2。

由表2可知：在接種土壤藻之前，退化草地植物群落組成中草本植物主要有本氏針茅、沙打旺、堿蓬、芨芨草、披堿草、羊草，小灌木有油蒿；接種土壤藻改良3年后，退化草地中增加了草本植物沙蓬、灌木羊柴、沙柳和檸條，而未接種的退化草地沒有后續(xù)入侵生物出現(xiàn)；在土壤藻改良3年的過程中，退化草地中這些植物物種的重要值發(fā)生了很大變化，本氏針茅、沙打旺、堿蓬、芨芨草、披堿草、羊草和油蒿的重要值分別由接種前的0.241、0.219、0.154、0.101、0.097、0.045和0.143，變?yōu)榻臃N后的0.194、0.087、0.109、0.067、0.196、0.129和0.055；在改良的第三年，退化草地中增加的4種植物物種沙蓬、羊柴、沙柳和檸條的重要值分別為0.103、0.034、0.021和0.005。

表2 土壤藻結(jié)皮對(duì)退化草地中植物群落組成和各物種重要值的影響

上述試驗(yàn)結(jié)果表明，接種土壤藻明顯改變了退化草地植物群落物種的重要值。

2.6 土壤藻改良對(duì)退化草地中植物群落特征值的影響

不同土壤藻改良年齡內(nèi)退化草地中植物群落特征值的變化，見表3。

表3 不同土壤藻改良年齡內(nèi)退化草地中植物群落特征值的變化

由表3可知：在土壤藻改良的3年內(nèi)，退化草地中植被高度由接種前的10.6 cm增加至38.7 cm，植被蓋度由26.7%增加至79.3%，植被總頻度由5.3增加至16.6，植株密度也由67.2 株/m2增加至239.8 株/m2；植被高度、植被蓋度、植被總頻度和植株密度的增幅分別為265%、197%、213%和257%，其中植被高度的增幅最大，植株密度次之，即使增幅最小的植被蓋度，增加幅度也達(dá)到197%;未接種土壤藻的對(duì)照組退化草地中植被高度、植被蓋度、植被總頻度和植株密度的變化較小，只在土壤藻改良的第二年這些植物群落特征值有一個(gè)小幅度增加，這可能是因?yàn)楫?dāng)年降雨量增加，植被生長相對(duì)較好所致。

2.7 土壤藻改良過程中退化草地植物群落物種多樣性的變化

不同土壤藻改良年齡內(nèi)退化草地中植物群落物種多樣性指數(shù)的變化,見表4。

表4 不同土壤藻改良年齡內(nèi)退化草地中植物群落物種多樣性指數(shù)的變化

由表4可知：接種土壤藻后，隨著土壤藻結(jié)皮發(fā)育年齡的增加，退化草地中植物群落物種的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均隨之升高，且增加幅度較大；土壤藻改良3年后，退化草地中植物群落物種的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)分別由1.412、0.488和0.435增加至2.358、0.890和0.687，增幅分別為67.0%、82.4%和57.9%；而未接種土壤藻的對(duì)照組退化草地中，植物群落物種這三個(gè)指數(shù)在初始值的附近變化。

上述試驗(yàn)結(jié)果表明，退化草地接種土壤藻后，植物群落物種的多樣性更為豐富，分布更加均勻。

2. 8 土壤藻改良對(duì)退化草地中植物產(chǎn)草量的影響

不同土壤藻改良年齡內(nèi)退化草地中植物生產(chǎn)量的變化，見表5。

表5 不同土壤藻改良年齡內(nèi)退化草地中植物生產(chǎn)量的變化

由表5可知：退化草地中植物鮮重和干重隨土壤藻改良年齡的增加而增加;經(jīng)過一年的土壤藻改良，每平方米退化草地中增加植物鮮重80.3 g和植物干重27.6 g；土壤藻改良的第二年增加也較快，每平方米退化草地中植物鮮重和干重的增加量達(dá)到188.4 g和51.8 g；改良的第三年每平方米退化草地中植物鮮重和干重的增加量最高，分別為植物鮮重253.5 g和植物干重103.7 g；而未接種土壤藻的退化草地，其生物量變化較小，只在第二年有一定的增加，比第一年增加植物鮮重29.6 g和植物干重10.3 g。此外，表5也顯示了不同土壤藻改良年齡內(nèi)退化草地中植物的干鮮比，盡管接種土壤藻的退化草地中植物鮮重一直處于增加狀態(tài)，但是植物干鮮比卻呈現(xiàn)先增加后減少的變化趨勢；而未接種土壤藻的對(duì)照組退化草地，植物的干鮮比除了改良的第三年下降外，前兩年均增加，只是增加幅度較小。

3 討 論

3. 1 土壤藻改良對(duì)退化草地土壤肥力的影響

土壤含水量是影響土壤肥力的一個(gè)重要因素。土壤水分不僅影響土壤的理化性質(zhì)，制約土壤中礦質(zhì)營養(yǎng)的溶解、遷移和轉(zhuǎn)化，而且還影響著土壤微生物的活動(dòng)，制約土壤肥力的變化[21]。土壤含水率的變化是因?yàn)殡S著土壤藻結(jié)皮的發(fā)育，草本植物物種多樣性和生物量增加，地表植被蓋度加大，降低了土壤水分的蒸發(fā)；同時(shí)，植物根系腐爛后，增加了土壤的孔隙度，為水分的滲透留下了通道[22]；另外，由于土壤藻形成的生物結(jié)皮具有很強(qiáng)的保水能力，能將短時(shí)間降雨和夜晚的露水吸收、下滲而保存在土壤中[17,23]。

土壤有機(jī)質(zhì)含量是土壤肥力的重要指標(biāo)。土壤藻改良退化草地的土壤中有機(jī)質(zhì)含量增加，主要是因?yàn)殡S著土壤藻的生長發(fā)育，代謝活動(dòng)加強(qiáng)，藍(lán)藻通過光合作用將環(huán)境中的CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物，同時(shí)固氮藍(lán)藻通過固氮作用將大氣中植物不能直接利用的N2轉(zhuǎn)化為化合態(tài)氮，并通過生物的代謝作用合成含氮有機(jī)化合物[15]。土壤藻類通過光合作用、固氮作用和其他代謝作用改善土壤環(huán)境，為植物的生長創(chuàng)造了有利條件。草本植物在退化環(huán)境中得以繼續(xù)生長發(fā)育，隨著植物地上生物量的增加，光合作用強(qiáng)度加大，同時(shí)也增加了有機(jī)質(zhì)向土壤中的輸入量，使得土壤中有機(jī)質(zhì)含量急劇增加。另外，植物根系和藻類生物結(jié)皮主要集中分布在土壤表層，因此植物根系、草本植物地上殘?bào)w和土壤藻死亡后的藻體對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)主要作用在土壤表層。土壤中有機(jī)質(zhì)含量隨土壤埋深的增加而遞減，可能是因?yàn)殡S著土壤深度的增加，植物地上殘?bào)w、死亡藻體和根系數(shù)量逐漸減少，從而導(dǎo)致土壤中有機(jī)質(zhì)含量的下降。土壤團(tuán)聚體是表征肥沃土壤的指標(biāo)之一，而土壤有機(jī)質(zhì)有利于土壤團(tuán)聚體的形成，并可增加土壤的孔隙度[22]。另外，土壤肥力越強(qiáng)，土壤團(tuán)聚體越多，而團(tuán)聚體越發(fā)達(dá)的土壤保水保肥能力就越強(qiáng)，也越有利于退化草地的生態(tài)修復(fù)[24]。

如前文所述，固氮藍(lán)藻能將大氣中N2轉(zhuǎn)化為能被植物吸收利用的化合態(tài)氮而固定下來。因此，隨著土壤藻結(jié)皮的發(fā)育和植物的生長，土壤中氮素含量逐漸增加，而土壤中全氮含量的增加說明退化草地正在逐漸恢復(fù)。此外，有研究還發(fā)現(xiàn)，土壤脲酶活性隨著土壤藻形成的生物結(jié)皮的發(fā)育而增強(qiáng)[25]，而土壤脲酶可以將土壤中含氮有機(jī)化合物水解為氨氮化合物供植物吸收利用。因此，土壤中速效氮含量也隨之增加。

磷與氮一樣，也是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素，是土壤肥力的重要指標(biāo)。土壤磷酸酶在土壤磷素轉(zhuǎn)化和循環(huán)中起著重要作用[26]，而土壤磷素轉(zhuǎn)化效率與土壤磷酸酶活性成正相關(guān)關(guān)系。因此，可以利用土壤磷酸酶的活性來評(píng)價(jià)土壤磷素轉(zhuǎn)化的強(qiáng)弱。前期的研究也證明，土壤磷酸酶活性隨著土壤藻結(jié)皮的發(fā)育而增強(qiáng)[25]，這表明土壤藻的生長和發(fā)育提高了土壤磷酸酶的活性，而土壤磷酸酶可以加快催化土壤中磷素的轉(zhuǎn)化，使土壤中速效磷含量增加。

實(shí)際上，在土壤中微生物是參與碳、氮、磷、硫等元素轉(zhuǎn)化的主要驅(qū)動(dòng)力，對(duì)土壤植物生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化起著決定作用[27]。因此，隨著土壤藻生物量的增加，土壤藻不僅加快了土壤中磷素的轉(zhuǎn)化，也加快了磷的循環(huán)。這與本研究結(jié)果中退化草地土壤中速效磷含量隨土壤藻結(jié)皮的發(fā)育而增加相一致。退化草地土壤中全磷的含量變化不大，這可能是因?yàn)榱自谕寥乐休^為穩(wěn)定，其含量盡管與土壤有機(jī)磷的凈礦化作用、土壤磷素的微生物和非微生物固定有關(guān)，但是其含量主要取決于土壤母質(zhì)的類型和質(zhì)地[28]。

3.2 土壤藻改良對(duì)退化草地中植物群落物種多樣性的影響

土壤藻改良3年后，隨著退化草地逐漸恢復(fù)，植物群落的組成也發(fā)生了相應(yīng)變化。在接種土壤藻之前，退化草地中主要以本氏針茅、沙打旺、堿蓬和芨芨草等草本植物為主，但也分布有小灌木油蒿；隨著土壤藻結(jié)皮的發(fā)育，土壤營養(yǎng)和生態(tài)小環(huán)境得到改善，之前長勢較差的草本植物生長加快，同時(shí)其他植物逐漸入侵，導(dǎo)致原來的幾種優(yōu)勢植物在群落中的比重下降。特別是之前生長很好的油蒿，在土壤藻改良3年后，其在植物群落中的地位明顯下降，幾乎要從研究區(qū)消失，這可能與油蒿的生長特性和生態(tài)位有關(guān)。油蒿主要生長在其他物種較少的干旱和半干旱地區(qū)，常常作為沙地建群種在流動(dòng)沙丘上旺盛生長，但隨著流動(dòng)沙丘被固定，其生長能力也隨之下降，最后死亡而被其他生長旺盛的植物所替代。同樣，隨著土壤藻結(jié)皮的發(fā)育，退化草地中改良前的主要優(yōu)勢植物沙打旺和芨芨草的地位逐漸下降，在土壤藻改良3年后，退化草地中植物群落由本氏針茅-沙打旺群落演替為披堿草-本氏針茅群落，后續(xù)入侵植物沙蓬經(jīng)過3年的快速生長和繁殖，在植物群落中占有了很重要的地位。

土壤藻結(jié)皮的發(fā)育不僅改變了植物群落的植被組成及其重要值，而且也影響著植被的高度、蓋度、總頻度和植株密度等主要特征值，土壤藻改良區(qū)植被的高度、蓋度、總頻度和密度明顯高于對(duì)照區(qū)植被的相應(yīng)值，且隨著土壤藻結(jié)皮的發(fā)育，這些植物群落的特征值也逐漸增加。

作為草地生產(chǎn)力的主要數(shù)量指標(biāo)，植被的高度和蓋度決定著草地的產(chǎn)草量，而植被頻度和植株密度在某種程度上也影響著草地的生產(chǎn)力。植被頻度是植物物種豐富度及其空間分布均勻程度的一項(xiàng)綜合指標(biāo)，植被頻度越高，說明植物物種的豐富度及其空間分布均勻度越高[29-30]。本研究的結(jié)果表明，退化草地植物的豐富度和均勻度隨土壤藻結(jié)皮的發(fā)育而升高。從土壤藻結(jié)皮發(fā)育影響植物群落特征值的結(jié)果可知，土壤藻結(jié)皮對(duì)植被高度和植株密度的影響大于對(duì)植被蓋度和植被頻度的影響，也就是說，土壤藻結(jié)皮在垂直方向上促進(jìn)了植物向更高空間生長，在水平方向上增加了單位面積的植株數(shù)量。植物群落中特征值的變化表明，土壤藻改良后退化草地植物發(fā)育越來越好。由此可見，土壤藻結(jié)皮的生長明顯促進(jìn)了退化草地植被的發(fā)育，加速了退化草地的生態(tài)恢復(fù)。

植物群落物種的多樣性指數(shù)直接反映植物群落的結(jié)構(gòu)特征。未接種土壤藻的對(duì)照組退化草地，植物群落物種多樣性水平較低，植物群落結(jié)構(gòu)簡單，物種組成少，這可能是因?yàn)椴莸厣硹l件日益惡化，植物群落物種組成減少且分布不均；接種土壤藻的退化草地，其植物群落物種多樣性指數(shù)快速升高，表明植物群落結(jié)構(gòu)越來越復(fù)雜，物種組成越來越豐富。如前文所述，土壤藻結(jié)皮的發(fā)育提高了土壤含水率，增強(qiáng)了土壤酶的活性，增加了土壤肥力，改善了退化草地的生境；而得到改善的生態(tài)環(huán)境不僅影響著土壤藻的生長發(fā)育和繁殖，同時(shí)也影響和改變著退化草地植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性，促進(jìn)它們更加適應(yīng)變化了的環(huán)境條件而快速生長和發(fā)育，并在退化草地均勻分布；當(dāng)退化草地環(huán)境得到進(jìn)一步改善時(shí)，隨風(fēng)力飄落或者被動(dòng)物帶入的植物種子或營養(yǎng)枝在退化草地生根發(fā)芽，使得退化草地植物物種增多，植物群落物種豐富度指數(shù)增加，退化草地植物群落的物種更加豐富。

接種土壤藻后，退化草地生物量明顯增加的原因可能是因?yàn)橥寥涝褰Y(jié)皮提高了土壤酶活性，提升了土壤活力，增加了土壤含水率和土壤肥力，從而改善了退化草地植物生長的環(huán)境條件，促進(jìn)了退化草地植物的生長，進(jìn)而導(dǎo)致退化草地植物年產(chǎn)草量的快速增加。群落植物干鮮比反映了植物含水量，對(duì)土壤藻改良過程中退化草地植物干鮮比的分析，說明群落植物含水量發(fā)生了相應(yīng)的變化。有研究表明，群落植物干鮮比值受演替不同階段物種組成差異和降雨量變化等方面的影響，其中物種組成差異起決定作用，禾本科干鮮比最高，其次是菊科和豆科[31]。前文研究結(jié)果也表明，隨著土壤藻結(jié)皮的發(fā)育，退化草地中植物群落物種的豐富度增加，有一些小灌木物種入侵，但是相對(duì)于草本植物來說，小灌木的相對(duì)生物量增加較小，導(dǎo)致植物干鮮比變化不明顯。另外，盡管在土壤藻改良的第二年研究區(qū)有一定的降雨，但是改良草地和對(duì)照草地植物的干鮮比沒有出現(xiàn)相同趨勢的變化，前者有輕微降低，而后者卻出現(xiàn)輕微升高，說明在改良草地植物體中水分持有量比對(duì)照草地植物高。

4 結(jié) 論

在退化草地接種土壤藻，培植土壤藻結(jié)皮，隨著土壤藻結(jié)皮的發(fā)育，土壤的水分、有機(jī)質(zhì)、氮和磷含量都呈現(xiàn)增加趨勢，這些環(huán)境因子的變化將有利于退化草地植物的生長，使得植物生物量快速增加。退化草地植物生長微環(huán)境得到了改善，為后續(xù)入侵的沙蓬，羊柴、沙柳和檸條等草本植物的生長創(chuàng)造了有利條件，從而改變了退化草地的植物群落組成。同時(shí)，土壤藻改良區(qū)植被高度、植被蓋度、植被總頻度和植株密度等主要特征值明顯增加，退化草地中植物群落物種的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)也大幅提升，且退化草地中植物的鮮重和干重隨土壤藻結(jié)皮的發(fā)育而增加。這些參數(shù)的變化都表明土壤藻結(jié)皮可以改良退化草地，加速退化草地的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)。