紫花苜蓿/燕麥間作的光合特征及其對(duì)產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)

楊 航，趙雅姣，劉曉靜

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

光能作為光合作用能量轉(zhuǎn)化的來(lái)源，光能利用的高低決定著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率的高低[1]。若要實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)性和高效性，擴(kuò)大單位面積下的光合吸收面積及延長(zhǎng)單位時(shí)間內(nèi)的光合利用時(shí)間是提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率的有效措施[2]。間作對(duì)于提高光能的利用以及單位面積產(chǎn)量具有明顯的優(yōu)勢(shì)。合理的間作可以使作物在空間和時(shí)間上形成生態(tài)位互補(bǔ)，進(jìn)而優(yōu)化間作系統(tǒng)中作物的冠層結(jié)構(gòu)來(lái)增加光合吸收面積，同時(shí)利用間作系統(tǒng)中作物生育期差異來(lái)延長(zhǎng)光合利用時(shí)間，最終實(shí)現(xiàn)間作系統(tǒng)的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)[3]。例如，花生(ArachishypogaeaLinn.)/玉米(ZeamaysL.)間作及蠶豆(ViciafabaL.)/小麥(TriticumaestivumL.)間作較相應(yīng)的單作均提高了其光能截取率及光合作用[4,5]；花生/谷子間作時(shí)，間作花生光能利用率較其單作顯著升高，而谷子無(wú)顯著變化[6]。雖然已有研究探索了已對(duì)間作組合下作物光合特性，但是不同間作組合中作物的生態(tài)位、葉片形態(tài)、生育期等使其對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率尚不明晰，因此，針對(duì)不同的間作組合仿佛進(jìn)一步對(duì)其光合特性進(jìn)行研究。

間作中，作物的光合作用直接決定著碳代謝的強(qiáng)弱，最終反映生產(chǎn)性能的高低，這是由于間作中作物間的相互遮擋使其吸收到不同程度的短/長(zhǎng)波光線，導(dǎo)致光合利用率不同，從而引起了產(chǎn)量不同[7]。胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合速率是反應(yīng)作物光合作用的重要指標(biāo)。在玉米/花生間作中，花生作為相對(duì)較矮的作物使其處于弱光條件下，因而花生凈光合速率和氣孔導(dǎo)度也較其單作下降[8]，而玉米作為相對(duì)較高的作物，其優(yōu)勢(shì)主要來(lái)源于間作中凈光合速率的提高，因而其產(chǎn)量也較高[9]。焦念元等[10]認(rèn)為，在間作中相對(duì)較高的作物較其單作可利用空間變大，光合作用增強(qiáng)，尤其在在強(qiáng)光下其光合速率明顯提高。葉綠素在光合作用中參與了光能的吸收、轉(zhuǎn)化和傳遞，在植物光合作用起決定性作用[11]。同時(shí)，葉綠素含量的高低在某種程度上也促進(jìn)了有機(jī)物的合成與積累[12]。間作中，由于作物的地上部具有不同的生長(zhǎng)空間，進(jìn)而影響了葉綠素含量的高低[13]。焦念元等[14]在玉米/花生間作模式也中發(fā)現(xiàn)，與單作相比，間作可以明顯增加花生葉片中葉綠素b含量，降低葉綠素a/b值(表示植物對(duì)弱光的利用和捕獲的能力)，提高其在弱光條件下的光合速率，進(jìn)而使花生的光合作用增強(qiáng)。因此，光合氣體交換參數(shù)及光合色素均可直接反應(yīng)間作中作物的光合特性[15]。

紫花苜蓿(Medicagosativa)和燕麥(HordeumvulgareL.)是我國(guó)西北地區(qū)主要種植和推廣的優(yōu)質(zhì)牧草。紫花苜蓿作為最重要的多年生豆科牧草之一，不僅營(yíng)養(yǎng)豐富，且單位面積產(chǎn)量高，可多年連續(xù)收割[16]。燕麥?zhǔn)俏覈?guó)高寒地區(qū)家畜的主要飼料，具有適口性好、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，其種植面積曾一度僅次于水稻(OryzasativaL.)、小麥、玉米而位居第四位[17]。紫花苜蓿在全年具有較長(zhǎng)的生長(zhǎng)周期，而燕麥在全年中生長(zhǎng)周期為100 d左右，故而將紫花苜蓿和燕麥間作，可利用其生長(zhǎng)的空間和時(shí)間差，提高種間互補(bǔ)對(duì)光能資源的利用，是一種較好的間作組合。目前，關(guān)于紫花苜蓿/燕麥間作下，光合因素對(duì)其產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)形成的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。為探明間作對(duì)紫花苜蓿和燕麥的光合特性的影響以及間作下影響紫花苜蓿和燕麥各自產(chǎn)量變化的光合因素，本研究對(duì)紫花苜蓿/燕麥作間作下紫花苜蓿和燕麥的產(chǎn)量、光合色素、光合氣體交換參數(shù)以及碳代謝關(guān)鍵酶進(jìn)行測(cè)定和分析，為實(shí)現(xiàn)我國(guó)西北地區(qū)這一種植模式的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供參考。

1 研究材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

該試驗(yàn)位于甘肅省蘭州市(36°03′N，103°40′E，海拔1 525 m)，試驗(yàn)地為溫帶大陸性氣候、半干旱地區(qū)(年平均降水量360 mm，年平均氣溫10.3℃，平均日照時(shí)數(shù)2 600 h)。土壤為灰鈣土。試驗(yàn)種植前土壤肥力指標(biāo)：pH 8.23，有機(jī)質(zhì)含量12.23 g·kg-1，全氮含量0.81 g·kg-1，堿解氮71.24 mg·kg-1，有效磷14.22 mg·kg-1，速效鉀98.12 mg·kg-1。

1.2 供試材料

供試紫花苜蓿品種為‘LW 6010’，燕麥品種為‘海威’。紫花苜蓿由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，燕麥由克勞沃公司提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)設(shè)紫花苜蓿單作、燕麥單作、紫花苜蓿/燕麥間作3種種植模式，每個(gè)種植模式的小區(qū)面積為242(4.8 m×5 m)，每個(gè)種植模式重復(fù)3次。紫花苜蓿(播量：15 kg·hm-2)和燕麥(播量：225 kg·hm-2)均為條播，行距為20 cm；紫花苜蓿和燕麥間作時(shí)，燕麥與紫花苜蓿的行數(shù)比例為4∶4(圖1)。磷肥和鉀肥于紫花苜蓿播種前及每年返青前一次性施入，磷肥(P2O5)施量為105 kg·hm-2、鉀肥(K2O)施量為90 kg·hm-2，田間常規(guī)管理。

圖1 種植設(shè)計(jì)圖

本試驗(yàn)為3年定點(diǎn)試驗(yàn)，試驗(yàn)于2016年9月下旬進(jìn)行紫花苜蓿的種植，2017,2018,2019年的3月中旬進(jìn)行燕麥的種植。紫花苜蓿每年刈割5次，燕麥每年刈割1次。本試驗(yàn)各指標(biāo)于2017—2018年每年6月中旬進(jìn)行(紫花苜蓿第二茬)，此時(shí)紫花苜蓿為初花期，燕麥為抽穗期。葉綠素含量、碳代謝關(guān)鍵酶活性、光合氣體交換參數(shù)和碳水化合物含量的測(cè)定選取紫花苜蓿頂葉向下第3片完全展開(kāi)的健康完整葉片和燕麥旗葉進(jìn)行。測(cè)定碳關(guān)鍵酶活性時(shí)，應(yīng)將功能葉片從植株上摘取后直接放進(jìn)手提冰箱中，并且馬上拿到實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行研磨和儲(chǔ)存，確保酶活性的準(zhǔn)確。

1.4 測(cè)試指標(biāo)

1.4.1葉綠素含量測(cè)定 測(cè)定葉綠素(總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b)的含量是應(yīng)用丙酮提取法[18]。

1.4.2氣體交換參數(shù)的測(cè)定 進(jìn)行胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和凈光合速率(Pn)通過(guò)LI-6400XT光合作用測(cè)定儀(Li-cor公司，美國(guó))測(cè)定。測(cè)定時(shí)間選擇晴天上午9∶10-11∶10。

1.4.3碳代謝酶活性及碳水化合物 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)活性我們采用RuBP ELISA試劑盒(上海杰美科技有限公司)進(jìn)行測(cè)定，單位是μmol·g-1·min-1；蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性采用分光光度法來(lái)測(cè)定，單位是mg·g-1·h-1；而使用Somogyi法來(lái)測(cè)定碳水化合物的含量[19]。

1.4.4干草產(chǎn)量 齊地面刈割小區(qū)內(nèi)所有植株的地上部分，稱取得到鮮草產(chǎn)量，并將其置于自然條件下風(fēng)干，待水分含量降至30%時(shí)，稱取得到干草產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 年總產(chǎn)量的變化

2017～2019年，紫花苜蓿單作的總產(chǎn)量和總蛋白產(chǎn)量顯著大于間作，而燕麥間作的總產(chǎn)量和總蛋白產(chǎn)量顯著大于單作(表1)。

表1 間作對(duì)葉綠素含量的影響

2.2 產(chǎn)量及株高的變化

圖2可知，紫花苜蓿二茬產(chǎn)量在單作中顯著高于其間作(P<0.05)。燕麥的產(chǎn)量表現(xiàn)為間作極顯著高于其單作(P<0.01)，在2017，2018和2019年中分別提高了28%，25%，22%。相比較單作，紫花苜蓿的株高在互作中均有所下降，其中2017年和2019年表現(xiàn)為差異顯著(P<0.05)。同時(shí)，燕麥在2017年和2018年時(shí)，燕麥株高在間作模式下非常明顯高于其單作(P<0.01)，在2019年時(shí)明顯高于其單作(P<0.05)，燕麥株高在間作下較其單作提高了16%～31%。

圖2 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥單位面積產(chǎn)量及株高的變化

2.3 光合色素的變化

紫花苜蓿總?cè)~綠素在3年中均表現(xiàn)為間作顯著低于其單作(P<0.05)；燕麥總?cè)~綠素在2017年是表現(xiàn)為間作顯著大于其單作(P<0.05)，而在2018年和2019年時(shí)間作和單作差異不顯著(表2)。紫花苜蓿葉綠素a在間作中極顯著低于其間作(P<0.01)，而燕麥葉綠素a在2017年時(shí)間作顯著高于單作(P<0.05)，其余年份均差異不顯著。2017年和2018年中，葉綠素b在紫花苜蓿及燕麥的間作與單作中均差異不顯著，而在2019年時(shí)紫花苜蓿和燕麥在間作下顯著大于其單作(P<0.05)。

2.4 氣體交換參數(shù)的變化

圖3可知，Tr、Pn和Gs在3年中均表現(xiàn)為紫花苜蓿單作大于其間作，燕麥間作大于其單作，而Ci表現(xiàn)相反。在2017年時(shí)，燕麥的Tr在間作模式中顯著高于其單作(P<0.05)。而紫花苜蓿在3年里，Pn和Gs均表現(xiàn)為間作明顯小于其單作(P<0.05)，但燕麥在2017年時(shí)，Pn和Gs表現(xiàn)為間作顯著大于其單作(P<0.05)。紫花苜蓿Ci在間作和單作中均表現(xiàn)差異顯著(P<0.05)，同時(shí)2017年時(shí)，燕麥Ci在間作中顯著大于其單作(P<0.05)，2018年和2019年時(shí)間作極顯著大于其單作(P<0.01)。

圖3 間作對(duì)氣體交換參數(shù)的影響

2.5 碳水化合物及碳代謝相關(guān)酶的變化

圖4可知，紫花苜蓿碳水化合物在間作和單作下表現(xiàn)為差異不顯著，而燕麥碳水化合物則表現(xiàn)為2017年和2019年間作極顯著大于單作，2018年是間作顯著大于單作(P<0.05)。RuBP羧化酶活性則在紫花苜蓿和燕麥下均表現(xiàn)為單作顯著大于相應(yīng)的間作(P<0.05)。同時(shí)，SPS酶活性和SS酶活性在紫花苜蓿中表現(xiàn)為單作大于間作，燕麥為單作小于間作；其中，紫花苜蓿SPS在2017年和2019年時(shí)單作顯著大于其間作(P<0.05)；燕麥SPS在2017年為間作顯著大于單作(P<0.05)，在2018年和2019年時(shí)間作極顯著大于其單作(P<0.01)。在2017年，SS酶活性在紫花苜蓿間作和單作下表現(xiàn)差異不顯著，而燕麥中間作極顯著大于單作(P<0.01)，在2018年和2019年紫花苜蓿SPS酶活性在單作下顯著大于其間作，燕麥為間作顯著大于其單作(P<0.05)。

圖4 間作對(duì)碳代謝相關(guān)指標(biāo)的影響

2.6 相關(guān)性

如圖5可知，紫花苜蓿和燕麥各光合指標(biāo)與其產(chǎn)量的相關(guān)性不同。紫花苜蓿中，產(chǎn)量與總?cè)~綠素、葉綠素a、Gs以及RuBP羧化酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；而產(chǎn)量與葉綠素b呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；其中，總?cè)~綠素和葉綠素a均與Tr，Pn，Gs以及RuBP羧化酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，燕麥的產(chǎn)量與其株高和碳水化合物呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；而產(chǎn)量與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)；同時(shí)株高與碳水化合物、碳水化合物與Tr，碳水化合物與Pn均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

圖5 產(chǎn)量及光合相關(guān)因子的相關(guān)性

3 討論

追求作物的產(chǎn)量是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的最終目標(biāo)，而明確產(chǎn)量的影響因素是其重要環(huán)節(jié)。本研究中，間作降低了紫花苜蓿的總產(chǎn)量和總蛋白產(chǎn)量，而提高了燕麥的總產(chǎn)量和總蛋白產(chǎn)量。同時(shí)，在紫花苜蓿與燕麥間作的茬次下的產(chǎn)量也發(fā)現(xiàn)了相同規(guī)律，這是于間作有利于高桿植物的生長(zhǎng)，而不利于低桿植物的生長(zhǎng)[20]。例如，在糧糧組合中，大豆(Glycinemax(Linn.)Merr.)/玉米間作中的玉米產(chǎn)量較其單作顯著提高[21]；在草草組合中，燕麥/箭筈豌豆(ViciasativaL.)間作中燕麥飼草產(chǎn)量顯著高于其單作[22]；在糧草組合中，紫花苜蓿/玉米間作下的玉米可顯著提高其產(chǎn)量[23]；在林草組合中，紫花苜蓿/桑樹間作可以增強(qiáng)桑樹對(duì)強(qiáng)光的利用效率，表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。關(guān)于為何間作會(huì)對(duì)植物的產(chǎn)量產(chǎn)生影響，有研究認(rèn)為間作中不同生態(tài)位的植物對(duì)光照吸收和利用效率不同，株高越高，光能利用越大，其產(chǎn)量也越高[24]。本研究中，紫花苜蓿在第一、三、四和五茬生長(zhǎng)時(shí)，臨邊無(wú)燕麥生長(zhǎng)，具有較好的光照條件，同時(shí)二茬紫花苜蓿與燕麥間作時(shí)，燕麥可以受到較好的光照條件，而紫花苜蓿光照條件較差。紫花苜蓿與燕麥間作時(shí)，二者的產(chǎn)量影響因子不同。影響紫花苜蓿產(chǎn)量的主要因素是總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b、氣孔導(dǎo)度和RuBP羧化酶，影響燕麥產(chǎn)量的主要因素是株高、碳水化合物和胞間CO2濃度。因此，本研究認(rèn)為在紫花苜蓿/燕麥間作下光合因子對(duì)二者產(chǎn)量的影響方式不同，故因?qū)⒂绊懽匣ㄜ俎：脱帑湲a(chǎn)量形成因素進(jìn)分別探討。

紫花苜蓿/燕麥間作下，燕麥的株高與其產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而紫花苜蓿的株高與其產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明株高對(duì)于燕麥產(chǎn)量的影響大于其對(duì)紫花苜蓿產(chǎn)量的影響。紫花苜蓿/燕麥間作中，燕麥為高桿牧草(100～130 cm)，紫花苜蓿為低桿牧草(60～70 cm)，因此燕麥具有生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)。燕麥與紫花苜蓿株高差越大，其獲得的光合面積也越大，而光合面積的增大對(duì)牧草產(chǎn)量具有直接的影響[25]，因此，株高對(duì)燕麥產(chǎn)量有著極顯著的影響。紫花苜蓿/燕麥間作時(shí)，紫花苜蓿在生長(zhǎng)過(guò)程中無(wú)論株高低與高，均會(huì)收到燕麥的遮擋，雖然較高的株高可增大紫花苜蓿的光合面積，但由于燕麥對(duì)其的遮擋，株高對(duì)紫花苜蓿二茬產(chǎn)量的影響較燕麥影響小。因此，株高對(duì)紫花苜蓿和燕麥的產(chǎn)量均有影響，且對(duì)燕麥的影響較對(duì)紫花苜蓿的影響更顯著。

葉綠素作為光合色素，是植物吸收光能的關(guān)鍵，葉綠素含量的高低直接影響著植物光合作用的強(qiáng)度。紫花苜蓿/燕麥間作下，紫花苜蓿葉綠素a含量與總?cè)~綠素含量均較其單作有所下降；而燕麥表現(xiàn)相反。葉綠素a和葉綠素b均是捕光色素復(fù)合體(LHcII)的重要組成部分，影響著光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化[26]。由此可知，紫花苜蓿與燕麥間作時(shí)紫花苜蓿和燕麥由于光合色素的變化進(jìn)而影響了光合作用的強(qiáng)弱。研究中，紫花苜?？?cè)~綠素含量及葉綠素a含量與其二茬產(chǎn)量為極顯著正相關(guān)關(guān)系，這是因?yàn)殚g作中的紫花苜蓿在生長(zhǎng)過(guò)程中受燕麥的遮擋，導(dǎo)致紫花苜蓿對(duì)紅光和藍(lán)紫光的吸收減少，影響總?cè)~綠素和葉綠素a的形成，并引起部分枝葉出現(xiàn)輕微的黃化現(xiàn)象，降低了紫花苜蓿的光合產(chǎn)物。同時(shí)，紫花苜蓿與燕麥間作時(shí)紫花苜蓿和燕麥的葉綠素b含量均有所上升，葉綠素b含量與紫花苜蓿二茬產(chǎn)量具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是由于紫花苜蓿在遮陰條件下做出的防御措施，即通過(guò)提高了紫花苜蓿葉綠素b含量，進(jìn)而改變?nèi)~綠素的構(gòu)成，增強(qiáng)其對(duì)光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力，最終提高其光合作用。因此，間作對(duì)紫花苜蓿和燕麥的光合色素均產(chǎn)生了影響，且光合色素對(duì)紫花苜蓿產(chǎn)量的影響更為顯著。

光合作用是植物能否正常生長(zhǎng)的關(guān)鍵，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率是光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[27]。燕麥間作時(shí)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均都高于其單作，紫花苜蓿表現(xiàn)相反，這主要是因?yàn)殚g作中紫花苜蓿和燕麥地上部不同生態(tài)位造成的。同時(shí)，紫花苜蓿中光合速率和蒸騰速率均與其二茬產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；燕麥中光合速率和蒸騰速率均與其碳水化合物極顯著正相關(guān)關(guān)系，也進(jìn)一步說(shuō)明了間作降低了紫花苜蓿的光合作用，進(jìn)而減低了其二茬產(chǎn)量；而燕麥可通過(guò)提高其光合作用來(lái)促進(jìn)其減肥增效。胡志輝等[28]也證實(shí)了間作下不同物種形成了空間生態(tài)位的光能補(bǔ)償，使群體形成“波式”冠層，進(jìn)而使光合速率和蒸騰速率對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響。胞間CO2濃度是衡量光合作用的重要指標(biāo)，如果光合作用過(guò)于激烈則會(huì)大量消耗CO2導(dǎo)致胞間CO2濃度降低，使氣孔關(guān)閉使光合作用降低。本研究中，胞間CO2濃度表現(xiàn)為紫花苜蓿間作顯著大于其單作，燕麥為間作在2018和2019年極顯著小于其單作，同時(shí)燕麥的胞間CO2濃度與其產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。由此可知，燕麥在間作中由于葉綠素含量增加導(dǎo)致光合能力提高，進(jìn)而消耗大量CO2，進(jìn)而促使其胞間CO2濃度較大程度降低；而紫花苜蓿處于劣勢(shì)地位，光合作用強(qiáng)度較小，導(dǎo)致胞間CO2含量增高。近年來(lái)，有關(guān)光合氣體交換參數(shù)對(duì)產(chǎn)量影響方面也進(jìn)行了研究，如胡志輝等[28]和鄭金玉等[29]認(rèn)為光合速率和蒸騰速率對(duì)產(chǎn)量的影響最重要。光合作用的強(qiáng)弱可直接決定碳代謝的強(qiáng)弱。RuBP羧化酶是植物進(jìn)行C3途徑的必不可少的酶，碳同化效率的高低主要是由于RuBP羧化酶的羧化效率所決定。本研究中，RuBP羧化酶與其產(chǎn)量在紫花苜蓿(第二茬)中呈極顯著正相關(guān)，在燕麥中呈顯著正相關(guān)。因此可知，RuBP羧化酶在間作系統(tǒng)中對(duì)于產(chǎn)量的影響具有重要的作用。蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶是合成蔗糖的關(guān)鍵酶[30]。本研究中，蔗糖磷酸合成酶在紫花苜蓿和燕麥中均表現(xiàn)出對(duì)其產(chǎn)量具有顯著的影響。這可能是由于紫花苜蓿與燕麥間作時(shí)，燕麥的光合特性增強(qiáng)，因而蔗糖磷酸合成酶活性增強(qiáng)，增加了淀粉積累；而互作降低了紫花苜蓿的光合作用和葉綠素含量，進(jìn)而降低了其碳水化合物含量，進(jìn)而導(dǎo)致蔗糖磷酸合成酶活性的減少。綜上，蒸騰速率和凈光合速率和的增加可提高RuBP羧化酶和蔗糖磷酸合成酶活性，進(jìn)而共同影響紫花苜蓿和燕麥的產(chǎn)量。

4 結(jié)論

紫花苜蓿/燕麥間作下光能利用特征對(duì)二者產(chǎn)量的影響方式不同。間作下，影響紫花苜蓿產(chǎn)量的主要因素是總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b、氣孔導(dǎo)度和RuBP羧化酶；影響燕麥產(chǎn)量的主要因素是株高、碳水化合物和胞間CO2濃度。本研究探明了間作下光合特征對(duì)紫花苜蓿和燕麥產(chǎn)量的影響，為后續(xù)靶向性調(diào)控其產(chǎn)量提供了理論依據(jù)。