長江中下游地區(qū)不同穗型中秈雜交稻高產(chǎn)群體農(nóng)藝特征

陶士寶 柯 健 孫 杰 尹傳俊 朱鐵忠 陳婷婷 何海兵 尤翠翠 郭爽爽 武立權(quán),3,*

長江中下游地區(qū)不同穗型中秈雜交稻高產(chǎn)群體農(nóng)藝特征

陶士寶1柯 健1孫 杰1尹傳俊1朱鐵忠1陳婷婷1何海兵1尤翠翠1郭爽爽2武立權(quán)1,3,*

1安徽農(nóng)業(yè)大學(xué), 安徽合肥 230036;2中聯(lián)智慧農(nóng)業(yè)股份有限公司, 安徽蕪湖 241000;3江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇南京 210095

探明長江中下游地區(qū)不同穗型中秈雜交稻產(chǎn)量成因及高產(chǎn)品種群體共性特征。以120個中秈雜交稻為材料, 于2019—2020年在安徽舒城農(nóng)科所開展品種評比試驗(yàn), 并根據(jù)每穗粒數(shù)排序?qū)⒐┰嚻贩N均分為大穗型(193～270)、中穗型(167～191)和小穗型(108～166) 3類, 比較不同穗型中秈雜交稻的產(chǎn)量及構(gòu)成、生育進(jìn)程、日產(chǎn)量、葉面積指數(shù)、生物量和穗型結(jié)構(gòu)的差異。結(jié)果表明, 各穗型下水稻產(chǎn)量變幅均較大, 通過聚類分析可進(jìn)一步分別分為高產(chǎn)、中產(chǎn)和低產(chǎn)3種類型。高日產(chǎn)量是不同穗型品種高產(chǎn)共性指標(biāo), 其中大穗型與增加葉面積指數(shù)有關(guān), 而中、小穗型可能與促進(jìn)光能轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。除日產(chǎn)量外, 不同穗型品種高產(chǎn)形成極具差異。從產(chǎn)量構(gòu)成來看, 大穗型品種主要依靠有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重來增產(chǎn); 中穗型品種為有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率; 而小穗型品種為有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率, 這種穗型間的差異與分類方法和大穗型水稻灌漿障礙有關(guān)。從物質(zhì)積累來看, 與小穗型高產(chǎn)品種較高的收獲指數(shù)不同, 大、中穗型水稻要依靠生物量增加來提高產(chǎn)量。各穗型下不同產(chǎn)量水平的穗位枝梗分布與穗長均無顯著差異。主成分分析發(fā)現(xiàn), 大穗型高產(chǎn)品種主要表現(xiàn)為日產(chǎn)量高、生物量大、穗多粒重、葉面積指數(shù)高; 中穗型高產(chǎn)品種表現(xiàn)為日產(chǎn)量高、穗數(shù)多、生物量大; 而小穗型高產(chǎn)品種則為日產(chǎn)量高、收獲指數(shù)大、穗粒兼顧、結(jié)實(shí)率高。總的來說, 大穗型高產(chǎn)品種的共性指標(biāo)為: 日產(chǎn)量107.0 kg hm–2d–1、生物量20.2 t hm–2、有效穗數(shù)229.8 m–2、葉面積指數(shù)6.1; 中穗型高產(chǎn)品種為: 日產(chǎn)量95.3 kg hm–2d–1、有效穗數(shù)253.9 m–2、生物量19.5 t hm–2; 小穗型高產(chǎn)品種: 日產(chǎn)量79.6 kg hm–2d–1、收獲指數(shù)61.0%、有效穗數(shù)239.0 m–2、結(jié)實(shí)率84.6%。此外, 應(yīng)該根據(jù)品種穗型大小針對性進(jìn)行高產(chǎn)氮肥管理。

長江中下游地區(qū); 高產(chǎn)中秈雜交稻; 穗型大小; 產(chǎn)量形成; 群體指標(biāo)

安徽是我國水稻主產(chǎn)區(qū)之一, 年播種水稻5.5× 104hm–2左右, 位居全國第四, 但單產(chǎn)水平不高, 低于全國平均水平[1]。單季中秈雜交稻是安徽水稻主要種植類型, 占比高達(dá)60%以上[2–4]。然而, 近年來盡管區(qū)域內(nèi)中秈雜交稻品種審定呈“井噴式”發(fā)展, 但綜合性狀的優(yōu)良品種少, 主推品種不多, 同時(shí)栽培技術(shù)難配套、品種產(chǎn)量潛力不易發(fā)揮。因此, 研究長江中下游地區(qū)中秈雜交稻高產(chǎn)品種群體共性指標(biāo)體系, 能為品種選育和栽培技術(shù)研發(fā)提供支撐, 對提高安徽中秈雜交稻種植水平和保證我國糧食安全具有重要意義。

然而, 以往關(guān)于高產(chǎn)水稻品種共性特征的研究, 多以常規(guī)粳稻和秈粳雜交稻為主[5-9]。Meng等[10]通過不同年代品種比較發(fā)現(xiàn), 高產(chǎn)常規(guī)粳稻主要表現(xiàn)更高的每穗粒數(shù)和成熟期物質(zhì)積累。Wei等[5]認(rèn)為, 超高產(chǎn)秈粳雜交稻的高產(chǎn)形成機(jī)制主要是由于拔節(jié)期以后更高的氮素吸收, 促進(jìn)穎花發(fā)育、防止灌漿期葉片早衰, 提高源庫平衡關(guān)系。而對于中秈雜交稻的研究以西南地區(qū)較為系統(tǒng)[11]。周開達(dá)等[11]提出西南高產(chǎn)重穗型雜交秈稻表現(xiàn)為穗大粒多, 穗粒數(shù)200粒以上, 結(jié)實(shí)率85%左右。馬均等[12]進(jìn)一步提出重穗型雜交秈稻理想株型特征為, 單株有效穗數(shù)12～15個, 每穗粒數(shù)180～240, 結(jié)實(shí)率85%以上, 千粒重28～30 g, 單穗重4.8 g以上, 株高為115～120 cm。值得注意的是, 水稻產(chǎn)量形成受氣候條件顯著影響, Li等[13]發(fā)現(xiàn)與長江中下游稻區(qū)相比, 西南稻區(qū)中秈雜交稻具有顯著高的干物質(zhì)積累、葉面積指數(shù)和產(chǎn)量。然而, 當(dāng)前關(guān)于長江中下游地區(qū)中秈雜交稻高產(chǎn)品種共性特征還缺乏系統(tǒng)研究。

另外, Zhang等[14]在常規(guī)粳稻的研究中表明, 水稻產(chǎn)量形成具有明顯的穗型大小差異, 柯健等[15]在雙季晚稻中也有類似結(jié)論。筆者調(diào)研數(shù)據(jù)顯示, 2018年安徽省區(qū)試中秈雜交稻每穗粒數(shù)為117～293, 不同中秈雜交稻穗型大小極具差異。因此, 根據(jù)穗型大小進(jìn)行分類, 進(jìn)一步研究不同穗型中秈雜交稻的高產(chǎn)群體指標(biāo)體系更為科學(xué)和深入。本研究選用安徽省近年來審定或正在區(qū)試的120個中秈雜交稻品種為供試材料, 比較不同穗型中秈雜交稻的產(chǎn)量及構(gòu)成、生育進(jìn)程、日產(chǎn)量、生物量、收獲指數(shù)、葉面積指數(shù)和枝梗分布的差異, 研究長江中下游地區(qū)不同穗型中秈雜交稻產(chǎn)量形成原因及高產(chǎn)品種群體共性特征, 為本區(qū)域品種選育和栽培技術(shù)研發(fā)提供支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

于2019—2020年在安徽省舒城縣現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范區(qū)(31°54′N, 117°00′E)進(jìn)行, 土壤為黃泥田, 肥力中上等。試驗(yàn)期間的氣象數(shù)據(jù)由基地安裝的小型自動氣象站(Watch Dog 2900ET, SPECTRUM, 美國)提供(圖1)。

本試驗(yàn)采用165個已審定或正在區(qū)試的中秈雜交稻為供試品種, 根據(jù)田間倒伏和病蟲害抗性的調(diào)查結(jié)果, 最終以120個綜合抗性較強(qiáng)的品種(詳見表1)數(shù)據(jù)為分析材料。

圖1 2019年和2020年水稻生長季氣象數(shù)據(jù)

表1 不同產(chǎn)量類型水稻信息

(續(xù)表1)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 每個品種3次重復(fù), 單個小區(qū)面積40 m2。所有品種施氮量為225 kg hm–2, 基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶3∶3, 所有品種磷(P2O5)和鉀(K2O)肥用量分別為105 kg hm–2和225 kg hm–2, 均一次性基施。采用缽苗育秧, 使用亞美柯2ZB-6A (RXA-60T)型缽苗擺栽機(jī)進(jìn)行機(jī)械擺栽, 移栽行株距為33.0 cm×14.0 cm, 每穴2～3株苗。采用干濕交替水分管理, 分蘗期保持(5±2) cm田面水層, 夠苗期排水曬田, 之后干濕交替灌溉, 在抽穗期建立淺水層, 于成熟前1周排水、自然落干。田間其他栽培管理同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn), 及時(shí)防治病蟲害。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生育期判定標(biāo)準(zhǔn) 參照Xu等[16]標(biāo)準(zhǔn)結(jié)合鏡檢辦法, 以小區(qū)中80%單莖幼穗長0.5～1.0 mm為穗分化期, 以50%的稻穗露出葉鞘為抽穗期, 以每穗90%籽粒黃熟, 且稻穗基部青谷粒堅(jiān)硬為成熟期。

1.3.2 葉面積指數(shù) 于抽穗期, 每小區(qū)普查60穴,根據(jù)平均莖蘗數(shù), 各小區(qū)取代表性植株6穴。剪下所有葉片, 用直尺測定水稻葉片的長、寬, 葉面積指數(shù)=0.75×長×寬/單位土地面積[17]。

1.3.3 枝梗分布 于抽穗期, 每小區(qū)普查60穴, 根據(jù)平均莖蘗數(shù), 各小區(qū)取代表性植株6穴。按平均分配法將每穗一次枝梗分為上、中、下3個部位(如有11或13個一次枝梗, 則按4、3、4或4、5、4來劃分), 統(tǒng)計(jì)上部、中部、下部一次和二次枝梗數(shù)[18]。

1.3.4 成熟期生物量 于成熟期, 每小區(qū)普查60穴, 根據(jù)平均莖蘗數(shù), 各小區(qū)取代表性植株6穴。將樣品分為莖鞘、葉、穗, 105°C殺青30 min, 80°C烘干至恒重, 測定各部分干物質(zhì)重。

1.3.5 產(chǎn)量測定及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)調(diào)查 于成熟期, 每小區(qū)普查60穴, 計(jì)算有效穗數(shù); 根據(jù)平均莖蘗數(shù), 各小區(qū)取代表性植株4穴測定株高, 考察穗長、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重[19]。

1.4 相關(guān)計(jì)算

根據(jù)何連華等[21]方法計(jì)算日產(chǎn)量, 公式如下: 日產(chǎn)量(kg hm–2d–1)=產(chǎn)量(kg hm–2)/全生育天數(shù)(d)

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)輸入、整理, 使用R語言(4.1.1)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[20], 采用R語言的ggplot2包進(jìn)行繪圖[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同穗型品種的產(chǎn)量水平分類

年份和品種顯著影響水稻產(chǎn)量, 品種的影響顯著高于年份(表2)。其中, 2020年顯著高的水稻產(chǎn)量可能與其穗分化期較為穩(wěn)定的溫度增加每穗粒數(shù)有關(guān)。年份和品種的交互作用對水稻產(chǎn)量無顯著影響,因此本研究主要采用2020年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

為了獲得較為平衡的各穗型品種樣本容量, 本研究將120個品種根據(jù)每穗粒數(shù)平均分為大穗型、中穗型和小穗型3類, 每穗粒數(shù)分別為193～270、167～191和108～166粒(表1和圖2)。結(jié)果表明, 各穗型下水稻產(chǎn)量變幅均較大, 大穗型水稻的產(chǎn)量為6.3～12.2 t hm–2,中穗型為6.4～11.2 t hm–2, 小穗型為4.6～9.0 t hm?2。因而, 需要進(jìn)一步分析不同穗型水稻品種高產(chǎn)成因。

將水稻產(chǎn)量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理, 采用歐幾里得距離法分別對各穗型下水稻產(chǎn)量進(jìn)行聚類分析。在= 1.7水平處, 將水稻品種分為高、中、低產(chǎn)組3個產(chǎn)量水平, 3種穗型分類距離基本一致(圖3)。根據(jù)聚類結(jié)果, 在大穗型水稻中, 高、中、低產(chǎn)組品種分別為8、13和19個; 在中穗型水稻中, 高、中、低產(chǎn)組品種分別為11、8和21個; 在小穗型水稻中, 高、中、低產(chǎn)組品種分別為11、18和11個, 不同穗型下水稻各產(chǎn)量水平的品種分布數(shù)量有差異。

圖2 不同穗型水稻品種的產(chǎn)量

箱型圖中的箱體部分代表50% (25%～75%)樣本的分布區(qū)域, 為四分位區(qū)間(IQR)。箱體內(nèi)實(shí)線為中位線, “●”表示產(chǎn)量。圖中不同小寫字母表示不同穗型水稻在0.05水平下差異顯著。

The box part in the box diagram represents the distribution area of 50% (25%–75%) samples, which is a quadrant interval (IQR). The solid line in the box body is the median line, “●” is the yield. Different lowercase letters above the boxes indicate significant differences at the 0.05 probability level in different panicle size cultivars.

表2 品種和年份對水稻產(chǎn)量影響的方差分析

圖3 不同穗型水稻品種產(chǎn)量聚類圖

水稻品種編號同表1。The numbers of rice variety are the same as those given in Table 1.

2.2 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成分析

不同穗型下高、中、低產(chǎn)組的水稻產(chǎn)量均存在顯著的統(tǒng)計(jì)差異(圖4), 與總穎花量和灌漿結(jié)實(shí)性(結(jié)實(shí)率和千粒重)密切相關(guān), 但不同穗型的高產(chǎn)成因并不一致(表3)。在大穗型水稻中, 與中、低產(chǎn)組品種相比, 高產(chǎn)組品種表現(xiàn)了更高的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和總穎花量, 同時(shí)顯著增加了千粒重; 其中, 高產(chǎn)組品種的穎花量為50.4×103m–2, 千粒重為27.5 g,分別較中、低產(chǎn)組品種增加8.4%～20.9%和6.2%～ 12.2%。與之不同, 在中穗型水稻中, 高產(chǎn)組品種主要通過增加有效穗數(shù)增加總穎花量, 以及保持較高的結(jié)實(shí)率增產(chǎn); 其中, 中穗型高產(chǎn)組品種的有效穗數(shù)、穎花量和結(jié)實(shí)率分別為253.9 m–2、45.3×103m–2和88.9%, 分別較產(chǎn)量中、低產(chǎn)組品種增加9.3%～22.3%、10.8%～24.1%和5.0%～8.7%。而小穗型高產(chǎn)組水稻主要表現(xiàn)更高的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、總穎花量和顯著高的結(jié)實(shí)率。另外, 隨著穗型的減小, 水稻產(chǎn)量呈顯著降低的趨勢, 3個產(chǎn)量類型表現(xiàn)一致。大穗型水稻更高的產(chǎn)量與其顯著高的每穗粒數(shù)和穎花量有關(guān)。

2.3 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻生育期和生物量

不同穗型及產(chǎn)量類型間的水稻本田生育期無顯著差異, 而日產(chǎn)量受穗型和產(chǎn)量類型顯著影響(表4)。高產(chǎn)組水稻表現(xiàn)最高的日產(chǎn)量、中產(chǎn)組次之、低產(chǎn)組最低, 3種穗型表現(xiàn)一致。大、中、小穗型高產(chǎn)組品種日產(chǎn)量分別為107.0、95.3和79.6 kg hm–2d–1, 分別較對應(yīng)的中、低產(chǎn)組增加15.4%～41.9%、18.1%～35.8%和30.9%～65.8%。另外, 隨著穗型的減小, 水稻日產(chǎn)量呈逐漸降低趨勢, 3個產(chǎn)量類型表現(xiàn)一致。

不同產(chǎn)量類型的生物量和收獲指數(shù)差異因品種穗型大小而異(圖5和圖6)。在大、中穗型下, 成熟期生物量隨產(chǎn)量水平降低呈逐漸減少趨勢, 而小穗型水稻的不同產(chǎn)量類型間無顯著差異。收獲指數(shù)在穗型和產(chǎn)量類型間的變異與生物量相反, 在小穗型水稻中, 收獲指數(shù)隨產(chǎn)量水平的降低呈逐漸減少趨勢。這些結(jié)果表明, 不同穗型品種產(chǎn)量的提升方式存在較大區(qū)別, 其中大、中穗型品種主要通過增加生物量增產(chǎn), 而小穗型品種主要通過增加收獲指數(shù)提高產(chǎn)量。此外, 隨著穗型的減小, 水稻成熟期生物量大體呈逐漸降低的趨勢, 3個產(chǎn)量類型表現(xiàn)一致。大穗型水稻更高的產(chǎn)量與其較高的成熟期干物質(zhì)積累有關(guān)。

圖4 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻產(chǎn)量

圖柱上的不同小寫字母表示同一穗型間不同產(chǎn)量水平差異顯著(< 0.05)。

Different lowercase letters on the columns indicate significant differences at the 0.05 probability level in different yield types of the same panicle size.

2.4 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻株高和抽穗期葉面積指數(shù)

除大穗型水稻品種抽穗期葉面積指數(shù)外, 各穗型水稻不同產(chǎn)量類型間的株高和葉面積指數(shù)無顯著差異(表5)。大穗型高產(chǎn)組葉面積指數(shù)(6.1)總體高于中產(chǎn)組(5.0)和低產(chǎn)組(5.3), 這主要得益于其顯著高的倒三葉、倒四葉葉面積指數(shù)。隨著穗型的減小, 水稻株高呈逐漸降低趨勢, 3個產(chǎn)量類型表現(xiàn)基本一致。然而, 大穗型水稻較中小穗型品種并沒有顯著的葉面積指數(shù)優(yōu)勢。

表3 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素

數(shù)據(jù)后的小寫字母表示同一穗型不同產(chǎn)量水平在0.05水平差異顯著。

Values followed by different lowercase letters within a column represent significant differences at the 0.05 probability level among the different yield types of the same panicle size.

表4 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻生育期和日產(chǎn)量

TP、HD、MS分別表示移栽、抽穗期、成熟期。數(shù)據(jù)后的小寫字母表示同一穗型不同產(chǎn)量水平在0.05水平差異顯著。

TP, HD, and MS represent transplanting, heading stage, and mature stage, respectively. Values followed by different lowercase letters within a column represent significant differences at the 0.05 probability level among the different yield types of the same panicle size.

圖5 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻成熟期生物量

圖柱上的不同小寫字母表示同一穗型間不同產(chǎn)量水平差異顯著(< 0.05)。

Different lowercase letters on the columns indicate significant differences at the 0.05 probability level in different yield types of the same panicle size.

圖6 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻收獲指數(shù)

圖柱上的不同小寫字母表示同一穗型間不同產(chǎn)量水平差異顯著(< 0.05)。

Different lowercase letters on the columns indicate significant differences at the 0.05 probability level in different yield types of the same panicle size.

表5 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻株高和葉面積指數(shù)

數(shù)據(jù)后的小寫字母表示同一穗型不同產(chǎn)量水平在0.05水平差異顯著。

Values followed by different lowercase letters within a column represent significant differences at the 0.05 probability level among the different yield types of the same panicle size.

2.5 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻穗型結(jié)構(gòu)

各穗型下水稻產(chǎn)量類型間的穗長、一次枝梗及二次枝梗數(shù)均無統(tǒng)計(jì)差異(表6和表7), 表明高產(chǎn)大穗型和小穗型水稻可能是通過增加著粒密度和著粒數(shù)增加每穗粒數(shù)。與中、小穗型水稻相比, 大穗型水稻具有更高的穗長、一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù), 3個產(chǎn)量類型表現(xiàn)基本一致。大穗型水稻平均一次和二次枝梗數(shù)分別為12.7和45.0, 較中小穗型分別增加10.4%～15.0%和21.0%～43.1%。

2.6 不同穗型水稻品種的主成分分析

不同穗型水稻主要農(nóng)藝性狀(產(chǎn)量及其構(gòu)成、株高、穗長、葉面積指數(shù)、收獲指數(shù)、生育期、生物量、日產(chǎn)量)主成分分析(表8和圖7)表明, 不同穗型品種主成分1和主成分2累計(jì)貢獻(xiàn)率均可達(dá)50.0%左右, 其中大穗型品種主成分1和主成分2貢獻(xiàn)率分別為27.3%和22.6%, 主要包括了產(chǎn)量、有效穗數(shù)、日產(chǎn)量、生物量、葉面積指數(shù)、粒重和本田期; 中穗型品種主成分1和主成分2貢獻(xiàn)率分別為28.9%和22.8%, 主要包括了產(chǎn)量、結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)、日產(chǎn)量、生物量; 小穗型品種主成分1和主成分2貢獻(xiàn)率分別為27.4%和21.7%, 主要包括了產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、日產(chǎn)量、本田期、收獲指數(shù)、穗長和株高。通過主成分1和主成分2因子載荷圖(圖7)發(fā)現(xiàn), 大穗型不同產(chǎn)量類型差異顯著, 高產(chǎn)組日產(chǎn)量貢獻(xiàn)度最高, 其次為生物量、有效穗數(shù)、葉面積指數(shù)、粒重; 中穗型高產(chǎn)與中產(chǎn)組具有重疊, 且生物量、日產(chǎn)量和有效穗數(shù)貢獻(xiàn)度較高; 小穗型不同產(chǎn)量類型間近乎重疊, 日產(chǎn)量和收獲指數(shù)貢獻(xiàn)度最高, 其次為結(jié)實(shí)率、每穗粒數(shù)、有效穗數(shù)。由此可見, 大穗型高產(chǎn)品種主要表現(xiàn)為日產(chǎn)量高、生物量大、穗多粒重、葉面積指數(shù)高; 中穗型高產(chǎn)品種表現(xiàn)為日產(chǎn)量高、穗數(shù)多、生物量大; 而小穗型高產(chǎn)品種則影響因子更為豐富, 主要表現(xiàn)為日產(chǎn)量高、收獲指數(shù)大、穗粒兼顧、結(jié)實(shí)率高。

表6 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻一次枝梗數(shù)分布

數(shù)據(jù)后的小寫字母表示同一穗型不同產(chǎn)量水平在0.05水平差異顯著。

Values followed by different lowercase letters within a column represent significant differences at the 0.05 probability level among the different yield types of the same panicle size.

表7 不同穗型與產(chǎn)量類型水稻二次枝梗數(shù)分布

數(shù)據(jù)后的小寫字母表示同一穗型不同產(chǎn)量水平在0.05水平差異顯著。

Values followed by different lowercase letters within a column represent significant differences at the 0.05 probability level among the different yield types of the same panicle size.

圖7 不同穗型品種主成分1與主成分2因子載荷圖

3 討論

3.1 長江中下游地區(qū)不同穗型中秈雜交稻穗型分類及產(chǎn)量特征

水稻產(chǎn)量形成規(guī)律具有明顯的穗型大小差異, 進(jìn)行不同穗型中秈雜交稻產(chǎn)量成因及共性特征的系統(tǒng)分析, 對長江中下游地區(qū)水稻品種“靶向改良”及栽培技術(shù)“因種施策”具有重要的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。我們前期對120個品種的穗粒數(shù)進(jìn)行聚類分析, 獲得的大、中、小3種穗型品種樣本分布十分不均, 主要以中穗型為主, 達(dá)到95個, 且小穗型品種的每穗粒數(shù)為117～127, 與當(dāng)前對小穗型中秈雜交稻每穗粒數(shù)的認(rèn)知出入較大。為此, 我們根據(jù)每穗粒數(shù)將120個品種平均分為大穗型、中穗型和小穗型3類,以獲得較為平衡的各穗型品種樣本容量。從分類結(jié)果來看, 大穗型品種每穗粒數(shù)為193～270, 中穗型品種每穗粒數(shù)為167～191, 小穗型品種每穗粒數(shù)為108～166, 這與戴力等[22]在本區(qū)域采用文獻(xiàn)分析法所得的分類結(jié)果基本一致。因而, 本研究中穗型大小的分類結(jié)果具有一定區(qū)域代表性, 后續(xù)的分析結(jié)果對生產(chǎn)具有實(shí)際指導(dǎo)價(jià)值。

表8 主要農(nóng)藝性狀特征值及貢獻(xiàn)率

一般認(rèn)為, 大穗型水稻由于穗粒數(shù)和總穎花量優(yōu)勢, 產(chǎn)量潛力巨大[23-24]。本研究也發(fā)現(xiàn), 與中、小穗型相比, 大穗型水稻由于較高的全穗一、二次枝梗數(shù)量增加每穗粒數(shù)與總穎花量, 同時(shí)促進(jìn)成熟期生物量積累和日產(chǎn)量, 總體表現(xiàn)最高的水稻產(chǎn)量。然而, 同一穗型下不同品種的產(chǎn)量波動較大, 大穗型低產(chǎn)組產(chǎn)量(8.0 t hm–2)與中穗型中產(chǎn)組(8.6 t hm–2), 以及小穗型高產(chǎn)組(8.1 t hm–2)基本持平。另外,盡管小穗型品種整體產(chǎn)量水平低于中、大穗型品種, 然而其具有一定的穩(wěn)產(chǎn)性及機(jī)械化生產(chǎn)等優(yōu)勢, 尤其在優(yōu)質(zhì)食味秈稻的發(fā)展中意義重大[25-26]。因此, 深入分析各個穗型下水稻高產(chǎn)成因及群體特征, 對促進(jìn)水稻超高產(chǎn)、產(chǎn)量和品質(zhì)協(xié)同等都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

3.2 長江中下游地區(qū)不同穗型中秈雜交稻高產(chǎn)群體特征

本研究發(fā)現(xiàn), 除高日產(chǎn)量以外, 不同穗型中秈雜交稻高產(chǎn)成因并不一致, 這與Zhang等[14]和柯健等[15]在本區(qū)域常規(guī)粳稻、雙季晚秈稻的結(jié)果一致。日產(chǎn)量在不同穗型品種間的共性限制, 可能與南方亞熱帶氣候?qū)е碌乃旧谙拗朴嘘P(guān)[29-30]。何連華等[33]提出的適宜機(jī)插的雜交秈稻日產(chǎn)量超過80 kg hm–2d–1, 與本研究中小穗型高產(chǎn)組日產(chǎn)量79.6 kg hm–2d–1基本一致, 同時(shí)本研究還提出了大穗型高產(chǎn)組日產(chǎn)量為107.0 kg hm–2d–1, 中穗型高產(chǎn)組日產(chǎn)量為95.3 kg hm–2d–1。值得注意的是, 除大穗型品種的葉面積指數(shù)外, 本研究中各穗型不同產(chǎn)量水平下的品種生育期、葉面積指數(shù)無顯著差異, 因而中、小穗型高產(chǎn)組顯著高的日產(chǎn)量可能與其促進(jìn)光能轉(zhuǎn)化生理效率有關(guān), 而大穗型高產(chǎn)組則可能與更高的冠層光截獲能力有關(guān)[27]。關(guān)于不同穗型中秈雜交稻的日產(chǎn)量調(diào)控機(jī)理需要進(jìn)一步明確。

從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看, 有效穗數(shù)是不同穗型中秈雜交稻高產(chǎn)的共性特征, 這可能與秈稻較強(qiáng)的分蘗能力有關(guān)[34]。然而已有關(guān)于大穗型水稻群體特征的研究較為忽視有效穗數(shù), 這可能是由于前人的比較對象多以多穗的中、小穗型品種為主, 而缺乏大穗型品種之間的比較。因而, 高產(chǎn)大穗型中秈雜交稻顯著高的有效穗數(shù)群體特征應(yīng)該被關(guān)注。每穗粒數(shù)是大穗型和小穗型高產(chǎn)的重要特征。前人從品種演進(jìn)、亞型品種比較、生態(tài)點(diǎn)差異等角度均證實(shí)了大穗的高產(chǎn)潛力[35-37]。本研究中, 中穗型各產(chǎn)量水平間每穗粒數(shù)無顯著, 這可能與其較小的穗粒數(shù)分類區(qū)間(167～191)有關(guān)。結(jié)實(shí)率和千粒重對不同穗型品種的產(chǎn)量貢獻(xiàn)差異較大, 其中結(jié)實(shí)率對不同穗型品種產(chǎn)量均有影響, 這可能與中秈雜交稻結(jié)實(shí)性不高的共性特征有關(guān)。另外, 對于大穗型水稻而言, 千粒重對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)顯著高于結(jié)實(shí)率, 這與其普遍存在灌漿障礙導(dǎo)致粒重不足的突出問題有關(guān)。結(jié)合主成分分析發(fā)現(xiàn), 大穗型高產(chǎn)品種共性指標(biāo)主要為穗多粒重, 中穗型高產(chǎn)品種則是穗數(shù)多, 小穗型為穗粒兼顧、結(jié)實(shí)率高。

本研究表明, 大、中穗型品種高產(chǎn)形成與成熟期生物量有關(guān), 而小穗型則為收獲指數(shù)。在生育進(jìn)程較為一致的條件下, 抽穗前后不同的群體生長速率是影響水稻收獲指數(shù)的主要原因[38]。潘圣剛等[39]認(rèn)為, 高產(chǎn)中秈雜交稻具有更高的抽穗后群體生長速率, 而Yang等[40]通過不同亞型品種比較認(rèn)為中秈雜交稻生物量積累優(yōu)勢在抽穗前。由此可見, 前人關(guān)于高產(chǎn)中秈雜交稻群體增長速率的生育進(jìn)程積累規(guī)律結(jié)果并不一致, 這一定程度上與品種穗型差異的關(guān)注較少有關(guān)。當(dāng)前, 大、中穗型高產(chǎn)品種更高的穗分化—抽穗期長勢、促進(jìn)每穗粒數(shù)增加, 可能是限制其收獲指數(shù)提高的主要原因[31], 本研究中大、中穗型水稻更高的株高也很好的證明了這一點(diǎn)。

已有結(jié)果表明, 各穗型下水稻產(chǎn)量類型間的穗長、一次枝梗及二次枝梗數(shù)均無統(tǒng)計(jì)差異, 初步顯示品種穗部性狀不是各穗型高產(chǎn)群體關(guān)鍵指標(biāo)。結(jié)果與本區(qū)域粳稻和秈粳雜交稻研究并不一致, 這可能與長江中下游稻區(qū)中秈雜交稻較為平衡的穗部枝梗分布有關(guān)[41]。分析各穗型下不同產(chǎn)量水平的穗位穎花分布規(guī)律, 將有利于進(jìn)一步明確不同穗型中秈雜交稻的高產(chǎn)穗型特征, 對深入理解各穗型的籽粒灌漿結(jié)實(shí)差異也具有重要意義, 是下一步研究重點(diǎn)。

3.3 長江中下游地區(qū)不同穗型中秈雜交稻高產(chǎn)栽培與育種技術(shù)探討

考慮到不同穗型高產(chǎn)品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素差異,結(jié)合已有的栽培調(diào)控研究進(jìn)展。我們認(rèn)為, 對于大穗型品種, 應(yīng)該適當(dāng)增加基蘗肥的施用提高有效穗數(shù), 重點(diǎn)優(yōu)化穗肥的施用時(shí)期, 如穗期氮肥后移等, 在保證穩(wěn)定增加每穗粒數(shù)的同時(shí), 促進(jìn)抽穗期莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn), 以增加庫活、改善弱勢粒灌漿啟動障礙, 提高粒重[42-43]。對于中穗型品種, 應(yīng)該進(jìn)一步增加前期氮肥供應(yīng)比例, 重點(diǎn)提高有效穗數(shù)增產(chǎn)。而對于小穗型品種, 則應(yīng)該提供較為平衡的氮肥基追比, 同時(shí)穗期氮肥應(yīng)適當(dāng)早施, 以提高每穗粒數(shù)[14]。此外, 隨著近年來抽穗期揚(yáng)花期(約為移栽后65～75 d)平均溫度的上升, 以及灌漿初期(75～90 d)溫度的平穩(wěn)下降(圖8), 在現(xiàn)有播期基礎(chǔ)上略微推遲播栽期, 可能是提高本區(qū)域中秈雜交稻結(jié)實(shí)率的較好方式。

我們觀察到日產(chǎn)量是不同穗型高產(chǎn)中秈雜交稻的共性指標(biāo), 與葉片光截獲及光能轉(zhuǎn)化效率密切相關(guān)。因此, 充分發(fā)掘運(yùn)用與株型、穗型、葉片光合性能、光合同化物積累與轉(zhuǎn)運(yùn)等相關(guān)的基因, 培育理想株型和高光效品種, 是未來長江中下游地區(qū)中秈雜交稻基因編輯、分子標(biāo)記等生物育種的重要方向。

圖8 安徽省近30年溫度變化

4 結(jié)論

長江中下游中秈雜交稻高產(chǎn)成因具有明顯的品種穗型差異。大穗型(每穗粒數(shù)193～270)高產(chǎn)品種的共性指標(biāo)為: 日產(chǎn)量107.0kg hm–2d–1、生物量20.2 t hm–2、有效穗數(shù)229.8 m–2、葉面積指數(shù)6.1; 中穗型(每穗粒數(shù)167～191)高產(chǎn)品種為: 日產(chǎn)量95.3 kg hm–2d–1、有效穗數(shù)253.9 m–2、生物量19.5 t hm–2; 小穗型(每穗粒數(shù)108～166)高產(chǎn)品種: 日產(chǎn)量79.6 kg hm–2d–1、收獲指數(shù)61.0%、有效穗數(shù)239.0 m–2、結(jié)實(shí)率84.6%。

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High-yielding population agronomic characteristics of middle-seasonhybrid rice with different panicle sizes in the middle and lower reaches of the Yangtze River

TAO Shi-Bao1, KE Jian1, SUN Jie1, YIN Chuan-Jun1, ZHU Tie-Zhong1, CHEN Ting-Ting1, HE Hai-Bing1, YOU Cui-Cui1, GUO Shuang-Shuang2, and WU Li-Quan1,3,*

1College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, Anhui, China;2Zoomlion Intelligent Agriculture Co. Ltd., Wuhu 241000, Anhui, China;3Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095, Jiangsu, China

To clarify the mechanism of yield and common characteristics of high-yielding cultivars of middle-seasonhybrid rice with different panicle sizes in the middle and lower reaches of the Yangtze River, the field experiments were conducted in 2019 and 2020 at Shucheng Agricultural Science Institute, Anhui province. 120 middle-seasonhybrid rice cultivars were classified into three panicle types by spikelets per panicle [large panicle size (LPS, 193–270), middle panicle size (MPS, 167–191), small panicle size (SPS, 108–166)], and their yield and yield components, growth period, daily yield, leaf area index, biomass, and panicle structure were compared. The results showed that rice yield varied across the cultivar types, irrespective of the panicle type. Cluster analysis revealed that it could be further divided into three yield types (high-yield, middle-yield, and low-yield). High daily yield was a common indicator of high yield among different panicle cultivars, LPS was associated with the increasing leaf area index, while MPS and SPS might be associated with the promoting light energy conversion efficiency. There were extremely different ways of producing high yields among panicle types, except daily yield. In yield components, the yield increasing of LPS mainly relied on the effective panicles, the spikelets per panicle, and 1000-grain weight; MPS was the effective panicle and the grain filling rate; and SPS was the effective panicle, the spikelets per panicle and the grain filling rate. This difference of panicle types was related to the classification method and the grain filling disorders of large panicle size rice. In terms of biomass, LPS and MPS cultivars were dependent on increased biomass to improve yield, but SPS high-yielding cultivars were dependent on the higher harvest index. There were no significant differences in the distribution of branches and panicle length among different yield types under each panicle type. Principal component analysis revealed that LPS high-yield cultivars were mainly characterized by higher daily yield, higher biomass, higher grain weight, more panicles, and higher leaf area index; MPS high-yield cultivars exhibited higher daily yield, more panicles, and higher biomass. However, SPS high-yield cultivars had higher daily yield, higher harvest index, more balance between panicle and spikelets, and higher grain filling rate. In general, the common indicators of LPS high-yield cultivars were daily yield 107.0 kg hm–2d–1, biomass 20.2 t hm–2, effective panicle 229.8 m–2, leaf area index 6.1; MPS high-yield cultivars were daily yield 95.3 kg hm–2d–1, effective panicle 253.9 m–2, biomass 19.5 t hm–2; and SPS high-yield cultivars were daily yield 79.6 kg hm–2d–1, harvest index 61.0%, effective panicle 239.0 m–2, grain filling rate 84.6%. In addition, high-yield nitrogen fertilizer management should be targeted according to the different panicle size cultivars.

the middle and lower reaches of Yangtze River; high-yield middle-seasonhybrid rice; panicle size; yield composition; population indicators

10.3724/SP.J.1006.2023.22010

本研究由國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD0300904), 安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2008085QC119), 安徽省教育廳基金重點(diǎn)項(xiàng)目(KJ2019A0176)和智慧蕪湖大米專家系統(tǒng)及農(nóng)業(yè)管家的研發(fā)與應(yīng)用項(xiàng)目(2020dx09)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2018YFD0300904), the National Natural Science Foundation of Anhui (2008085QC119), the Key Research Fund of the Education Department of Anhui Province (KJ2019A0176), and the Development and Application of Wisdom Wuhu Rice Expert System and Agricultural Steward.

武立權(quán), E-mail: Wlq-001@163.com

E-mail: 1103689375@qq.com

2022-02-21;

2022-06-07;

2022-07-07.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220705.2013.008.html

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