藏北高寒草甸土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)增氮的響應(yīng)

沙玉寶，干珠扎布*，胡國錚，王學(xué)霞，嚴(yán)俊，何世丞，高清竹

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；2.國家農(nóng)業(yè)環(huán)境那曲觀測實(shí)驗(yàn)站，西藏 那曲 852000；3.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所，北京 100097；4.那曲市草原站，西藏 那曲 852000）

近百年來工業(yè)、農(nóng)業(yè)興起產(chǎn)生了大量的氮氧化合物，加劇了大氣氮沉降，從而帶來了一系列的生態(tài)環(huán)境問題［1］，過量的氮素累積會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)造成負(fù)面影響。研究表明氮沉降會(huì)導(dǎo)致草地土壤酸化，改變植被類型和植物群落的組成，從而間接地影響土壤動(dòng)物群落的組成及其多樣性［2］。土壤線蟲是土壤食物鏈和食物網(wǎng)的重要組成部分，生活環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，在土壤生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用［3］。

氮沉降可以通過改變植物群落組成和結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響土壤線蟲群落，梁思維［4］在半干旱草地的研究表明，植物豐富度與土壤線蟲的多度、豐富度存在顯著正相關(guān)，氮添加降低了草地土壤線蟲的多樣性和密度。此外，氮沉降還可以通過提高可利用氮含量從而提高草地土壤線蟲多樣性［5］。也有研究表明，氮沉降改變了土壤中原有氮素的利用路徑，使得土壤線蟲及其相關(guān)微生物的關(guān)系發(fā)生了變化，從而改變了土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和功能［6-7］。增氮對(duì)不同c-p（colonizer-persister）型的土壤線蟲影響不同，例如c-p 1類型線蟲主要是由食細(xì)菌類和食真菌類線蟲組成，土壤氮含量的增加可以促進(jìn)土壤中細(xì)菌和真菌等微生物數(shù)量增加，從而間接提高草地土壤線蟲群落中食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲數(shù)量［8-9］。此外，氮沉降可以改變植物群落組成和結(jié)構(gòu)，影響土壤微生物群落和食物鏈，進(jìn)而改變土壤動(dòng)物群落組成和營養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)［10-11］。

作為“世界屋脊”的青藏高原是亞歐大陸最大的地貌單元，草地資源十分豐富，其中藏北高原作為青藏高原重要的組成部分，平均海拔4500 m，分布著我國典型的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)。氮沉降對(duì)藏北高寒草地土壤線蟲群落組成和結(jié)構(gòu)具有重要影響［12］。研究表明，氮沉降通過影響草地生產(chǎn)力［13］和物種的豐富度［14］、植物地下生物量以及土壤中的動(dòng)物群落總量［15］，改變高寒草甸土壤線蟲數(shù)量，導(dǎo)致線蟲物種多樣性降低、優(yōu)勢度減少［16］。該地區(qū)已有的研究中，關(guān)于氮沉降對(duì)植物生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分的研究比較多，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)增溫通過改變植物群落組成和土壤微生物數(shù)量顯著降低了高寒草甸土壤線蟲密度［17］，也有研究發(fā)現(xiàn)放牧改變了土壤線蟲通道指數(shù)并提高了土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化效率［18］，但是關(guān)于藏北地區(qū)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)不同水平氮沉降的響應(yīng)機(jī)制仍不明確。

本研究通過模擬不同梯度氮沉降，研究藏北高寒草甸土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)氮沉降的響應(yīng)，旨在明確影響土壤線蟲群落變化的關(guān)鍵因素，為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性管理提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏自治區(qū)那曲市色尼區(qū)國家農(nóng)業(yè)環(huán)境那曲觀測實(shí)驗(yàn)站（31°44′N，92°02′E）。該區(qū)平均海拔超過4500 m，屬于高原亞寒帶半干旱季風(fēng)性氣候，雨熱同季，年均氣溫為0.3℃，生長季平均氣溫為8.0℃；年均降水量為462 mm，生長季降水量為403 mm，主要集中在5-9月；年日照時(shí)數(shù)為2790 h。試驗(yàn)地位于地勢平坦、群落結(jié)構(gòu)均勻的高寒草甸，主要以莎草科高山嵩草（Kobresia pygmaea）為建群種，其他的莎草科植物還有線葉嵩草（Kobresia capillifolia）和矮生嵩草（Kobresia humilis）；伴生種包括禾本科的紫花針茅（Stipa purpurea）、早熟禾（Poa pratensis），豆科的藏豆（Stracheya tibetica）、紫花棘豆（Oxytropis subfalcata）以及雜類草釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）和肉果草（Lancea tibetica）等，平均植被覆蓋率大于80%，土壤類型為高寒草甸土，土壤質(zhì)地為砂壤土，5 cm深處的土壤容重為1.01 g·cm-3，土壤pH為7.05，0～15 cm深 度 土 壤 中 的 有 機(jī) 碳、總 碳、總 氮 和 總 磷 含 量 分 別 為41.39 g·kg-1，49.84 g·kg-1，6.78 g·kg-1和1.43 g·kg-1［19］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

增氮試驗(yàn)開始于2014年，處理包括：Nck（0 kg N·hm-2·a-1）、N7（7 kg N·hm-2·a-1）、N20（20 kg N·hm-2·a-1）、N40（40 kg N·hm-2·a-1），每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，共16個(gè)小區(qū)，大小為3 m×3 m，相鄰小區(qū)之間有間隔2 m的緩沖帶。本研究所用的數(shù)據(jù)為2016年8月30日采集。氮素添加劑量參照中國氮沉降分布的格局，西藏地區(qū)的干濕沉降率為7 kg N·hm-2·a-1［20］，所以本試驗(yàn)?zāi)M濃度約為該地區(qū)自然沉降量的1、3和6倍，最高梯度也是本地區(qū)2050年氮沉降的估計(jì)濃度40 kg N·hm-2·a-1［19］，該施氮濃度下不會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)造成負(fù)面影響［21］。用NH4NO3模擬氮沉降，于每年5-8月的第一天給所有氮處理小區(qū)施肥，共計(jì)4次，Nck、N7、N20、N404個(gè)處理下每個(gè)小區(qū)每次施加硝酸銨的量為：0、4.6、13、26 g，即每個(gè)小區(qū)每年施加硝酸銨的量為：0、18.4、52、104 g。每次將硝酸銨溶于5 L水后施于樣地，之后再澆5 L的水將葉片表面的硝酸銨沖洗掉，對(duì)照組添加等量的水以避免外加的水造成影響。各處理下每個(gè)小區(qū)全年用水40 L，約等于當(dāng)?shù)啬杲邓康?%。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 土壤氮含量與地下生物量測定 2016年8月中旬，用直徑5 cm的土鉆取15 cm深土壤，每個(gè)小區(qū)取兩鉆，并混勻?yàn)橐环輼悠?，用于線蟲的統(tǒng)計(jì)、土壤氮含量和植物地下生物量的測定。采用KCl浸提-靛酚藍(lán)比色法對(duì)土壤氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量進(jìn)行測定：取新鮮土壤10 g放入錐形瓶，加入1 mol·L-1氯化鉀溶液50 mL，放在振蕩器上震蕩1 h，靜置10 min后過濾，浸提液中的氨態(tài)氮和硝態(tài)氮用連續(xù)流動(dòng)分析儀（Auto Analyzer 3，Bran Luebbe，德國）測定；挑出的植物根系用清水清洗，在烘箱中105℃殺青30 min，以70℃烘干至恒重，測定干重。

1.3.2 土壤線蟲的分離與鑒定 取100 mL土壤，室溫條件下，用改進(jìn)的貝爾曼淺盤分離法分別經(jīng)24、36、48 h后收集淺盤水，過篩、沖洗、保存［17］，當(dāng)分離出的線蟲數(shù)量小于150條時(shí)，鑒定所有的線蟲種類，當(dāng)線蟲數(shù)量多于150條時(shí)，只鑒定150條，然后統(tǒng)計(jì)所鑒定出的線蟲數(shù)量。參照《植物線蟲分類學(xué)》［22］和《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［23］，根據(jù)線蟲的頭部形態(tài)學(xué)特征和取食生境將土壤線蟲劃分到屬，個(gè)體數(shù)占總捕獲量10%以上的標(biāo)記為優(yōu)勢類群：+++，個(gè)體數(shù)占總捕獲量1%～10%的標(biāo)記為常見類群：++，個(gè)體數(shù)占總捕獲量不足1%的標(biāo)記為稀有類群：+。

根據(jù)劃分原則［23］，將土壤線蟲劃分為4個(gè)營養(yǎng)類群：食細(xì)菌線蟲（bacterivores，Ba）、植物寄生類線蟲（plantpara-sites，Pp）、食 真菌線蟲（fungivores，F(xiàn)u）、雜 食-捕 食類線蟲（predators-omnivores，Om）。同時(shí)參考Bongers［24］的研究，根據(jù)線蟲不同的生活史對(duì)策，將其劃分為r-對(duì)策者向k-對(duì)策者過渡的5個(gè)c-p類群：c-p 1到c-p 5；其中較為典型的機(jī)會(huì)主義c-p 1類線蟲世代時(shí)間短，產(chǎn)卵量多，代謝較快，對(duì)不利環(huán)境抵抗性強(qiáng)，在食物充足條件下種群增長迅速；而c-p 5類線蟲世代時(shí)間長，產(chǎn)卵量少，對(duì)生存環(huán)境中的壓力變化極為敏感。

1.3.3 地上生物量測定 禾本科和莎草科在本研究中統(tǒng)稱為禾莎草，本研究中豆科和雜草將統(tǒng)稱為雜類草。采用無損測量法測定植物地上生物量［25］。無損測量法是指用樣地附近植物高度、蓋度和生物量建立回歸方程，用該方程估算小區(qū)地上植物生物量。在試驗(yàn)樣地附近隨機(jī)選擇20個(gè)0.5 m×0.5 m的校正樣方，測定校正樣方內(nèi)各物種的高度和蓋度。隨后將校正樣方地上植物齊地面剪下，分功能群裝入信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室，在烘箱中105℃殺青30 min，以70℃烘干至恒重，測定干重。隨后計(jì)算校正樣方內(nèi)禾莎草和雜類草的平均高度和總蓋度，用平均高度H、總蓋度C和地上生物量B建立回歸方程，根據(jù)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)每個(gè)功能群植物的平均高度和總蓋度，用該回歸方程計(jì)算試驗(yàn)樣地內(nèi)不同功能群植物的生物量?；貧w方程如下：

1.4 計(jì)算公式

參考Shannon-Wiener指數(shù)（H′）和Pielou均勻度指數(shù)（J）研究土壤線蟲群落的多樣性，公式如下：

式中：Pi為土壤線蟲群落第i類群個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；S為土壤線蟲群落中所有線蟲類群數(shù)。

采用自由線蟲成熟度指數(shù)（maturity index，MI）、植物寄生線蟲指數(shù)（plant parasite index，PPI）、線蟲通道指數(shù)（nematode channel ratio，NCR）和瓦斯樂斯卡指數(shù)（wasilewska index，WI）表示高寒草甸土壤線蟲群落功能結(jié)構(gòu)特征。通常MI可以反映土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及其受干擾程度，一般越穩(wěn)定的土壤環(huán)境中成熟度指數(shù)越高；PPI與作物產(chǎn)量和土壤肥力密切相關(guān)，可以看出土壤線蟲對(duì)植物的危害程度；NCR可以判斷土壤有機(jī)質(zhì)分解的途徑，NCR若大于0.5，代表土壤中有機(jī)質(zhì)分解以細(xì)菌為主，反之則以真菌為主；WI代表土壤中食細(xì)菌真菌線蟲數(shù)量與植物寄生線蟲數(shù)量的比值，WI小于1表明礦化途徑主要由植物寄生線蟲參與，反之表明礦化途徑主要由食細(xì)菌真菌線蟲參與［26］。公式如下：

式中：v（i）代表生態(tài)演替中對(duì)屬于k-選擇和r-選擇的屬分別賦予的c-p值，f（i）代表自由生活的線蟲屬在線蟲種群中所占的比例，f′（i）代表植物寄生類線蟲屬在線蟲種群中所占比例，NBF為食細(xì)菌線蟲數(shù)量，NFu為食真菌線蟲數(shù)量，NPp為植物寄生線蟲數(shù)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差（One-way ANOVA）分析增氮對(duì)土壤中線蟲數(shù)量、植物生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分含量的影響；本研究數(shù)據(jù)利用IBM SPSS Statistics 22.0進(jìn)行相關(guān)性分析，利用Microsoft Excel 2016和Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增氮對(duì)土壤線蟲密度與群落組成的影響

在所有處理中，N7處理土壤線蟲密度最小，為245條，N20處理下土壤線蟲密度最大，為328條（圖1）。較對(duì)照處理，N40和N20均顯著增加了土壤線蟲密度（P＜0.05），分別增加了14.4%和25.4%。本試驗(yàn)中，16個(gè)小區(qū)共計(jì)分離得到土壤線蟲4535條，53個(gè)屬。其中，對(duì)照4個(gè)小區(qū)的線蟲1046條，45屬，增氮樣地線蟲3489條，38屬。在Nck和N7樣 地 中，擬 麗 突 屬（Acrobeloides）為優(yōu)勢屬，分別占個(gè)體總數(shù)的10.7%和10.8%。色矛屬（Chromadorita）為N7樣地的特有屬，盤旋屬（Rotylenchus）為N20樣地的特有屬，棱咽屬（Prismatolaimus）、絲尾墊刃屬（Filenchus）和似繞線屬（Anaplectus）等在所有處理樣地中均為常見屬（表1）。

表1 增氮處理下高寒草甸土壤線蟲群落組成、營養(yǎng)類群和c-p值Table 1 Compositions of nematode community and trophic groups and c-p values under nitrogen increase treatment in alpine meadow

圖1 增氮處理下高寒草甸土壤線蟲的密度Fig.1 The density of soil nematodes in alpine meadow under nitrogen increase treatment

續(xù)表Continued Table

食細(xì)菌線蟲在所有樣地中均為優(yōu)勢類，占個(gè)體總數(shù)的33.1%～42.8%；其次是植物寄生類線蟲，占個(gè)體總數(shù)的25.2%～30.9%。在Nck和N7處理中，各類線蟲所占比例表現(xiàn)為食細(xì)菌線蟲＞植物寄生類線蟲＞食真菌線蟲＞雜食-捕食類線蟲；在N40、N20處理中，各類線蟲所占比例表現(xiàn)為食細(xì)菌線蟲＞植物寄生類線蟲＞雜食-捕食類線蟲＞食真菌線蟲，N40、N20處理中食真菌線蟲所占比例顯著低于Nck中食真菌線蟲所占比例（P＜0.05）（圖2a）。對(duì)c-p分類而言，N20和N40中c-p 2類群相對(duì)豐度較Nck分別增加了57.1%和43.5%（P＜0.05）。在所有處理樣地中，各類別線蟲占總數(shù)的比例均為c-p 2＞c-p 4＞c-p 3＞c-p 1＞c-p 5，其中c-p 1、c-p 3和c-p 5占總體比例在各個(gè)處理中均無變化（圖2b）。

圖2 增氮處理下高寒草甸不同類群土壤線蟲密度Fig.2 The soil nematode density of different taxa in alpine meadows under nitrogen increase treatment

2.2 增氮對(duì)土壤線蟲多樣性的影響

在不同處理下，線蟲多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J）均表現(xiàn)為Nck＞N40＞N20＞N7，增氮顯著改變了線蟲多樣性和均勻度（P＜0.05），且線蟲多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在N7處理中下降最為明顯，表明低水平的增氮處理降低了土壤線蟲的分布均勻度和線蟲群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性（表2）。

表2 增氮處理下高寒草甸土壤線蟲生態(tài)指數(shù)Table 2 Nematode ecology indices under nitrogen increase treatment in alpine meadow

不同處理間植物寄生線蟲指數(shù)（PPI）、自由線蟲成熟度指數(shù)（MI）、瓦斯樂思卡指數(shù)（WI）無顯著異，N20、N40顯著增加了線蟲通道指數(shù)（NCR）（P＜0.05），在不同增氮條件下，線蟲通道指數(shù)均大于0.5，瓦斯樂思卡指數(shù)均大于1。

2.3 增氮對(duì)植物群落特征和土壤氮含量的影響

N40和N20均顯著增加了高寒草甸禾莎草和雜類草的高度（P＜0.05），具體表現(xiàn)為：N40＞N20＞Nck（表3），N7處理對(duì)植物高度無影響，并且施氮對(duì)樣地的植物地下生物量無顯著影響。與Nck相比較，N20和N40條件下禾莎草蓋度增幅分別達(dá)34.6%和69.9%，N7和N20條件下雜類草蓋度顯著增加（P＜0.05），而N40處理對(duì)雜類草蓋度無顯著影響。與Nck相比較，N7、N20和N40條件下地上生物量增幅分別達(dá)59.0%、122.3%和139.7%。此外，N20、N40顯著提高了土壤中氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量（P＜0.05）。

表3 增氮處理下高寒草甸植物群落特征和土壤氮含量Table 3 Plant community characteristics and soil nitrogen content under nitrogen increase treatment in alpine meadow

2.4 土壤線蟲群落及其影響因素分析

土壤線蟲數(shù)量與地上生物量、禾莎草蓋度、植物群落高度等存在相關(guān)性（圖3），其中食細(xì)菌線蟲數(shù)量與土壤氨態(tài)氮及雜類草高度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），植物寄生類線蟲數(shù)量和禾莎草高度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而食真菌線蟲數(shù)量與地上生物量及雜類草高度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；土壤線蟲總量與食細(xì)菌線蟲數(shù)量、植物寄生類線蟲數(shù)量、雜食-捕食線蟲數(shù)量以及植物地上生物量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與土壤中氨態(tài)氮、禾莎草蓋度及植物群落高度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；此外，食細(xì)菌線蟲數(shù)量和食真菌線蟲數(shù)量顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），增氮條件下兩類土壤線蟲存在競爭關(guān)系。在土壤含氮量和植物生產(chǎn)力方面，土壤中氨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量和植物生物量無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

圖3 土壤線蟲群落與植物群落及土壤氮含量相關(guān)性分析Fig.3 Correlation of soil nematode communities with plant community and soil nitrogen content

3 討論

3.1 增氮對(duì)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤線蟲在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量眾多，并且與植物、土壤微生物等聯(lián)系緊密，共同維持著生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)動(dòng)態(tài)平衡，是衡量生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)［27］。長期或短期增氮通過改變生物及非生物等因素，直接或間接地影響土壤線蟲的生活環(huán)境［28］。以往的研究表明，植物寄生類線蟲和食細(xì)菌類線蟲是青藏高原高寒草甸土壤中主要的線蟲類群，雜食-捕食類線蟲和食真菌線蟲所占的比例較低［29］。本研究證實(shí)了在對(duì)照條件下，以食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲為主的c-p 2類群線蟲是高寒草甸線蟲優(yōu)勢類群。在增氮條件下，體型較小的植物寄生類線蟲墊刃屬、針屬和螺旋屬等數(shù)量增加，成為高寒草甸土壤線蟲中的常見屬，這與在甘南草原進(jìn)行的長期增氮研究結(jié)果一致［29］。在環(huán)境脅迫條件下，植物寄生類線蟲在汲取植物營養(yǎng)的同時(shí)可以通過消化道分泌有毒有害物質(zhì)，可能威脅植物的生長和土壤健康［30］。因此，需要進(jìn)一步關(guān)注長期增氮條件下高寒草甸中植物寄生類線蟲數(shù)量的變化及其對(duì)植物生產(chǎn)力的影響。

增氮可以改變高寒草甸土壤的理化性質(zhì)，直接或間接地影響植物群落組成［31］，進(jìn)而影響土壤線蟲的群落結(jié)構(gòu)和密度［32］。有研究表明，長期增氮降低了青藏高原高寒草地植物群落多樣性，顯著增加了植物地上生物量［33］。葛怡情［34］在高寒草甸上的研究發(fā)現(xiàn)長期氮沉降對(duì)禾莎草植物生長有促進(jìn)作用并且提高了土壤中氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量。相比較于長期的施氮試驗(yàn)，本研究施氮處理提高了植物地上生物量，高濃度施氮增加了禾莎草蓋度，雜類草蓋度在最高梯度處理下和對(duì)照組無差異，可能與氮沉降造成的雜類草光合作用降低有關(guān)［35］。其次，施氮條件下禾莎草群落蓋度的增加對(duì)植物地上生物量的增加貢獻(xiàn)很大，禾莎草群落蓋度和食細(xì)菌線蟲數(shù)量呈極顯著正相關(guān)。閆俊［36］也認(rèn)為增氮改變了青藏高原高寒草地線蟲群落結(jié)構(gòu)，增加了食細(xì)菌線蟲數(shù)量，減少了食真菌線蟲數(shù)量，這可能與增氮抑制了土壤中真菌菌絲的生長有關(guān)［37］。本研究明確了在增氮條件下，食細(xì)菌線蟲數(shù)量的增加是藏北高寒草甸土壤線蟲總量增加的主要來源。

3.2 增氮對(duì)土壤線蟲多樣性的影響

高寒草甸土壤動(dòng)物多樣性是保持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要條件［38］。相關(guān)研究表明，增氮顯著增加了青藏高原高寒草甸土壤線蟲多度，降低了土壤線蟲物種豐富度［39］。胡靖［40］和王靜［11］的研究均發(fā)現(xiàn)增氮增加了高寒草甸土壤線蟲的數(shù)量但降低了線蟲群落的多樣性，這與增氮引起的草地植物群落的改變有關(guān)。同時(shí)，在我國內(nèi)蒙古地區(qū)半干旱草原［4］和典型草原［41］上的研究表明，增氮導(dǎo)致土壤線蟲數(shù)量下降并且減少了線蟲的多樣性。本研究結(jié)果表明，增氮處理中多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J）顯著低于對(duì)照，其原因可能是增氮改變了藏北高寒草地植被生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈，使土壤中微生物群落和數(shù)量發(fā)生變化，進(jìn)而影響了土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性［42］。

土壤線蟲生態(tài)指數(shù)可以在一定程度上綜合反映環(huán)境變化對(duì)線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性帶來的影響［26］。已有研究表明，增氮降低青藏高原東部草地土壤線蟲自由線蟲成熟度指數(shù)和瓦斯樂思卡指數(shù)［40］。在內(nèi)蒙古退化草地上的研究結(jié)果表明增氮增加了自由線蟲成熟度指數(shù)［43］。本研究發(fā)現(xiàn)，增氮對(duì)自由線蟲成熟度指數(shù)、植物寄生線蟲指數(shù)和瓦斯樂斯卡指數(shù)無顯著影響，表明增氮沒有改變植物寄生線蟲對(duì)此樣地土壤的適應(yīng)性，地上植被生長良好，土壤線蟲群落受增氮處理的影響較小。本研究中，線蟲通道指數(shù)NCR＞0.5，高水平增氮處理下（N20，N40）線蟲通道指數(shù)NCR增加顯著，說明本研究區(qū)域中土壤線蟲類群整體以食細(xì)菌線蟲為主，增氮促進(jìn)了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)物通過細(xì)菌途徑分解的過程。此外，各處理線蟲WI＞1，表明單位土壤中食微線蟲數(shù)量比植物寄生類線蟲多，礦化途徑主要由食細(xì)菌真菌線蟲參與［44］。

4 結(jié)論

高寒草甸土壤線蟲的優(yōu)勢類群為食細(xì)菌線蟲、植物寄生線蟲和c-p 2類線蟲，增氮顯著降低線蟲多樣性和均勻度，增加高寒草甸土壤線蟲密度和NCR，對(duì)PPI、MI、WI沒有影響。因此，增氮盡管增加土壤線蟲密度，但降低線蟲多樣性，并有可能改變有機(jī)物分解過程和土壤中的食物鏈關(guān)系。在后續(xù)研究中，應(yīng)當(dāng)結(jié)合植物殘?bào)w和土壤微生物群落組成，分析長期增氮條件下植物和微生物等食物來源與土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，有助于深入解析高寒草甸土壤線蟲群落變化。