CO2 濃度升高及增溫下谷子土壤酶活性及其溫度敏感性*

梁 蒙,路冰冰,吳陽,王雪松,鄭粉莉,3,劉國彬,3,薛萐,3**

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 楊凌 712100;2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所/黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 楊凌 712100;3. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所 楊凌 712100)

由于人類活動(dòng)等因素的影響,大氣CO2濃度大幅度增加,并導(dǎo)致全球氣候變暖,1880 年以來全球平均氣溫升高0.85 ℃[1]。到2017 年,全球大氣中CO2濃度增加到403 μmol·mol-1[2],預(yù)測(cè)到2100 年CO2濃度將達(dá)524～935 μmol·mol-1,溫度將升高1.1～4.8 ℃[1]。CO2濃度和溫度升高對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了一系列復(fù)雜的影響[3-5]。土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[6],其來源于土壤微生物和動(dòng)植物活體分泌,在促進(jìn)土壤有機(jī)物分解[7]、碳氮磷養(yǎng)分循環(huán)[8]等方面發(fā)揮重要作用。由于土壤酶在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的驅(qū)動(dòng)作用以及其對(duì)環(huán)境變化極高的敏感性[9],土壤酶的溫度敏感性(Q10)可以反映其對(duì)溫度變化的敏感程度,通過研究土壤酶活性及其Q10特征可以反映土壤養(yǎng)分代謝功能和穩(wěn)定性。

土壤酶活性受植物、土壤養(yǎng)分、季節(jié)變化及土壤水熱條件等因素的調(diào)控,其中與土壤有機(jī)碳含量的相關(guān)性較高[10-11]。一些研究顯示氣候變化對(duì)土壤酶活性也有一定影響,其結(jié)果有促進(jìn)[12-15]、減弱[16]和無顯著影響[13]。CO2濃度升高使輸入到土壤中的碳水化合物增加,提高了土壤C 循環(huán)相關(guān)酶的活性[12]。而C4 植物光合作用受CO2濃度的影響較小,根系向土壤輸入的有機(jī)物有限,因此對(duì)β-葡糖苷酶(βG)的影響不顯著,但使β-N-乙酰葡糖苷酶(NAG)活性顯著增加[13]。增溫通過影響有機(jī)物質(zhì)的礦化、微生物群落結(jié)構(gòu)等間接影響土壤酶的活性。在一定溫度范圍內(nèi),增溫對(duì)參與土壤有機(jī)碳分解的胞外酶具有促進(jìn)作用[14],βG 和纖維素酶(CBH)的活性在增溫下均顯著增加[15];增溫也可通過降低土壤細(xì)菌與真菌比值,導(dǎo)致βG 和NAG 活性減弱[16]?？傊?由于酶的種類、微生物群落以及供試土壤等差異較大,CO2濃度升高和增溫對(duì)土壤胞外酶活性的影響暫無統(tǒng)一定論。關(guān)于土壤酶活性溫度敏感性的影響因素已有一些研究,如Q10對(duì)溫度[17-20]、緯度[21]以及季節(jié)變化[18,22]的響應(yīng)。研究認(rèn)為,較低溫度下和高緯度地區(qū)的土壤酶表現(xiàn)出更高的溫度敏感性[17,21],這是土壤酶對(duì)寒冷環(huán)境的適應(yīng),便于在低溫環(huán)境下維持養(yǎng)分循環(huán)[17]。在不同生態(tài)系統(tǒng)中,增溫對(duì)微生物群落的影響不同,因此不同地區(qū)土壤酶活性Q10對(duì)增溫的響應(yīng)不同[19-20]。例如,美國Whitehall 森林土壤中增溫對(duì)酶活性的溫度敏感性沒有影響,但更溫暖的溫度可通過微生物群落變化來誘導(dǎo)熱適應(yīng),并導(dǎo)致胞外酶Q10降低[19];而在北方森林中,變暖通過控制微生物生物量影響土壤中酶的類型和數(shù)量,使土壤酶的Q10表現(xiàn)出抗性或彈性[20]。這些研究已經(jīng)探究了變暖對(duì)Q10的影響,然而對(duì)于CO2濃度升高、干旱以及多因子交互作用對(duì)土壤酶活性溫度敏感性的研究還較為薄弱。

隨著全球氣候變暖,增溫、CO2濃度、干旱和極端氣候事件等直接影響著糧食生產(chǎn)。谷子(Setaria italica)是主要的糧食作物之一,廣泛栽培于黃河中上游,是重要的雜糧作物。因此,本研究模擬CO2濃度升高、增溫和輕度干旱條件,以谷子灌漿期的土壤為研究對(duì)象,通過分析3 個(gè)因素交互作用對(duì)不同溫度下4 種土壤碳氮循環(huán)相關(guān)酶的活性和Q10特征的影響,揭示多因子全球變化背景下農(nóng)作物土壤的碳氮代謝功能及其穩(wěn)定性,為預(yù)測(cè)多因子氣候變化對(duì)糧食生產(chǎn)以及未來氣候變化下的土壤生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽土培的方法進(jìn)行栽培種植,將供試土壤過5 mm 篩,風(fēng)干后混合均勻并裝盆。盆栽器皿為圓柱形,內(nèi)徑21 cm,深度27 cm,每盆裝填深度為20 cm。供試作物為谷子,品種為‘晉谷21’。供試土壤取自陜西楊凌區(qū)農(nóng)田表層0～20 cm 的土壤,土壤質(zhì)地為壤土,pH 為8.3,有機(jī)質(zhì)為31.03 g·kg-1,全氮為1.51 g·kg-1,全磷為0.97 g·kg-1,速效磷為26.59 mg·kg-1,土壤容重為1.26 g·cm-3,田間持水量為26% (質(zhì)量含水量)。

谷子播種時(shí)間為2019 年4 月中旬,選擇大小一致的種子播種于塑料盆中,每盆播5～7 穴,每穴1～2粒種子,共計(jì)18 盆。在室外培養(yǎng)至三葉期時(shí)定植3 株,繼續(xù)培育至拔節(jié)期,盆栽土壤定時(shí)定量補(bǔ)充水分,土壤水分保持為60%田間持水量。待谷子進(jìn)入拔節(jié)期后,于2019 年6 月5 日轉(zhuǎn)移至人工模擬氣候室。將盆栽隨機(jī)分成3 組,分別放入3 個(gè)人工氣候室。試驗(yàn)氣候條件的設(shè)定依據(jù)參考IPPC[1]和WDCGG[2]的預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)以及國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心(武功站)發(fā)布的資料[23],水分條件設(shè)定參考袁蕊等[24]研究。1 號(hào)氣候室為CO2濃度升高處理(CO2濃度為700 μmol·mol-1、日均溫度為22 ℃),2 號(hào)氣候室為CO2濃度和溫度升高組合處理(CO2濃度為700 μmol·mol-1、日均溫度為26 ℃),3 號(hào)氣候室為對(duì)照(CO2濃度為400 μmol·mol-1、日均溫度為22 ℃)。此外,同一氣候室的盆栽再隨機(jī)分為兩組,設(shè)置輕度干旱(50%田間持水量)和充分供水(70%田間持水量)兩種水分條件,共6 個(gè)處理(表1),每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)。每天采用稱重法控制盆栽的土壤含水量,同時(shí)調(diào)換盆栽位置,避免局部光照、溫度、濕度的影響,直至灌漿期采集土壤樣品。

表1 各試驗(yàn)處理的CO2 濃度、氣溫和土壤含水量Table 1 CO2 concentration,air temperature and soil water content of each treatment

1.2 樣品采集

在谷子灌漿期(播種后約100～110 d),采集不同處理下的盆栽土壤樣品。將土體完整從盆中取出,剔除凋落物和根系殘?bào)w,混合均勻后過2 mm 篩,一部分土樣風(fēng)干過篩后用于土壤有機(jī)碳、土壤全氮、全磷及pH 等指標(biāo)的測(cè)定,一部分新鮮土樣密封保存于4 ℃冰箱中，用于土壤酶活性的測(cè)定。每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)。

1.3 土壤基本理化性質(zhì)測(cè)定

土壤pH 采用pH 計(jì)測(cè)定(土水比1∶2.5);土壤含水率采用烘干法測(cè)定;土壤有機(jī)碳(SOC)采用H2SO4-K2Cr2O7氧化法測(cè)定;土壤全氮(TN)采用凱氏定氮法測(cè)定;土壤全磷(TP)采用H2SO4-HClO4消煮后于紫外分光光度計(jì)測(cè)定;速效磷(AP)采用NaHCO3浸提,鉬睇鈧比色法測(cè)定;微生物生物量碳、氮、磷(MBC、MBN、MBP)采用氯仿熏蒸提取法測(cè)定[25]。土壤基本理化性質(zhì)如表2 所示。

表2 谷子灌漿期土壤基本理化性質(zhì)Table 2 Basic physical and chemical properties of soil at grain filling stage of millet

1.4 土壤胞外酶活性及其溫度敏感性測(cè)定

對(duì)采集的18 個(gè)樣品進(jìn)行土壤酶活性及其溫度敏感性的測(cè)定。土壤酶活性分析采用微孔板熒光法[26],具體測(cè)定方法參考趙子文等[27]的研究。酶標(biāo)板加樣后于5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃和35 ℃共7 個(gè)溫度梯度的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)相應(yīng)時(shí)間后測(cè)定,各土壤酶對(duì)應(yīng)的底物及培養(yǎng)時(shí)間如表3 所示。土壤酶活性的溫度敏感性(Q10)計(jì)算公式為:

表3 測(cè)定土壤酶活性的底物及培養(yǎng)時(shí)間Table 3 Substrates and incubation time for determination of soil enzyme activity

式中:Slope 為酶活性進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后與培養(yǎng)溫度擬合線性回歸方程的斜率[22]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS 26.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用單因素(One-way ANOVA)法進(jìn)行方差分析,不同處理間的差異性檢驗(yàn)通過Duncan 法進(jìn)行多重比較(P＜0.05),利用Canoco 5.0 軟件進(jìn)行冗余分析,用Origin 2018 繪圖,圖中各數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤酶活性對(duì)CO2 濃度升高和增溫的響應(yīng)

CK 在充分供水處理下(CK+70% FC),谷子灌漿期土壤中βG、NAG、CBH 和βX 的酶活性隨著培養(yǎng)溫度升高大體呈先升高后降低的趨勢(shì),均在25 ℃酶活性最高,10 ℃最低,即谷子灌漿期土壤酶的最適溫度為25 ℃ (圖1)。在最適溫度下,4 種土壤酶的活性在不同處理下差異顯著,總體為CK＞EC+T＞EC (圖2)。在70% FC 條件下,EC 使土壤βG 酶活性顯著降低(P＜0.05),但對(duì)NAG、CBH、βX 酶活性的抑制作用不顯著;相比于僅EC,EC+T 使4 種土壤酶的活性有所增加,尤其對(duì)βG 的影響顯著(P＜0.05)。然而,在50% FC 條件下,EC+T 對(duì)土壤酶活性的影響與EC 相比無顯著差異,即增溫對(duì)土壤酶活性的相對(duì)促進(jìn)作用受到水分影響。與充分供水條件下CK 相比,僅輕度干旱(50% FC)顯著抑制CBH 的活性(P＜0.05),但對(duì)βG、NAG 和βX 無顯著影響。EC 對(duì)土壤酶活性的抑制作用在輕度干旱時(shí)加劇,βG、NAG、CBH 和βX 的活性均顯著降低(P＜0.05)。EC+T 對(duì)4 種土壤酶的影響在兩種水分條件下不同,在50% FC 條件下,酶活性顯著降低(P＜0.05),在70% FC 時(shí)均無明顯差異,即CO2濃度升高和增溫兩者交互作用對(duì)4 種土壤酶活性的影響不顯著,而CO2濃度升高、增溫及干旱三者對(duì)其有顯著的交互作用。此外,CO2濃度和溫度顯著影響土壤βG、NAG、CBH 和βX 的最適溫度(P＜0.05,圖2)。EC 使βG、NAG、CBH 和βX 的活性隨著培養(yǎng)溫度升高先增加再略有降低而后繼續(xù)升高,在35 ℃酶活性最高。EC+T 對(duì)4 種土壤酶活性的影響因水分條件而異,在50% FC 下,谷子灌漿期土壤酶活性在35 ℃時(shí)最高;在70% FC 條件下與CK 無異,在25 ℃時(shí)酶活性最高。

圖1 充分供水條件下培養(yǎng)溫度對(duì)土壤酶活性的影響Fig.1 Effects of incubation temperature on soil enzyme activities under the sufficient water supply condition

圖2 不同培養(yǎng)溫度下CO2 濃度升高、增溫和土壤水分對(duì)谷子灌漿期土壤酶活性的影響Fig.2 Effects of elevated CO2,warming and soil water on soil enzyme activity at grain filling stage of millet at different incubation temperatures

2.2 土壤酶活性的溫度敏感性(Q10)對(duì)CO2 濃度升高和增溫的響應(yīng)

CO2濃度升高和增溫對(duì)4 種酶活性的Q10有顯著影響,谷子灌漿期土壤酶活性的Q10在不同條件下表現(xiàn)為EC＞EC+T＞CK(圖3)。在70%FC條件下,EC對(duì)4種土壤酶活性Q10均有顯著抑制作用(P＜0.05),使βG、NAG、CBH 和βX 的Q10分別增大24.6%、23.1%、20.7%和38.0%;相比于EC 處理,EC+T 使Q10顯著減小(P＜0.05),即增溫對(duì)Q10具有相對(duì)促進(jìn)作用。但在50% FC 條件下,EC 和EC+T 均導(dǎo)致Q10顯著增大(P＜0.05),且兩者的影響無顯著差異。同時(shí),EC 對(duì)Q10的影響在輕度干旱條件下抑制作用更大,尤其是在NAG 的Q10中表現(xiàn)顯著(P＜0.05),使Q10(NAG)增大了43.1%。此外,4 種土壤酶活性Q10對(duì)EC+T的響應(yīng)受土壤水分條件的影響,與充分供水條件下CK 相比,在70% FC 時(shí),EC+T 對(duì)土壤酶活性的Q10幾乎沒有影響;但在50% FC 條件下,EC+T 使4 種土壤酶的Q10分別增大25.2%、30.2%、26.7%和41.4%(P＜0.05)。在CO2濃度和溫度為正常值時(shí),輕度干旱對(duì)Q10沒有顯著影響。

圖3 CO2 濃度升高和增溫對(duì)不同土壤水分條件下谷子灌漿期土壤酶活性溫度敏感性(Q10)的影響Fig.3 Effects of elevated CO2 and warming on the temperature sensitivity (Q10) of soil enzyme activities at grain filling stage of millet under different soil water conditons

多因素方差分析結(jié)果顯示(表4),CO2濃度對(duì)不同酶活性Q10均具有顯著或極顯著影響(P＜0.05 或P＜0.01);溫度對(duì)土壤酶活性的Q10均具有顯著影響(P＜0.05);水分對(duì)土壤酶活性的Q10均無顯著影響。CO2×T 以及T×FC 對(duì)Q10無顯著影響;而CO2×FC 對(duì)4 種土壤酶活性的Q10均有顯著影響(P＜0.05),其中對(duì)土壤βG 和βX 有極顯著影響(P＜0.01)。此外,CO2×T×FC 對(duì)4 種土壤酶活性的Q10也具有顯著影響(P＜0.05),其中對(duì)土壤βG、NAG 和βX 的影響達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。

表4 CO2、溫度和土壤水分及其交互作用對(duì)土壤酶活性溫度敏感性(Q10)影響的多因素方差分析Table 4 Multivariate analysis of variance for the effects of CO2,temperature,moisture and their interaction on temperature sensitivities (Q10) of soil enzyme activities

2.3 土壤酶活性的溫度敏感性(Q10)的影響因素

冗余分析表明(圖4),環(huán)境變量對(duì)土壤酶活性Q10變化的總解釋率為 87.4%。其中,RDA1 和RDA2 的解釋率分別為84.9%和2.5%。Q10與環(huán)境因子尤其是MBC、MBN 以及MBP 之間的相關(guān)性較 強(qiáng)。βG、NAG、CBH和βX酶活性的Q10均與MBN顯著負(fù)相關(guān),與MBC、MBP顯著正相關(guān)。另外,Q10與TP、TN、SOC、AP、N∶P 及C∶P 等理化因子呈正相關(guān),但均未達(dá)到顯著水平。

圖4 土壤酶活性的溫度敏感性(Q10)和環(huán)境因子的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of temperature sensitivity (Q10) of soil enzyme activity with environmental factors

3 討論

3.1 CO2 濃度升高和增溫對(duì)土壤胞外酶活性的影響

本研究表明,在25 ℃下,CO2濃度升高對(duì)土壤NAG、CBH 和βX 的活性沒有顯著影響,而顯著降低βG 酶活性,此結(jié)果與前人的研究結(jié)論基本一致[13]。土壤胞外酶活性受溫度、CO2濃度、土壤pH、含水量、微生物生物量和生態(tài)系統(tǒng)類型等多因素影響[28-29]。CO2濃度升高通過調(diào)控植物生長、光合作用影響土壤微生物獲取養(yǎng)分,從而使土壤酶的產(chǎn)生和代謝受到影響[30-31]。本研究中,CO2濃度升高下土壤NAG、CBH 和βX 的活性沒有明顯的變化。一方面,CO2濃度升高增加了土壤中微生物量碳、氮、磷含量(表2),但較高的CO2條件下植物獲取無機(jī)營養(yǎng)超過微生物,土壤微生物的養(yǎng)分限制加劇,因此微生物活性普遍降低,高微生物生物量對(duì)酶活性的影響被抵消或限制[32-33]。另一方面,本研究的供試作物谷子是一種C4 植物,CO2濃度升高對(duì)其光合作用影響較小,根系向土壤輸入的有機(jī)物有限[13],土壤SOC 含量幾乎不受影響(表2),因此土壤酶活性變化不明顯。CO2濃度升高+增溫使4 種土壤酶的活性相比于僅CO2濃度升高有所增加,增溫的積極作用對(duì)CO2濃度升高導(dǎo)致的酶活性降低進(jìn)行了補(bǔ)償。這與McDaniel 等[16]的研究結(jié)果不同,其研究結(jié)果顯示,溫度升高影響了微生物的群落結(jié)構(gòu),進(jìn)而導(dǎo)致βG 和NAG 的活性降低。溫度是土壤酶活性最重要的驅(qū)動(dòng)因素之一[34],增溫使酶與底物碰撞和分解的速率加快,可直接對(duì)酶活性產(chǎn)生影響[35];也可通過影響有機(jī)物質(zhì)的礦化、微生物群落及加快凋落物的分解速率等間接提高土壤酶活性[5,36]。本研究中谷子土壤更受增溫對(duì)土壤有機(jī)物質(zhì)的影響,增溫下谷子土壤有機(jī)質(zhì)含量增加,短期增溫提高了土壤酶活性,尤其對(duì)參與SOC 分解的βG、CBH 和βX 活性的促進(jìn)作用更明顯[14]。4 種土壤酶的活性在充分供水條件下大于輕度干旱,并且在CBH 中表現(xiàn)顯著。水分對(duì)土壤酶活性有很強(qiáng)的正向影響,較高的含水量可使土壤酶與底物更好地結(jié)合,從而促進(jìn)了酶的作用[37]。而干旱脅迫會(huì)影響植物生長和根莖沉積,植物根際環(huán)境變化限制了酶和底物擴(kuò)散以及相互作用,影響底物的有效性,導(dǎo)致土壤酶的活性降低[33,37]。同時(shí),土壤微生物可通過自身生理代謝的變化來抵御干旱脅迫,維持土壤酶活性的穩(wěn)定性。因此,輕度干旱對(duì)βG、NAG 和βX 活性的影響并不顯著。

本研究還發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高和干旱對(duì)土壤酶活性有顯著的交互作用,CO2濃度升高對(duì)土壤酶活性的抑制作用在輕度干旱下被加強(qiáng)。同樣,Xue 等[33]的研究也表明,CO2×干旱顯著影響土壤酶活性。干旱脅迫可直接影響土壤微生物活動(dòng)及其群落的功能結(jié)構(gòu)[38],因此,與僅CO2濃度升高相比,CO2濃度升高×干旱對(duì)土壤胞外酶活性的影響更強(qiáng)烈。與CK 相比,在70% FC 條件下,CO2濃度升高×增溫的交互作用對(duì)4 種土壤酶活性的影響不顯著,增溫減輕或抵消了CO2濃度升高對(duì)土壤酶活性的負(fù)面影響,從而減少了CO2濃度升高對(duì)植物光合作用和土壤微生物獲取養(yǎng)分的影響,進(jìn)而維持了微生物的活性以及酶的產(chǎn)生和代謝。但在50% FC 條件下,較低的含水量影響酶與底物結(jié)合[37],土壤干旱抑制了增溫對(duì)酶活性的積極影響。此外,谷子灌漿期土壤酶的最適溫度為25 ℃,而CO2濃度升高和CO2濃度升高×增溫×干旱三者的交互作用使土壤胞外酶活性在35 ℃時(shí)達(dá)到最大值。研究認(rèn)為,較暖氣候下的土壤通常比氣候較冷的土壤表現(xiàn)出更高的最適溫度[39],CO2濃度、溫度升高和干旱可能通過影響土壤的水熱條件從而對(duì)土壤酶的最適溫度產(chǎn)生了影響。

3.2 CO2 濃度升高和增溫對(duì)土壤酶活性Q10 的影響

土壤酶對(duì)溫度變化的敏感程度通常用Q10表示,可反映溫度變化后酶活性的變化規(guī)律。與催化底物相結(jié)合的位置稱為酶活性位點(diǎn)[40],土壤酶活性的Q10主要由酶活性位點(diǎn)的可及性決定[34]。不同酶的溫度敏感性范圍很廣,但通常情況下Q10小于2,且大多數(shù)酶的Q10都接近1.5[41]。本研究中,測(cè)得βG、NAG、CBH 和βX4種土壤酶的Q10分別為1.32、1.62、1.81 和1.57 (圖3),與其他研究結(jié)果一致。在CO2濃度升高、增溫以及干旱的作用下,Q10有所增大,不同種類酶的Q10對(duì)CO2濃度升高和增溫的響應(yīng)幅度不同。

CO2濃度升高使土壤胞外酶活性的Q10顯著增大,相比于僅CO2濃度升高,增溫4 ℃使Q10明顯減小。CO2濃度升高和增溫影響土壤微生物的代謝活性及群落結(jié)構(gòu)[29,42],不同微生物群落產(chǎn)生的同工酶與土壤顆粒和酚類化合物相互作用,可影響酶的動(dòng)力學(xué)和溫度敏感性[43],Q10的變化可能是由于微生物產(chǎn)生的同功酶的溫度敏感性不同于它們?cè)诿笌熘刑娲耐γ竅44]。已有研究表明,土壤酶在較低溫度下的溫度敏感性更大[17,45],這是由于溫暖條件下的土壤酶有更大的抗熱變性能力[39],我們的研究結(jié)果與此結(jié)論相互印證。然而,Jing 等[46]卻提出了不同的觀點(diǎn),認(rèn)為增溫對(duì)土壤胞外酶活性Q10的影響不顯著,其原因之一是試驗(yàn)增溫對(duì)氣溫日變化或季節(jié)變化的影響太小;另一個(gè)原因可能是土壤濕度的限制。本研究還發(fā)現(xiàn),在CO2濃度和溫度為正常值時(shí),水分對(duì)土壤胞外酶活性Q10的影響不顯著。土壤微生物通過生理代謝的變化,如降低微生物礦化、增加微生物合成或提高碳利用效率來緩解干旱的負(fù)面影響[33],從而維持了土壤酶的穩(wěn)定性。研究顯示,隨著土壤濕度的增加,擴(kuò)散限制緩解,現(xiàn)有的功能酶庫能夠更好地與底物相互作用,導(dǎo)致干旱處理下土壤酶活性對(duì)土壤水分的敏感性高于濕潤條件[37]。盡管我們的試驗(yàn)中不同水分處理下土壤酶活性的Q10沒有顯著差異,但βG 和CBH 在充分供水時(shí)的敏感性略小于輕度干旱,一定程度上體現(xiàn)了高土壤含水量的積極作用。

本研究表明,CO2濃度升高和輕度干旱對(duì)Q10有明顯的交互作用。CO2濃度升高和干旱都可使土壤中微生物的活動(dòng)和群落功能結(jié)構(gòu)受到影響[29,38],從而影響土壤酶的產(chǎn)生和代謝,因此CO2×干旱對(duì)土壤酶活性Q10的影響也更劇烈。在充分供水條件下,CO2濃度升高×增溫兩者交互作用對(duì)Q10無顯著影響,增溫抵消了CO2濃度升高對(duì)Q10的影響,即CO2濃度升高和增溫兩者拮抗。增溫使土壤環(huán)境溫度與土壤酶的最適溫度(25 ℃)接近,可能為土壤酶提供了更加適宜的氣候和土壤條件,使土壤酶的活性和功能更穩(wěn)定;增溫也可通過微生物群落的變化來誘導(dǎo)熱適應(yīng)[19],因此溫度敏感性更低。然而,CO2濃度升高×增溫×干旱三者對(duì)Q10有顯著的交互作用,即增溫對(duì)Q10的減小作用可能受到土壤水分的限制,Suseela 等[47]關(guān)于土壤呼吸溫度敏感性的研究也有類似的結(jié)論。

CO2濃度、溫度和水分對(duì)Q10有顯著的交互作用,氣候變化帶來的大氣CO2濃度上升、溫度升高以及干旱等一系列變化就可能會(huì)影響到土壤生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性。此外,前人研究表明土壤酶活性的Q10對(duì)緯度[21]、季節(jié)變化[18,22]以及海拔[48]有顯著響應(yīng)。本研究還發(fā)現(xiàn),除CO2濃度和溫度外,Q10還受到土壤微生物量、土壤養(yǎng)分等多個(gè)環(huán)境因素的影響。因此,在利用土壤酶活性及其溫度敏感性的特征研究土壤動(dòng)態(tài)時(shí),需要綜合考慮多因子及其交互作用的影響,從而更準(zhǔn)確地評(píng)估土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

本研究表明,CO2濃度升高和增溫顯著影響土壤酶活性及其溫度敏感性,尤其是CO2濃度升高抑制了土壤酶活性,同時(shí)增加了土壤酶的溫度敏感性;

CO2濃度、溫度和水分三者對(duì)土壤酶活性溫度敏感性的交互作用顯著,那么氣候變化帶來的CO2濃度升高、變暖以及干旱就有可能對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性產(chǎn)生深刻且復(fù)雜的影響。土壤酶活性降低及溫度敏感性增大會(huì)削弱土壤碳氮循環(huán)相關(guān)酶的代謝功能及穩(wěn)定性,從而減弱土壤物質(zhì)循環(huán)及土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能穩(wěn)定性。本研究補(bǔ)充了全球氣候變暖背景下多因子交互作用對(duì)土壤酶活性溫度敏感性的影響,但由于影響土壤酶溫度敏感性的生物和理化因素的復(fù)雜性,研究僅分析了增溫的相對(duì)作用,還需要進(jìn)一步的研究以確定這些因素導(dǎo)致土壤環(huán)境或微生物數(shù)量、活動(dòng)和群落組成變化的機(jī)制,更準(zhǔn)確地揭示未來多因子氣候變化下土壤生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制。