3種蚜蟲對方斑瓢蟲適合度及種群增長的影響

段佳辰, 戴長春, 路 偉, 陸宴輝

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 烏魯木齊 830052; 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室, 北京 100193; 3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 哈爾濱 150030)

捕食性瓢蟲是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的主要天敵,在農(nóng)作物害蟲種群控制中占有重要地位。人工釋放是提高捕食性瓢蟲田間種群數(shù)量及其生物控害作用的一個重要方式,室內(nèi)飼養(yǎng)與規(guī)?；庇轻尫爬玫那疤釛l件。目前,用于飼養(yǎng)捕食性瓢蟲的食物主要有天然獵物和人工飼料兩大類。人工飼料存在物理性狀不穩(wěn)定和生產(chǎn)工藝復(fù)雜等技術(shù)難題,以人工飼料飼養(yǎng)的瓢蟲常出現(xiàn)個體生物學(xué)指標(biāo)下降、跨代飼養(yǎng)困難等問題,因此捕食性瓢蟲的擴繁實踐中仍以天然獵物為主[1]。郭建英等[2]以桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)、米蛾Corcyracephalonica(Stainton)卵和赤眼蜂Trichogrammaspp.蛹飼養(yǎng)龜紋瓢蟲Propyleajaponica(Thunberg)和異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(Pallas),發(fā)現(xiàn)桃蚜的飼養(yǎng)效果最好。在棉蚜AphisgossypiiGlover、甘藍蚜Brevicorynebrassicae(L.)和巢菜修尾蚜MegouraviciaeBuckton 3種天然獵物中,取食棉蚜的異色瓢蟲發(fā)育歷期和產(chǎn)卵前期更短,存活率及成蟲體重更高,顯著優(yōu)于飼喂其他2種蚜蟲的處理[3]。取食桃蚜的異色瓢蟲在發(fā)育速率、繁殖力、成蟲壽命及內(nèi)稟增長率和凈生殖率方面均高于取食棉蚜和蘿卜蚜Lipaphiserysimi(Kaltenbach)的異色瓢蟲[4]。取食棉蚜和桃蚜的多異瓢蟲Hippodamiavariegata(Goeze)幼蟲存活率較高,其中取食桃蚜的多異瓢蟲雌蟲產(chǎn)卵量最高,成蟲壽命最長[5]。姜巖等[6]比較了6種蚜蟲對多異瓢蟲的生長發(fā)育和繁殖的影響,發(fā)現(xiàn)取食棉蚜的多異瓢蟲在發(fā)育速率、存活率和繁殖力方面均高于取食其他蚜蟲的處理。

方斑瓢蟲Propyleaquatuordecimpunctata(L.)是新疆農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的一種優(yōu)勢天敵[7],不僅對棉蚜、茶蚜Toxopteraaurantii(Boyer de Fonscolombe)和桃蚜等蚜蟲類害蟲有著較強的控制作用[8],對亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)低齡幼蟲等其他害蟲也有一定的捕食能力[9]。方斑瓢蟲在昌吉、瑪納斯等新疆北疆棉田中普遍發(fā)生且數(shù)量較多[10],通常占田間捕食性瓢蟲總量的16%～35%[11]。除棉田外,方斑瓢蟲在小麥、玉米和苜蓿等作物田以及防護林和果園生境中也均有發(fā)生[12]。在麥田中,方斑瓢蟲在4月初出現(xiàn),4月中下旬開始逐漸產(chǎn)卵,5月為產(chǎn)卵高峰期,6月上、中旬種群數(shù)量達到高峰,6月底由麥田遷出;在玉米田中,方斑瓢蟲最早出現(xiàn)在5月,集中發(fā)生于6月至8月,7月中下旬至8月上旬種群數(shù)量達到高峰;在苜蓿田中,方斑瓢蟲一般于4月中下旬至7月持續(xù)在田間活動[12]。

李海強等[10]評價了取食棉蚜對方斑瓢蟲生長發(fā)育與繁殖的影響,發(fā)現(xiàn)棉蚜對方斑瓢蟲的種群適合度較高。但目前尚缺乏適宜方斑瓢蟲規(guī)模飼養(yǎng)的天然獵物的篩選研究。兩性生命表能夠清楚地描述昆蟲種群的變化,更好地揭示昆蟲的發(fā)育速率、存活和繁殖的差異,利于探究昆蟲種群的動態(tài)變化[13]。本研究以兩性生命表技術(shù)[14-15]研究比較棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜Megourajaponica(Matsumura)對方斑瓢蟲生長發(fā)育、存活、繁殖及種群數(shù)量趨勢的影響,以期明確適合方斑瓢蟲規(guī)?；曫B(yǎng)的天然飼料,為方斑瓢蟲實驗室種群建立、產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)和田間應(yīng)用奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

方斑瓢蟲于2021年4月底采集于新疆瑪納斯縣(86° 12′E,44° 18′N)周邊開花植物,在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所廊坊科研中試基地(簡稱廊坊基地)養(yǎng)蟲室內(nèi)，在溫度25℃±1℃,相對濕度(50±10)%,光周期L∥D=16 h∥8 h的條件下,以桃蚜為食物擴繁2代后用于試驗。

棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜為廊坊基地長期飼養(yǎng)的實驗室種群,飼養(yǎng)寄主植物分別為5葉期棉花苗、子葉期豌豆苗和子葉期蠶豆苗。棉蚜飼養(yǎng)環(huán)境為溫度26℃±1℃,相對濕度(50±10)%,光周期L∥D=16 h∥8 h。桃蚜和豌豆修尾蚜飼養(yǎng)環(huán)境為溫度20℃±1℃,相對濕度(50±10)%,光周期L∥D=12 h∥12 h。

1.2 主要試驗儀器

RXZ-500D型人工氣候箱,購自寧波江南儀器廠;TS-45AZ型體視顯微鏡,購自老上光儀器廠。

1.3 試驗方法

將孵化0～3 h的方斑瓢蟲幼蟲放入直徑9 cm,高1.5 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)單頭飼養(yǎng),每日分別供應(yīng)足量棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜(1～2齡幼蟲每頭日供給50～70頭蚜蟲、3～4齡幼蟲每頭日供給180～200頭蚜蟲),并放入蘸水的濕潤棉球為幼蟲補充水分。飼喂棉蚜和桃蚜的處理各120頭瓢蟲幼蟲,飼喂豌豆修尾蚜的處理為150頭瓢蟲幼蟲,每頭幼蟲為1個重復(fù)。每24 h記錄一次幼蟲蛻皮、化蛹、羽化和死亡情況,化蛹24～48 h稱量蛹重,并鑒定羽化后的成蟲性別。

將當(dāng)日羽化的方斑瓢蟲區(qū)分雌雄后配對,移入直徑9 cm,高2 cm的培養(yǎng)皿內(nèi),每皿1對成蟲,放入蘸水的濕潤棉球為成蟲補充水分。成蟲繼續(xù)飼喂幼蟲期食物,食物足量供應(yīng)(每對成蟲日供給600～700頭蚜蟲)。每24 h調(diào)查一次,記錄產(chǎn)卵時間、產(chǎn)卵數(shù)量和死亡時間,自方斑瓢蟲第1次產(chǎn)卵開始調(diào)查30 d結(jié)束,統(tǒng)計方斑瓢蟲繁殖力及壽命。自雌蟲第1次產(chǎn)卵開始,取每頭雌蟲當(dāng)日產(chǎn)卵量的20%用于卵孵化率測定,直至雌蟲死亡。以棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜飼養(yǎng)的幼蟲中,最終分別獲得雌、雄成蟲45頭和48頭,42頭和54頭,24頭和30頭,每頭成蟲為一個重復(fù)。

所有試驗均在人工氣候箱內(nèi)完成,溫度為26℃±1℃,相對濕度為(70±5)%,光周期為L∥D=16 h∥8 h。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016統(tǒng)計試驗數(shù)據(jù),采用Sigma Plot 14.0軟件進行繪圖。根據(jù)齊心等[14-16]優(yōu)化的年齡-齡期兩性生命表理論,利用TWOSEX-MSChart軟件(http:∥140.120.197.173/Ecology/prod02.htm)計算方斑瓢蟲種群的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期、繁殖力、特定年齡-齡期存活率(Sxj,從卵存活到年齡x齡期j的概率)、特定年齡存活率(lx,為年齡為x個體的存活率)、雌成蟲特定年齡-齡期繁殖力(fxj,為雌成蟲在年齡x齡期j的平均產(chǎn)卵量)、種群特定年齡繁殖力(mx,為種群中年齡x的所有個體的平均繁殖力)和特定年齡-齡期期望壽命(exj,為年齡x齡期j的個體能夠繼續(xù)存活的天數(shù));同時計算種群的內(nèi)稟增長率(r)、周限增長率(λ)、凈生殖率(R0)、平均世代周期(T)、總繁殖率(GRR)等參數(shù)。相關(guān)生命表參數(shù)計算公式如下:

周限增長率:λ=er;

用Bootstrap方法確定生命參數(shù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤[17],Bootstrap設(shè)置10萬次。方斑瓢蟲的發(fā)育歷期、存活率、繁殖力和種群參數(shù)的差異顯著性以paired bootstrap test(TWOSEX-MSChart)程序分析。

卵孵化率和種群趨勢指數(shù)使用SPSS 21.0 軟件通過ANOVA進行單因素方差分析,以Tukey法進行差異顯著性檢驗。種群趨勢指數(shù)計算公式如下:

I=Nn+1/Nn=SE×SL1×SL2×…×SA×P♀×F。

式中,Nn+1為下一代蟲數(shù),Nn為當(dāng)代起始蟲數(shù);SE、SL1……SA分別表示卵、各齡若蟲、成蟲的存活率;P♀為雌性成蟲比例;F為平均單雌產(chǎn)卵量。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種蚜蟲對方斑瓢蟲幼蟲發(fā)育歷期的影響

3種蚜蟲均能滿足方斑瓢蟲整個幼蟲期的生長發(fā)育,但不同蚜蟲對方斑瓢蟲的發(fā)育歷期有顯著影響。方斑瓢蟲為低齡幼蟲(1～2齡)時,飼喂棉蚜和桃蚜的幼蟲發(fā)育歷期顯著短于飼喂豌豆修尾蚜的幼蟲(P<0.05);高齡幼蟲(3～4齡)時,飼喂桃蚜的幼蟲發(fā)育歷期短于其他2個處理。整個幼蟲階段,飼喂桃蚜的幼蟲發(fā)育歷期最短,為7.60 d,飼喂豌豆修尾蚜的幼蟲發(fā)育歷期最長,3個處理間差異達到顯著水平(P<0.05)。飼喂桃蚜的種群蛹期顯著長于飼喂棉蚜和豌豆修尾蚜的種群(P<0.05),飼喂棉蚜和豌豆修尾蚜的2個種群之間差異不顯著(P>0.05)(表1)。

表1 飼喂3種蚜蟲對方斑瓢蟲幼蟲、蛹發(fā)育歷期的影響1)

2.2 飼喂3種蚜蟲對方斑瓢蟲存活率的影響

飼喂棉蚜和桃蚜的方斑瓢蟲1齡幼蟲之間存活率差異不顯著(P>0.05),分別為98.33%和96.67%,兩者顯著高于飼喂豌豆修尾蚜的存活率58.67%(P<0.05);2齡幼蟲的存活率與1齡幼蟲相似;3齡幼蟲在各處理之間的存活率無顯著差異(P>0.05);在4齡幼蟲階段,飼喂桃蚜的幼蟲存活率最高,其次為飼喂棉蚜的幼蟲,2個處理之間差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于飼喂豌豆修尾蚜的幼蟲(P<0.05);在蛹期,飼喂桃蚜的種群存活率最高,其次為飼喂棉蚜和豌豆修尾蚜的種群,3個處理之間差異不顯著(P>0.05)(表2)。

表2 飼喂3種蚜蟲對方斑瓢蟲幼蟲、蛹存活率的影響

3種蚜蟲飼喂的方斑瓢蟲種群年齡-階段特征存活率(Sxj)曲線重疊程度較低,棉蚜和桃蚜飼喂的方斑瓢蟲種群幼蟲期、蛹期和雌雄成蟲存活率差異不明顯,雌雄成蟲的存活時間也相近,但兩者各年齡階段的存活率均明顯高于豌豆修尾蚜飼養(yǎng)的方斑瓢蟲種群。飼喂棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜的方斑瓢蟲種群幼蟲期的存活率分別是85.83%、88.33%和50.83%,由初孵1齡幼蟲發(fā)育為雌雄成蟲的比例分別為37.50%和39.16%,35.00%和45.00%,12.00%和15.33%。飼喂桃蚜的雌、雄成蟲存活曲線下降時間最晚,其次為飼喂棉蚜和豌豆修尾蚜的雌、雄蟲存活曲線(圖1)。

圖1 飼喂3種蚜蟲的方斑瓢蟲特定年齡-齡期存活率(Sxj)

2.3 3種蚜蟲對方斑瓢蟲繁殖力和壽命的影響

以棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜飼喂方斑瓢蟲幼蟲,均能使其羽化后正常產(chǎn)卵,但對方斑瓢蟲雌蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量、卵孵化率有明顯影響。以棉蚜和桃蚜飼養(yǎng)的方斑瓢蟲產(chǎn)卵前期均短于以豌豆修尾蚜飼養(yǎng)的方斑瓢蟲,但三者之間無顯著差異(P>0.05)。飼喂棉蚜的方斑瓢蟲單雌產(chǎn)卵量最高,為516.71粒,其次是飼喂桃蚜的,為439.95粒,2個處理之間不存在顯著差異(P>0.05),但均顯著高于飼喂豌豆修尾蚜的209.00粒(P<0.05)。飼喂棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜的方斑瓢蟲種群,卵孵化率分別為82.13%、74.77%和56.09%,前兩者之間的差異不顯著,但均與豌豆修尾蚜飼養(yǎng)的種群存在顯著差異(F2,95=20.43,P<0.05)。以桃蚜為食的方斑瓢蟲雌成蟲壽命最長,其次為飼喂棉蚜的雌成蟲,兩處理間無顯著差異(P>0.05),均顯著長于以豌豆修尾蚜為食的雌成蟲(P<0.05);飼喂桃蚜的雄成蟲壽命最長,其次為飼喂棉蚜的雄蟲,以豌豆修尾蚜為食的雄成蟲壽命最短,三者間兩兩差異顯著(P<0.05)(表3)。

表3 飼喂3種蚜蟲對方斑瓢蟲成蟲繁殖力和壽命的影響

特定年齡存活率(lx)曲線描述方斑瓢蟲存活率隨年齡的變化情況。飼喂棉蚜、桃蚜的方斑瓢蟲種群存活曲線在幼蟲階段明顯較飼喂豌豆修尾蚜的種群下降緩慢;在成蟲階段,分別在整個發(fā)育階段的40、31 d和18 d后開始快速下降。方斑瓢蟲1齡幼蟲發(fā)育為成蟲時的累計存活率由高到低依次為桃蚜、棉蚜和豌豆修尾蚜飼喂的種群,分別為80.00%、77.50%和45.00%,飼喂棉蚜和桃蚜的方斑瓢蟲種群累計存活率顯著高于飼喂豌豆修尾蚜的種群(P<0.05)。以棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜飼養(yǎng)的方斑瓢蟲分別在86、90 d和97 d時當(dāng)代全部死亡。飼喂豌豆修尾蚜的種群在不同年齡時期的存活率均明顯低于棉蚜和桃蚜飼養(yǎng)的種群。特定年齡-齡期繁殖力(fxj)和種群特定年齡繁殖力(mx)描述方斑瓢蟲從開始產(chǎn)卵到死亡時間段內(nèi)不同發(fā)育階段和年齡的繁殖情況,飼喂棉蚜和桃蚜的方斑瓢蟲雌蟲繁殖參數(shù)fxj和mx均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢,飼喂豌豆修尾蚜的雌蟲繁殖參數(shù)波動較大,出現(xiàn)了多次先上升再下降的情況。飼喂棉蚜的雌蟲fxj在整個發(fā)育時間的第40天時達到最大值23.76,飼喂桃蚜的雌蟲在第19天時達到最大值19.36,飼喂豌豆修尾蚜的雌蟲在第57天時達到最大值8.5,這3個時間為3個處理中方斑瓢蟲的產(chǎn)卵高峰期。飼喂棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜的雌蟲種群特定年齡繁殖力(mx)分別在第28、19天和第57天時達到最大值(圖2)。

圖2 飼喂3種蚜蟲的方斑瓢蟲特定年齡存活率(lx)、雌蟲特定年齡-齡期繁殖力(fxj)和種群特定年齡繁殖力(mx)

2.4 3種蚜蟲對方斑瓢蟲種群參數(shù)的影響

飼喂棉蚜的方斑瓢蟲種群內(nèi)稟增長率(r)、周限增長率(λ)、凈生殖率(R0)和總繁殖率(GRR)均最大,其次為桃蚜,最小的為豌豆修尾蚜。取食桃蚜和棉蚜的方斑瓢蟲種群內(nèi)稟增長率(r)和周限增長率(λ)均顯著高于取食豌豆修尾蚜的種群(P<0.05),飼喂棉蚜和桃蚜的兩個種群之間差異不顯著(P>0.05)。飼喂棉蚜的種群總繁殖率(GRR)和凈生殖率(R0)最高,飼喂桃蚜的種群次之,取食豌豆修尾蚜的種群最低,3個處理之間差異顯著(P<0.05)。取食豌豆修尾蚜的種群平均世代周期顯著長于取食棉蚜和桃蚜的種群(P<0.05),但以棉蚜和桃蚜為食的種群之間差異不顯著(P>0.05)。

以棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜飼養(yǎng)的方斑瓢蟲種群趨勢指數(shù)(I)均大于1,表明飼喂棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜均能增加方斑瓢蟲下一代的種群數(shù)量。以棉蚜為食的種群趨勢指數(shù)最高,為164.10±5.59。其次為桃蚜飼養(yǎng)的種群,最低的為飼喂豌豆修尾蚜的種群,三者之間差異達到顯著水平(F2,6=252.84,P<0.05)(表4)。

表4 飼喂3種蚜蟲對方斑瓢蟲種群參數(shù)和種群趨勢指數(shù)的影響

2.5 3種蚜蟲對方斑瓢蟲種群生命期望的影響

特定年齡-齡期期望壽命(exj)顯示,以棉蚜和桃蚜飼養(yǎng)的方斑瓢蟲種群各年齡齡期的期望壽命值均明顯高于豌豆修尾蚜飼養(yǎng)的種群,其中飼喂桃蚜的雌蟲期望壽命值最高。以棉蚜飼養(yǎng)的種群中雌蟲和雄蟲期望壽命值接近,以桃蚜飼養(yǎng)的種群中雌蟲期望壽命值明顯低于雄蟲,而豌豆修尾蚜飼養(yǎng)的種群則表現(xiàn)出相反的現(xiàn)象,雌蟲期望壽命值更高。

圖3 飼喂3種蚜蟲的方斑瓢蟲的特定年齡-齡期期望壽命(exj)

3 結(jié)論與討論

在自然界中,捕食性瓢蟲在天然獵物上往往都能完成生活史,但不同種類的天然獵物常對捕食性瓢蟲的生長發(fā)育和繁殖產(chǎn)生明顯影響[18-19]。取食適宜的天然獵物,可顯著提高捕食性瓢蟲的存活率、生長發(fā)育速率,且繁殖力較強[20-23]。因此,遴選適宜的天然獵物,是實現(xiàn)捕食性瓢蟲規(guī)?；曫B(yǎng)的重要基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn),取食棉蚜和桃蚜的方斑瓢蟲幼蟲的發(fā)育歷期相對較短,存活率、繁殖力較高,壽命較長,明顯優(yōu)于取食豌豆修尾蚜的方斑瓢蟲種群。此外,以棉蚜和桃蚜為食的方斑瓢蟲種群內(nèi)稟增長率(r)、周限增長率(λ)、凈生殖率(R0)、總繁殖率(GRR)和種群趨勢指數(shù)(I)也較高,且平均世代周期(T)較短,同樣顯著優(yōu)于豌豆修尾蚜飼養(yǎng)的種群。綜合上述幾方面生命參數(shù),棉蚜和桃蚜是方斑瓢蟲的適宜天然獵物,而豌豆修尾蚜不適用于方斑瓢蟲的飼養(yǎng)。

在前人的研究中,發(fā)現(xiàn)以蠶豆蚜AphisfabaeScopoli飼喂的方斑瓢蟲幼蟲存活率和幼蟲發(fā)育速率均顯著高于菊小長管蚜Macrosiphoniellasanborni(Gillette)和甘藍蚜飼養(yǎng)的幼蟲,其中蠶豆繁育的蠶豆蚜較菜豆繁育的蠶豆蚜對方斑瓢蟲飼喂效果更好,主要表現(xiàn)為蛹重顯著更高,幼蟲存活率較高[24];取食豌豆蚜Acyrthosiphonpisum(Harris)的方斑瓢蟲較取食玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)的個體可以獲得更快的發(fā)育速率、更高的存活率以及更大的體型[25]。方斑瓢蟲對棉蚜的取食偏好性指數(shù)顯著高于蠶豆蚜[26],且棉蚜、桃蚜能滿足多種捕食性瓢蟲的生長發(fā)育及繁殖。如Omkar等[27]研究了蘿卜蚜、棉蚜、桃蚜、豆蚜、夾竹桃蚜AphisneriiBoyer和菊指管蚜Uroleuconcompositae(Theobald)對七星瓢蟲發(fā)育和繁殖的影響,發(fā)現(xiàn)對七星瓢蟲適合度由高到低依次為蘿卜蚜、桃蚜、花生蚜、棉蚜、夾竹桃蚜和菊指管蚜。顧輝杰等[5]研究發(fā)現(xiàn),以棉蚜和桃蚜飼養(yǎng)的多異瓢蟲幼蟲存活率分別是88.00%和85.33%,單雌產(chǎn)卵量分別為683.50粒和561.18粒,是多異瓢蟲的理想獵物。柳洋等[28]發(fā)現(xiàn)棉花型棉蚜和瓜型棉蚜均能滿足龜紋瓢蟲的生長發(fā)育及繁殖,甚至在龜紋瓢蟲的低齡幼蟲階段飼喂棉蚜能夠有效地提高其存活率。孫麗娟等[4]研究發(fā)現(xiàn)胡蘿卜微管蚜Semiaphisheraclei(Takahashi)、棉蚜、桃蚜和蘿卜蚜中,胡蘿卜微管蚜和桃蚜更利于異色瓢蟲種群擴繁。喻會平等[29]發(fā)現(xiàn),桃蚜和花生蚜可作為飼養(yǎng)異色瓢蟲的適宜獵物,而豌豆修尾蚜是異色瓢蟲不適宜的食物,這可能與豌豆修尾蚜個體較大有關(guān)[3],與本研究的結(jié)果相似。目前,棉蚜在室內(nèi)擴繁主要以棉花、西葫蘆等植物的幼苗為食[30],而桃蚜以豌豆苗為食,豌豆苗種植和管理簡單,生長較快,投入的時間成本和經(jīng)濟成本相對較小,利于規(guī)?；敝炒罅刻已?。因此,桃蚜是方斑瓢蟲規(guī)?；a(chǎn)的優(yōu)先天然獵物。