局部灌水施氮下玉米根系形態(tài)特征與產(chǎn)量的關(guān)系研究

漆棟良，潘 晨，李 瑞

（1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州 434025；2.神木市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，陜西神木 719300）

0 引言

作為主要糧食作物，玉米在河西走廊得到大面積的種植[1,2]。根系對植株地上部起固定作用，也是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，在調(diào)控作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。大量研究表明，作物籽粒產(chǎn)量的高低與根長、根干質(zhì)量、根表面積等的大小有密切關(guān)系[3,4]，通過調(diào)控根系生長及分布能夠?qū)崿F(xiàn)提高作物產(chǎn)量和資源利用效率的目的[5,6]。

作物根系生長具有“趨水性”和“趨肥性”，通過控制土壤水分及養(yǎng)分供應(yīng)是調(diào)控根長生長和產(chǎn)量形成的重要手段[7-9]。局部水分或養(yǎng)分供應(yīng)均可以促進(jìn)灌水區(qū)和或施肥區(qū)的根系生長發(fā)育[9,10]。進(jìn)一步地，有研究發(fā)現(xiàn)較大的根量有利于增強(qiáng)作物吸收土壤水分及養(yǎng)分的能力，從而提高籽粒產(chǎn)量[3,11]。但也有研究表明，冗余的根系生長對作物生長和產(chǎn)量提高不利[12]。說明根系生長與產(chǎn)量形成間的關(guān)系還存在分歧。此外，有研究[3]發(fā)現(xiàn)小麥拔節(jié)期及成熟期20～60 cm土層的根干質(zhì)量密度與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，拔節(jié)期60～100 cm土層的根干質(zhì)量密度與籽粒產(chǎn)量呈顯負(fù)相關(guān)，抽穗期20～60 cm土層的根干質(zhì)量密度與產(chǎn)量無顯著相關(guān)關(guān)系，表明不同層次和不同生育期的根系生長對經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的影響存在差異。土壤中水分和養(yǎng)分分布的不均勻性在自然界中普遍存在，分根區(qū)局部灌溉、肥料條施、穴施等高效農(nóng)藝措施的應(yīng)用勢必造成水分和養(yǎng)分的非均勻供應(yīng)[13]。目前，關(guān)于水分和養(yǎng)分均勻供應(yīng)下作物根系生長的研究較多[3,13-15]，但關(guān)于二者非均勻供應(yīng)的研究相對較少[16]，特別地，養(yǎng)分和水分同時非均勻供應(yīng)下作物根系生長與產(chǎn)量定量關(guān)系的研究還存在空白。

近年來，分根區(qū)交替灌溉（APRI）技術(shù)在北方干旱、半干旱地區(qū)獲得廣泛應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)了農(nóng)業(yè)水資源的高效利用[17,18]。此外，有學(xué)者研究指出，如果實(shí)行高效節(jié)水灌溉（如間歇灌溉）技術(shù)，但仍采用原有常規(guī)灌溉條件下的傳統(tǒng)施肥方式使氮肥的損失量明顯增加，降低氮肥利用效率[19]。然而，關(guān)于APRI下適宜施肥方式的研究仍不夠深入。筆者前期研究了APRI與局部施氮耦合下玉米根系生長、分布及產(chǎn)量[20]、土壤硝態(tài)氮時空分布特征[21]、玉米收獲指數(shù)和水氮利用效率[22]。但未涉及局部灌水施氮下各主要生育期根系形態(tài)特征變化及其與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系。因此，本研究采用局部灌水施氮方式，連續(xù)2 a監(jiān)測玉米各主要生育期0～100 cm土層的根長、根干質(zhì)量和根表面積，綜合成熟期籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成，揭示局部灌水施氮方式下根系形態(tài)特征及其與產(chǎn)量的定量關(guān)系，以期為玉米育種及水肥高效管理提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)地位于農(nóng)業(yè)部作物高效用水武威科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站（37°57′20"N，102°50′50"E)，其概況見參考文獻(xiàn)[20]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用2因素（灌水方式×施氮方式）完全隨機(jī)組合設(shè)計(jì)，灌水方式含交替隔溝灌溉（AI，相鄰兩側(cè)溝交替灌水）、常規(guī)溝灌（CI，相鄰兩側(cè)溝同時均勻灌水）和固定隔溝灌溉（FI，相鄰兩側(cè)溝中始終給一側(cè)溝灌水）；施氮方式含交替施氮（AN，相鄰兩側(cè)溝交替施氮）、均勻施氮（CN，相鄰兩側(cè)溝同時均勻施氮）和固定施氮（CN，相鄰兩側(cè)溝中始終給一側(cè)溝施氮）[22]。共9個處理，分別是AIAN、AICN、AIFN、CIAN、CICN、CIFN、FIAN、FICN和FIFN。各處理重復(fù)3次。其中，F(xiàn)IFN處理的灌水溝與施氮溝分開。

1.3 試驗(yàn)實(shí)施

供試作物材料為“金西北22號”，為當(dāng)?shù)刂髟缘挠衩灼贩N。分別于2013年 于4月19日和2014年 于4月20日播 種，至當(dāng)年9月20日左右收獲。第一年和第二年玉米生育期內(nèi)的有效降雨量分別為124 mm和179 mm。不同處理的灌水量和施氮量相同。施氮量為200 kg N/hm2，是當(dāng)?shù)剡m宜的施氮水平[20]。選用尿素作為氮肥來源，分別在播前（50%）、大喇叭口期（25%）和抽雄期（25%）。灌溉定額和灌水定額分別為3 750 m3/hm2和750 m3/hm2，在玉米播后、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期和灌漿期灌水[22]。

1.4 測定項(xiàng)目與方法

（1）根系指標(biāo)：分別在拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、灌漿期和成熟期獲取根系樣品。2013年采樣時間依次為播后44，82，97，117和152 d；2014年采樣時間依次為播后43，80，94，113和149 d。在每小區(qū)中間位置選取有代表性的3株，采用土鉆法（鉆直徑7 cm，長1.25 m），分別在植株正下方、株正南側(cè)14 cm(1/4行距處，簡稱株南)和株正北側(cè)14 cm(1/4行距處，簡稱株北)3個點(diǎn)取至100 cm，以20 cm土層為單位。獲取的根系樣先用沖根器潔凈，然后采用CI-400型根系圖像分析系統(tǒng)獲得根系根長（直徑＜2 mm）、根表面積。然后烘至恒質(zhì)量，獲得根干質(zhì)量。根據(jù)樣本根長及取樣體積（3.14×3.52×20=769.30 cm3）折算相應(yīng)的根系密度。

（2）產(chǎn)量及其構(gòu)成：成熟期在各小區(qū)中間選取10株玉米進(jìn)行考種，調(diào)查玉米的穗長、穗粗、禿尖長、穗數(shù)、行粒數(shù)和千粒質(zhì)量；中間2行玉米全部收獲用于測定籽粒產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

根系及產(chǎn)量數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)分析軟件（SPSS 12.0）進(jìn)行方差分析與多重比較，用One-way ANOVA進(jìn)行方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較，用皮爾遜函數(shù)法進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水施氮方式對玉米根系總量的影響

各處理0～100 cm土層玉米總根長、總根干質(zhì)量和總根表面積（分別簡稱根長、根質(zhì)量和根面積）在不同年份差異不顯著，因此，將2年的根量數(shù)據(jù)進(jìn)行平均。拔節(jié)期不同處理間根長、根質(zhì)量和根面積無顯著差異，但大喇叭口至成熟期各處理的根長、根重和根表面積不同（圖1～圖3）。

2.1.1 不同灌水施氮方式對各生育期玉米根長的影響

大喇叭口期，只有施氮方式對根長有影響，AN與CN間根長無顯著差異，而明顯大于FN（圖1）。抽雄-成熟期，同一施氮方式下，AI與CI的根長大于FI，其中AN和CN下，抽雄-成熟期AI的根長顯著大于CI的值；同一灌水方式下，AN與CN之間的根長無顯著差異，但二者的根長顯著大于FN的值。整體來看，AIAN處理、AICN處理的根長值最大，F(xiàn)IFN處理的根長值最?。▓D1）。

圖1 不同處理下玉米各生育期0～100 cm土層的根長Fig.1 Root length of maize in 0～100 cm soil profile at different growth stages for different water and nitrogen treatments

2.1.2 不同灌水施氮方式對各生育期玉米根干質(zhì)量的影響

大喇叭口期，不同處理間根質(zhì)量的變化規(guī)律與該時期根長的表現(xiàn)相似（圖1和圖2）。抽雄-成熟期，同一灌水方式下，CN與AN間根質(zhì)量沒有明顯差異，但顯著大于FN的根質(zhì)量；同一施氮方式下，根質(zhì)量表現(xiàn)為：AI處理＞CI處理＞FI處理。整體來看，AIAN處理、AICN處理的根質(zhì)量最大，F(xiàn)IFN處理的值最小。

圖2 不同處理下玉米各生育期0～100 cm土層的根干質(zhì)量Fig.2 Root dry weight of maize in 0～100 cm soil profile at different growth stages for different water and nitrogen treatments

2.1.3 不同灌水施氮方式對各生育期玉米根表面積的影響

大喇叭口期，不同灌水施氮方式間根面積無顯著差異（圖3）。抽雄-灌漿期，不同灌水施氮方式根面積的變化規(guī)律與根干質(zhì)量的表現(xiàn)相似（圖2和圖3）。成熟期，AIAN處理的根面積最大，AICN處理的根面積次之，其他處理間根面積差異不顯著（圖3）。

圖3 不同處理下玉米各生育期0～100 cm土層的根表面積Fig.3 Root surface area of maize in 0～100 cm soil profile at different growth stages for different water and nitrogen treatments

2.2 玉米根系密度參數(shù)與籽粒產(chǎn)量之間的關(guān)系

不同年份（2013和2014年）各監(jiān)測生育期不同土層根系（根長、根干質(zhì)量和根表面積）密度參數(shù)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)出相似規(guī)律，故只以2013年的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性和定量分析。

2.2.1根系密度參數(shù)與籽粒產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析

0～80 cm土層的根長密度與籽粒產(chǎn)量正相關(guān)，而其在80～100 cm中呈負(fù)相關(guān)（表1）。不同生育期來看，拔節(jié)期與大喇叭口期的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平（大喇叭口期0～20 cm除外）。抽雄-成熟期，0～40 cm土層的相關(guān)性達(dá)顯著水平，且在灌漿期達(dá)到極顯著水平。灌漿期40～80 cm土層及抽雄期60～80 cm土層的相關(guān)性達(dá)顯著水平（表1）?？梢?，維持玉米中后期0～40 cm土層的根長密度在較高水平有利于提高籽粒產(chǎn)量。

表1 玉米監(jiān)測生育期不同土層的根長密度與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Tab.1 Correlation coefficients between the root length density and grain yield in different soil layers at the measured growth stages of maize

籽粒產(chǎn)量與0～60 cm土層的根干質(zhì)量密度正相關(guān)，而其與60～100 cm土層中的根干質(zhì)量密度負(fù)相關(guān)（表2）。監(jiān)測生育期內(nèi)根干質(zhì)量密度與籽粒產(chǎn)量之間的關(guān)系與根長密度與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系相似（表1和表2）。抽雄-灌漿期，40～60 cm土層的相關(guān)性達(dá)顯著水平。灌漿期80～100 cm土層的根干質(zhì)量密度與籽粒產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)（表2）。可見，維持玉米中后期0～40 cm土層的根干質(zhì)量密度在較高水平有利于提高籽粒產(chǎn)量；而60～100 cm土層較高水平的根干質(zhì)量密度不利于提高籽粒產(chǎn)量。

表2 玉米監(jiān)測生育期不同土層的根干質(zhì)量密度與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients between the root dry weight density and grain yield in different soil layers at the measured growth stages of maize

除抽雄期和灌漿期80～100 cm土層外，0～100 cm土層的根表面積密度與籽粒產(chǎn)量正相關(guān)。抽雄期0～20 cm土層、灌漿期0～40 cm土層和成熟期20～40 cm土層中二者呈顯著正相關(guān)（表3）。說明維持灌漿期0～40 cm土層較高的根表面積密度有利于提高籽粒產(chǎn)量。

表3 玉米監(jiān)測生育期不同土層的根表面積密度與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients between the root surface area density and grain yield in different soil layers at the measured growth stages of maize

2.2.2 根系密度參數(shù)與產(chǎn)量構(gòu)成因子之間的關(guān)系

以上結(jié)果表明，玉米灌漿期0～40 cm土層對應(yīng)的根系參數(shù)與籽粒產(chǎn)量間的關(guān)系最密切。3個根系密度參數(shù)與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；千粒質(zhì)量與根長密度及根干質(zhì)量密度呈顯著正相關(guān)，且與根干質(zhì)量密度的相關(guān)性達(dá)極顯著水平（表4）。根干質(zhì)量密度與穗數(shù)呈顯著正相關(guān)。與根長密度和根干質(zhì)量密度相比，根表面積密度與產(chǎn)量因子之間的相關(guān)性較低（表4）?？梢?，玉米穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量與根密度間的關(guān)系最為密切。

表4 灌漿期0～40 cm土層根系參數(shù)與籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients between the character parameters of root in 0～40 cm soil profile and grain yield components at filling stage

2.2.3 根系密度參數(shù)與產(chǎn)量之間的定量關(guān)系

基于以上分析表明，灌漿期0～40 cm土層根系密度與籽粒產(chǎn)量因子間的關(guān)系密切，可以較好的反應(yīng)根系密度參數(shù)與產(chǎn)量間的關(guān)系。而且，不同處理間的根長密度差異主要體現(xiàn)在0～40 cm土層（圖4），根干質(zhì)量密度和根表面積密度表現(xiàn)出相似的規(guī)律。因此，只選用灌漿期0～40 cm的根系密度與籽粒產(chǎn)量建立數(shù)學(xué)模型如下。

圖4 不同處理下玉米灌漿期0～100 cm土層的根長密度Fig.4 Root length density of maize in 0-100 cm soil profile at the filling stages for the different treatments

式中：Y為籽粒產(chǎn)量，kg/hm2；X1為根長密度，cm/cm3；X2為根干質(zhì)量密度，mg/cm3；X3為根表面積密度，cm2/cm3。

擬合效果較好，本試驗(yàn)條件下最大差異值為342 kg/hm2，最小差異值為15 kg/hm2。此外，由于以上3個根系密度參數(shù)的功能部分重疊，且根表面積密度與籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子間的相關(guān)系數(shù)較低，所以用根長密度及根干質(zhì)量密度能夠較好的反應(yīng)根系建成與籽粒產(chǎn)量間的關(guān)系。因此，就籽粒產(chǎn)量與灌漿期0～40 cm土層根長密度及根干質(zhì)量密度重新建立用一個多項(xiàng)式模型如下：

式中：Y為籽粒產(chǎn)量，kg/hm2；X1為灌漿期0～40 cm土層的根長密度，cm/cm3；X2為同一時期對應(yīng)土層的根干質(zhì)量密度，mg/cm3。

測驗(yàn)結(jié)果表明擬合的回歸方程達(dá)極顯著水平，復(fù)相關(guān)系數(shù)R值為0.969。由回歸方程可知，當(dāng)X1、X2較小時，籽粒產(chǎn)量隨著X1、X2的增加而明顯增加，而當(dāng)X1、X2繼續(xù)增大，則產(chǎn)量增長趨緩，甚至下降，因?yàn)槭躕1與X2的交互作用的影響變大。以上結(jié)果表明，玉米根系總量相對不足的情況下，提高單位土體中的根長與根干質(zhì)量能顯著增加籽粒產(chǎn)量，但當(dāng)單位土體內(nèi)根長及根干質(zhì)量密度增加到一定范圍以后，玉米產(chǎn)量以遞減速率增加，然后下降。

3 討論

3.1 灌水施氮方式對玉米根系總量的影響

本研究表明，3種灌水方式下，與均勻施氮和交替施氮相比，大喇叭口期固定施氮處理0～100 cm土層的玉米總根長和總根干質(zhì)量減少（圖1和圖2）。因?yàn)?，供試土壤含氮量較高（60.5 mg/kg），且玉米根系自身生長旺盛[23]。同時，大喇叭口期玉米植株地上部分的對氮的需求量較低[24]。本試驗(yàn)設(shè)定施氮量200 kg N/hm2，是當(dāng)?shù)赜衩咨a(chǎn)中推薦的適宜氮肥用量。固定施氮下施氮側(cè)的硝態(tài)氮濃度遠(yuǎn)高于未施氮側(cè)的值[21]，局部高氮會嚴(yán)重抑制根系的正常生長[9]。研究還發(fā)現(xiàn)，抽雄至成熟期，玉米0～100 cm土層的根系總量均表現(xiàn)為AIAN和AICN處理下最大，F(xiàn)IFN處理最小。這與筆者之前的研究結(jié)果相一致[20]，AIAN和AICN處理利于發(fā)揮APRI與適宜施氮方式（AN或CN）耦合效應(yīng)[20]，在促進(jìn)根系生長的同時協(xié)調(diào)地上部生長，從而提高產(chǎn)量及資源利用效率[22]。此外，前期關(guān)于FIFN的研究在水氮同步供應(yīng)（灌水溝與施氮溝一致）條件[20]下進(jìn)行；而本研究中FIFN的水氮供應(yīng)不同步（即灌水溝與施氮溝相反），但其根系總量依然最小，產(chǎn)量最低[22]。這與Skinner等[16]的研究結(jié)果相矛盾。因?yàn)樽魑飳︷B(yǎng)分的吸收及利用亟需水分的有效供應(yīng)，使根系生長對土壤水分的敏感度更高[23]。該供試地區(qū)年均蒸發(fā)量2 000 mm以上，兩年試驗(yàn)玉米生育期內(nèi)降雨量均小于150 mm，而FIFN處理下氮素供應(yīng)與水分分離，獲得有效水分供應(yīng)更加困難，水氮供應(yīng)的不協(xié)調(diào)極大削弱水肥耦合調(diào)控根長生長的能力[23]。而文獻(xiàn)[16]中降雨量較大，土壤水分供應(yīng)能力較強(qiáng)，同時其在壟上施入氮肥，使植株兩側(cè)都能得到有效的氮素供應(yīng)，水肥供應(yīng)相對協(xié)調(diào)，從而促進(jìn)根系生長[16]。說明在干旱區(qū)進(jìn)行固定灌水固定施氮（無論水氮同步供應(yīng)與否）不利于玉米根系的生長，因此不推薦該水肥組合模式在河西走廊及類似氣候地區(qū)應(yīng)用。

3.2 玉米根系參數(shù)與籽粒產(chǎn)量之間的關(guān)系

根系是地上部吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，反過來，根系的生長代謝離不開地上部通過光合作用合成的碳水化合物的支持[14]。進(jìn)一步地，Passioura發(fā)現(xiàn)植物生產(chǎn)單位根干物質(zhì)量所需的能量是生產(chǎn)相同地上部部分的2倍[24]，因此，“根系生長冗余”理論應(yīng)運(yùn)而生。Ma等[12]發(fā)現(xiàn)通過適當(dāng)剪根降低根冠比可以獲得較高的小麥產(chǎn)量及水分利用效率。但是，本研究中AICN和AIAN處理抽雄期、灌漿期和成熟期的0～100 cm土層總根量（圖1～圖3）和籽粒產(chǎn)量均最大[22]，沒有產(chǎn)生“根系生長冗余”現(xiàn)象。這與Wang等[3]的發(fā)現(xiàn)適宜水氮供應(yīng)水平組合利于改善根系，提高小麥的產(chǎn)量的結(jié)果相一致。Wang等[3]認(rèn)為土壤水氮分布情況決定根系的生長和時空分布，很大程度上決定著作物對水分和氮素的吸收能力。與此相一致，筆者之前的研究表明AICN和AIAN處理下植株南、北兩側(cè)根系分布相對均勻，與CICN相比，不僅耕作層（0～40 cm）的根長密度增大，而且深層（60～100 cm）的相應(yīng)值也較大，其有利于作物獲得相對充足的水分和養(yǎng)分供應(yīng)[25]。另外，Qi等[26]發(fā)現(xiàn)根系形態(tài)特征的改善有利于提高凈光合速率，使玉米產(chǎn)量提高。

已有研究表明，龐大的上層根系對產(chǎn)量提高的作用較下層根系更大[27]。與此相一致，本研究中，籽粒產(chǎn)量與玉米中后期耕作層的根長密度及根干質(zhì)量密度呈顯著正相關(guān)，其中灌漿期達(dá)極顯著水平（表1和表2）。說明促進(jìn)玉米抽雄期及其以后耕作層的根系生長有利于提高產(chǎn)量。原因在于，0～40 cm土層作為玉米根系的主要分布層[28]，自抽雄期開始，玉米的生長代謝進(jìn)入旺盛階段[29,30]，抽雄-灌漿期是決定其穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的關(guān)鍵生育期[28]，因此玉米植株對氮素和水分的需求量迅速增加[28]。改善的根系意味著較強(qiáng)的水分和養(yǎng)分供給能力。然而，籽粒產(chǎn)量與玉米中后期80～100 cm土層的根長密度和根干質(zhì)量密度呈負(fù)相關(guān)，盡管差異水平不顯著（表1和表2）。說明增加玉米中后期80～100 cm土層的根長密度和根干質(zhì)量密度對提高玉米的產(chǎn)量不利。其原因尚不清楚，尚需進(jìn)一步研究。

根系形態(tài)特征的研究對玉米高產(chǎn)高效栽培具有重要意義。本研究建立了玉米產(chǎn)量與根系密度參數(shù)之間的一個二元非線性方程式（2）。當(dāng)?Y/?X2=0時。解得X1=1.378；X2=0.745；Ymax=6 514.3 kg/hm2。所得方程結(jié)果表明，較大的根干質(zhì)量配合較小的根長，或較大的根長配合較小的根干質(zhì)量，都能獲得某一特定的籽粒產(chǎn)量值。但因?yàn)楦少|(zhì)量與根長間的內(nèi)在聯(lián)系，公式的適用性存在一定范圍，其具體值需要進(jìn)一步研究。而且，公式中X1的系數(shù)較X2的系數(shù)小很多，意味著灌漿期0～40 cm土層細(xì)長的根系（根干質(zhì)量較小但根長較大）有利于增產(chǎn)。這與劉桃菊等[31]的研究闡明的培育粗壯上位根系對水稻的增產(chǎn)有明顯的促進(jìn)作用相矛盾。其原因需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

交替隔溝灌溉配合均勻施氮或交替施氮下玉米中后期0～100 cm土層的總根長、總根干質(zhì)量和總根表面積值最大。玉米穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量與灌漿期0～40 cm土層的根系密度參數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明提高灌漿期0～40 cm土層根系密度值有利于提高玉米產(chǎn)量。籽粒產(chǎn)量Y與根長密度X1、根干質(zhì)量密度X2和根表面積密度X3的關(guān)系可表示為指數(shù)模型Y=以及多項(xiàng)式模型Y=2 272.98+1 937.21X1+3 553.85X2-2 581.76X1X2。