光照對(duì)霧培馬鈴薯前期生長(zhǎng)及塊莖形成的影響

姚翔宇,李廣存,徐建飛,卞春松,金黎平*,徐志剛*

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江蘇 南京 210095;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部薯類作物生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100081)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是世界上最受歡迎的非谷類糧食作物之一,在保障世界糧食安全和幫助中國(guó)脫貧攻堅(jiān)中發(fā)揮著重要作用[1]。光照影響馬鈴薯植株生長(zhǎng)和塊莖產(chǎn)量,光照強(qiáng)度和光周期可作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)植株的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成以及生理代謝[2-4],進(jìn)而影響塊莖形成。馬鈴薯喜光,遮光處理可使馬鈴薯徒長(zhǎng)嚴(yán)重,并顯著降低馬鈴薯的凈光合速率及塊莖產(chǎn)量[5];充足的光照是植株獲取光合能源的必要前提,顯著影響馬鈴薯植株的糖分代謝和同化物轉(zhuǎn)運(yùn)[6]。研究發(fā)現(xiàn)400～600 μmol·m-2·s-1的光照強(qiáng)度可使霧培馬鈴薯獲得較多的塊莖數(shù)和較大的薯重[7]。光周期是調(diào)控馬鈴薯結(jié)薯的“開關(guān)”,主要通過(guò)FT-CO途徑調(diào)控馬鈴薯塊莖的形成[8]。馬鈴薯中,擬南芥開花信號(hào)因子FT(FLOWERINGLOCUST)的同源基因StSP6A是塊莖形成的直接誘導(dǎo)者[9]。短日照通過(guò)誘導(dǎo)葉片和匍匐莖中類FT基因StSP6A的表達(dá)促進(jìn)結(jié)薯,光敏色素基因StPHYB、StPHYF在長(zhǎng)日照條件下結(jié)合形成異源二聚體,穩(wěn)定CONSTANS 蛋白StCOL1并激活StSP5G,進(jìn)而抑制StSP6A的表達(dá),使馬鈴薯在長(zhǎng)日照下結(jié)薯受阻[9-10]。光照強(qiáng)度和光周期協(xié)同影響馬鈴薯生長(zhǎng)和塊莖形成,但其作用模式尚不清晰,仍然缺乏系統(tǒng)的研究。

目前,霧培馬鈴薯的研究焦點(diǎn)集中在營(yíng)養(yǎng)液養(yǎng)分與配方[11]、營(yíng)養(yǎng)液濃度與噴霧頻率[12]、化控技術(shù)[13]等方面,有關(guān)霧培馬鈴薯的光響應(yīng)機(jī)制鮮有報(bào)道,不同光照環(huán)境下霧培馬鈴薯結(jié)薯相關(guān)基因表達(dá)情況和調(diào)控機(jī)制依然不明確。本研究通過(guò)探究霧培馬鈴薯在不同光照條件下植株形態(tài)建成、光合特性、塊莖形成和結(jié)薯相關(guān)基因的表達(dá)情況,摸索霧培馬鈴薯適宜光照條件并初步解析其機(jī)制,以期為霧培馬鈴薯的光調(diào)控提供理論依據(jù),對(duì)馬鈴薯脫毒種薯的生產(chǎn)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

試驗(yàn)于2021年4—7月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所馬鈴薯研究室霧培溫室內(nèi)進(jìn)行。供試材料為早熟馬鈴薯品種‘中薯早35’及中晚熟馬鈴薯品種‘中薯18號(hào)’。

1.2 試驗(yàn)處理

選取接種3周長(zhǎng)勢(shì)一致的脫毒試管苗,在椰糠基質(zhì)中煉苗2周后定植至霧培器中,溫度日間為22 ℃、夜間為18 ℃,空氣濕度60%。以LED植物生長(zhǎng)燈(購(gòu)于北京盛陽(yáng)谷公司,型號(hào):WR-LED5/1-4000K-16W)為完全光源,設(shè)置2組光周期12 h/12 h(P1)、16 h/8 h(P2)及3種光照強(qiáng)度150 μmol·m-2·s-1(L1)、350 μmol·m-2·s-1(L2)和550 μmol·m-2·s-1(L3)共6個(gè)光照處理,記作P1L1、P1L2、P1L3、P2L1、P2L2、P2L3。每個(gè)處理定植霧培苗50株,常規(guī)管理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

株高、莖粗:選取定植1～10 d各處理長(zhǎng)勢(shì)一致的5株植株測(cè)量株高、莖粗。光合特性:定植45 d(DAT 45)后利用CIRAS-3便攜式光合儀,設(shè)定人工光源光照強(qiáng)度為1 200 μmol·m-2·s-1,測(cè)定各處理組馬鈴薯植株的光合特性。地上部生物量:最后1次收獲時(shí),測(cè)定各處理植株的莖、葉鮮重,計(jì)算平均值。地下部生物量:最后1次收獲時(shí),測(cè)定各處理植株的匍匐莖及根鮮重,計(jì)算平均值。結(jié)薯數(shù)和單株產(chǎn)量:待植株達(dá)到商品薯標(biāo)準(zhǔn)(>1 g)開始采摘,隨后每10 d采摘1次,至最晚結(jié)薯的處理塊莖形成完成時(shí)進(jìn)行最后1次收獲(包括非商品薯),計(jì)算此時(shí)平均單株結(jié)薯數(shù)和單株產(chǎn)量。匍匐莖數(shù):最后1次收獲時(shí)統(tǒng)計(jì)各處理匍匐莖數(shù),計(jì)算平均單株匍匐莖數(shù)。

1.4 相關(guān)基因表達(dá)分析

在P1L2處理下的匍匐莖發(fā)生期(匍匐莖伸長(zhǎng)至5～6 cm)、膨大期(匍匐莖次頂端膨大至0.5 cm)及塊莖形成期(塊莖直徑達(dá)到1 cm),取各處理的葉片、匍匐莖(塊莖),液氮速凍后置于-80 ℃冰箱備用,3株葉片(匍匐莖或塊莖)混樣為1次重復(fù),每處理3次重復(fù)。

按照多糖多酚植物總RNA快速提取試劑盒(GeneBetter)說(shuō)明書提取各樣品總RNA,10 g·L-1瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)RNA完整性,BioDrop uLite超微量蛋白核酸分析儀檢測(cè)RNA純度和濃度,用反轉(zhuǎn)錄試劑盒Script Ⅲ RT Kit With gDNA Eraser(GeneBetter)進(jìn)行cDNA合成,按照Hieff?qPCR SYBR?Green Master Mix(No Rox)(YEASEN)試劑盒說(shuō)明進(jìn)行RT-PCR反應(yīng)。在Light Cycler?480實(shí)時(shí)熒光定量PCR儀(Roche,瑞士)上完成反應(yīng)。反應(yīng)程序:95 ℃ 3 min;95 ℃ 15 s,58 ℃ 15 s,72 ℃ 20 s,40個(gè)循環(huán)。用Primer 3.0(https://primer3.ut.ee/)設(shè)計(jì)引物,由北京六合華大基因科技有限公司合成。內(nèi)參基因EF1α及各基因引物序列見(jiàn)表1。

表1 實(shí)時(shí)定量PCR引物信息Table 1 RT-PCR primer information

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2016和Origin2021b進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制,用 SPSS 25.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA),選用 Duncan’s 檢驗(yàn)法對(duì)顯著性差異進(jìn)行多重比較,采用 2-ΔΔCT法計(jì)算目的基因的相對(duì)表達(dá)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照處理對(duì)霧培馬鈴薯光合能力的影響

不同光照處理對(duì)2個(gè)品種凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率影響顯著(圖1)?！惺?8’和‘中薯早35’凈光合速率均隨光照強(qiáng)度升高而增加,最高的處理均為P1L3,分別可達(dá)38.3和37.9 μmol·m-2·s-1(圖1-A、D)。‘中薯18號(hào)’P1L2、P1L3的凈光合速率顯著高于P2L2和P2L3,‘中薯早35’在P1L3與P2L3、P2L2處理中的凈光合速率無(wú)明顯差異,但是均顯著高于P1L1;2個(gè)品種L1處理的凈光合速率均顯著低于其他組合。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率普遍隨光照增強(qiáng)而升高,且相同光照強(qiáng)度下,P2L1、P2L2、P2L3處理的氣孔導(dǎo)度均顯著低于P1L2、P1L3(圖1-B、E)。

2.2 光照處理對(duì)霧培馬鈴薯早期生物量及早期產(chǎn)量的影響

處理45 d馬鈴薯地上部生長(zhǎng)情況如圖2所示。P1和P2處理的‘中薯18號(hào)’地上部鮮重均隨光照強(qiáng)度的升高而增加,單株最大鮮重分別為90.78 g(P1L3)和99.61 g(P2L3),相同光照強(qiáng)度下,P2處理的地上部鮮重顯著高于P1處理。P1處理的‘中薯早35’地上部鮮重隨光照強(qiáng)度升高而增加,P1L3和P2L2處理單株最大鮮重分別為54.16和55.12 g,但P2L3處理顯著降低‘中薯早35’的地上部生物量,抑制其地上部生長(zhǎng)。2個(gè)品種地下部鮮重,在相同光周期下都隨光照強(qiáng)度上升顯著增加,在相同光照強(qiáng)度下P2處理顯著高于P1處理。

從表2可見(jiàn):2個(gè)品種的匍匐莖數(shù)隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)而增加,且P2處理的匍匐莖數(shù)顯著高于P1處理。單株薯重隨光照強(qiáng)度升高而增加,在P1L3處理‘中薯18號(hào)’和‘中薯早35’分別為60.18和 77.71 g,P2處理顯著抑制2個(gè)品種塊莖生長(zhǎng),相較于P1處理,‘中薯18號(hào)’單株薯重在P2L1、P2L2和P2L3處理分別降低了15.43、46.12和53.96 g,‘中薯早35’分別降低了7.83、34.15和39.56 g。

‘中薯18號(hào)’對(duì)光周期的改變較敏感,P2L3處理單株結(jié)薯僅為5.79個(gè),與P2L2相差不大,顯著低于P1L3的15.34個(gè)。P1處理的‘中薯18號(hào)’結(jié)薯數(shù)隨光照增強(qiáng)顯著提高。相同光周期下‘中薯早35’隨光照強(qiáng)度升高也獲得更多的塊莖數(shù),且‘中薯早35’顯示出對(duì)長(zhǎng)日照的適應(yīng)能力,雖然P2處理的塊莖數(shù)顯著低于P1處理,但高于‘中薯18號(hào)’。P1處理顯著提高2個(gè)品種的匍匐莖膨大率,膨大率最高的處理均為P1L3,‘中薯18號(hào)’和‘中薯早35’分別為 48.51%和70.99%。

圖1 不同光照處理下馬鈴薯光合特性變化Fig.1 Changes of photosynthetic characteristics of potato under different light treatmentsP1、P2:光照時(shí)間分別為12、16 h;L1、L2、L3:光照強(qiáng)度分別為150、350、550 μmol·m-2·s-1。下同。P1,P2:Photoperiods are 12,16 h;L1,L2,L3:Light intensities are 150,350,550 μmol·m-2·s-1. The same as follows.

圖2 不同光照處理45 d后2個(gè)品種地上部生長(zhǎng)狀況Fig.2 Shoot growth of two cultivars after 45 days of different light treatments

表2 不同光照處理下2個(gè)品種單株生物量Table 2 Biomass per plant of two cultivars under different light treatments

2.3 光照處理對(duì)霧培馬鈴薯結(jié)薯時(shí)間的影響

從圖3可見(jiàn):隨光照強(qiáng)度增加2個(gè)品種的匍匐莖發(fā)生、膨大以及塊莖形成期顯著提前。光周期對(duì)于匍匐莖發(fā)生期的影響不顯著,‘中薯18號(hào)’P1L2、P2L2的匍匐莖發(fā)生時(shí)間為16.63和16.85 d,P1L3和P2L3的匍匐莖發(fā)生時(shí)間為13.62和14.81 d,差異均未達(dá)到顯著水平,‘中薯早35’中也表現(xiàn)出類似規(guī)律。P2L1處理2個(gè)品種的匍匐莖發(fā)生期相較P1L1顯著提前,暗示弱光環(huán)境下較長(zhǎng)時(shí)間的光照可一定程度彌補(bǔ)光合能源的不足。光周期對(duì)于塊莖的誘導(dǎo)影響顯著,P1處理‘中薯18號(hào)’匍匐莖膨大顯著提前,L1、L2、L3條件下匍匐莖發(fā)生時(shí)間分別為32.71、23.45和22.21 d,顯著早于P2處理的44.72、35.72和33.62 d;L1、L2、L3處理‘中薯早35’匍匐莖發(fā)生時(shí)間分別為23.11、18.58和15.79 d,顯著早于P2處理的29.61、21.44和19.41 d。2個(gè)品種塊莖的形成在P1條件顯著提前,證實(shí)了長(zhǎng)日照對(duì)塊莖誘導(dǎo)的抑制作用。

圖3 不同光處理下2個(gè)品種各生長(zhǎng)階段出現(xiàn)時(shí)間Fig.3 Time of each growth stage of the two cultivars under different light treatments

2.4 光照處理對(duì)霧培馬鈴薯微型薯商品薯率的影響

從圖4可見(jiàn):相對(duì)‘中薯早35’,中晚熟品種‘中薯18號(hào)’對(duì)光周期的敏感性更強(qiáng)。P2處理‘中薯 18號(hào)’的非商品薯率(<1 g)顯著高于P1處理,P2L1、P2L2和P2L3的非商品薯率分別高達(dá)100%、67%和51%,P1L1、P1L2和P1L3非商品薯率分別為47%、24%和14%。P2處理同樣顯著降低了‘中薯早35’的商品薯率,但是仍可形成較大的薯塊,P1L1、P1L2、P1L3處理的非商品薯率為30%、13%和11%,而P2L1、P2L2和P2L3的非商品薯率分別為36%、28%和27%。可見(jiàn)光周期和光照強(qiáng)度可以顯著調(diào)控霧培馬鈴薯早期塊莖的形成與膨大速率,短日照和較強(qiáng)的光照強(qiáng)度有助于塊莖的形成和膨大,提高商品薯率。

圖4 不同光照處理下2個(gè)品種結(jié)薯大小分布Fig.4 Tuber size distribution of the two cultivars under different light treatment

圖5 不同光照處理下‘中薯18’塊莖形成相關(guān)基因表達(dá)量Fig.5 Expression level of the tuber formation related genes of ‘Zhongshu 18’under different light treatment

2.5 光照處理對(duì)結(jié)薯相關(guān)基因表達(dá)的影響

對(duì)‘中薯18號(hào)’各處理的匍匐莖發(fā)生期及膨大期的葉片、匍匐莖(塊莖)進(jìn)行取樣,對(duì)參與馬鈴薯塊莖形成光受體基因(StPHYF)、光周期調(diào)控塊莖形成CO-FT模型關(guān)鍵基因(StCO1、StSP6A)以及糖代謝相關(guān)基因(StSWEET-1)進(jìn)行表達(dá)模式分析(圖5)。

以P1L1處理的基因表達(dá)水平為對(duì)照,‘中薯18號(hào)’中StPHYF的表達(dá)量隨光照強(qiáng)度的升高而升高,且P2處理顯著高于P1(圖5-A)。StCO1作為塊莖形成的抑制因子之一,對(duì)于光照強(qiáng)度的響應(yīng)不顯著,但P2顯著提高了其在葉片中的表達(dá)水平,尤其在膨大期(圖5-B)。CO-FT模型中的另一關(guān)鍵因子StSP6A對(duì)光照強(qiáng)度和光周期的響應(yīng)十分敏感,在葉片(圖5-C)和匍匐莖中(圖5-E)的表達(dá)水平均隨光照強(qiáng)度的增加而上升,且P2處理的StSP6A表達(dá)量均顯著下降,這與‘中薯18號(hào)’在長(zhǎng)日照下匍匐莖膨大被顯著推遲的表型吻合。匍匐莖發(fā)生期葉片和匍匐莖中StSWEET-1表達(dá)量隨著光照增強(qiáng)而升高,且P1處理略高于P2,然而在匍匐莖膨大期,P1處理的StSWEET-1表達(dá)量顯著提高,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于P2處理(圖5-D、F)。

‘中薯早35’的StPHYF表達(dá)量變化與‘中薯18號(hào)’類似,表明光受體基因?qū)τ诠庹枕憫?yīng)類似,而與品種差異關(guān)系不大(圖6-A)。StCO1也同樣表現(xiàn)出P2處理表達(dá)量更高的規(guī)律(圖6-B)。StSP6A在葉片和匍匐莖中都易受較短日照的誘導(dǎo)(圖6-C、E),與‘中薯18號(hào)’不同的是,在匍匐莖膨大階段P2處理的StSP6A在匍匐莖中表達(dá)量略有增加。P2處理的StSWEET-1在匍匐莖發(fā)生期葉片中的表達(dá)量略高于P1(圖6-D),而匍匐莖中StSWEET-1表達(dá)量呈現(xiàn)相反結(jié)果,表明在匍匐莖中StSWEET-1也存在對(duì)光周期的響應(yīng),P1更有利于StSWEET-1在匍匐莖中的表達(dá)(圖6-F),膨大期P1處理的葉片和匍匐莖中StSWEET-1表達(dá)量顯著上升,活躍的蔗糖信號(hào)對(duì)結(jié)薯起到促進(jìn)作用(圖6-D、F)。

圖6 不同光照處理下‘中薯早35’塊莖形成相關(guān)基因表達(dá)量Fig.6 Expression level of the tuber formation related genes of ‘Zhongshuzao 35’under different light treatments

3 討論

3.1 不同光照處理對(duì)霧培馬鈴薯早期生長(zhǎng)的影響

馬鈴塊莖的形成可分為4個(gè)階段,匍匐莖發(fā)生期、匍匐莖膨大期、塊莖形成期和淀粉積累期[14],匍匐莖的發(fā)生、膨大以及塊莖的形成發(fā)生于馬鈴薯早期形態(tài)建成的階段。光照是影響植物早期生長(zhǎng)最直接的環(huán)境因素,植株通過(guò)形態(tài)變化、光合作用、同化物分配等對(duì)不同光照強(qiáng)度及光周期作出響應(yīng)[15]。馬鈴薯可以適應(yīng)較高的光照強(qiáng)度,但長(zhǎng)日照會(huì)抑制結(jié)薯[16]。本研究中,P2處理的地上部生長(zhǎng)顯著優(yōu)于P1,表明較長(zhǎng)時(shí)間的光照增加了植株的光合時(shí)間,更多的同化產(chǎn)物被用于地上部建成。對(duì)100和300 μmol·m-2·s-1處理的馬鈴薯葉片和塊莖進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn),弱光處理中下調(diào)表達(dá)的基因主要富集在光合作用、乙醛酸代謝和碳代謝等途徑[7];本研究也發(fā)現(xiàn)L1處理的植株相較于更高的光照強(qiáng)度處理呈現(xiàn)出“瘦高”的徒長(zhǎng)狀,葉片變薄、分支減少,表明該光照強(qiáng)度下同化產(chǎn)物無(wú)法滿足植株正常生長(zhǎng)需求,不適用于生產(chǎn)。光合作用是植株生長(zhǎng)的能量來(lái)源,提高光照強(qiáng)度顯著增加植株的凈光合速率,保證了“源”的充足供應(yīng)。較高的光照強(qiáng)度增大霧培馬鈴薯葉片的氣孔導(dǎo)度,促進(jìn)植株的蒸騰作用,使植株從霧培根系獲取充足的養(yǎng)分,提高養(yǎng)分的利用效率。光周期對(duì)于結(jié)薯的抑制作用已經(jīng)被廣泛報(bào)道[8-9,11],本研究發(fā)現(xiàn)光周期也在一定程度影響植株的光合作用,較長(zhǎng)的光周期雖然并不能提高霧培馬鈴薯的光合速率,但使植株能夠更長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行光合作用,并及時(shí)將同化產(chǎn)物分配到其他器官,有利于植株前期的生長(zhǎng)。

塊莖的形成需要通過(guò)匍匐莖的發(fā)生和膨大實(shí)現(xiàn)[17],因此早期匍匐莖的生長(zhǎng)情況一定程度代表馬鈴薯最終產(chǎn)量的潛力。本研究中,不同光照組合顯著改變了植株匍匐莖發(fā)生的時(shí)間和數(shù)量。隨著光照強(qiáng)度的提升,2個(gè)品種的匍匐莖發(fā)生及膨大時(shí)間均提前,表明充足的“源”有利于地下部匍匐莖的形成和塊莖的誘導(dǎo),這與前人的研究結(jié)果一致[7]。然而,匍匐莖的發(fā)生并不意味著其最終將形成塊莖,P2處理誘導(dǎo)了較多的匍匐莖的產(chǎn)生,但是膨大率卻顯著低于P1,P1L3處理的2個(gè)品種最高結(jié)薯數(shù)與單株產(chǎn)量最高并顯著高于P2L3,表明長(zhǎng)日照雖然有利于匍匐莖的發(fā)生,但是卻抑制了匍匐莖向塊莖的轉(zhuǎn)變。單株生物量代表植株生產(chǎn)有機(jī)物的能力,是決定塊莖產(chǎn)量的先決條件[18],本研究中,‘中薯18’和‘中薯早35’地上部生物量最高的處理組合分別為P2L3和P2L2,但與P1處理相差不大,總生物量最高的組合均為P1L3,這表明對(duì)馬鈴薯而言,長(zhǎng)日照、高光照強(qiáng)度有利于地上部建成,而短日照、高光照強(qiáng)度更有利于塊莖的誘導(dǎo)和膨大。

3.2 光周期和光照強(qiáng)度對(duì)結(jié)薯相關(guān)基因表達(dá)水平受到的影響

馬鈴薯塊莖形成是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程,涉及光周期、溫度、糖轉(zhuǎn)運(yùn)體和植物激素等的協(xié)同作用[19]。StPHYF是光周期誘導(dǎo)塊莖形成通路中重要的抑制子,可與StPHYB在長(zhǎng)日照下形成異源二聚體而阻礙結(jié)薯,使用RNAi技術(shù)使其沉默可使馬鈴薯在長(zhǎng)日照下恢復(fù)結(jié)薯,StPHYF還可以穩(wěn)定CO/FT通路中另一結(jié)薯抑制基因StCO1的水平,協(xié)同抑制塊莖的形成[11]。本研究中,StPHYF的表達(dá)量隨著光照的增強(qiáng)而增加,并且在長(zhǎng)日照下表達(dá)水平顯著升高。擬南芥的AtCO(ArabidopsisCONSTANS)轉(zhuǎn)錄調(diào)控是決定花期的重要因素[12]。而在馬鈴薯中,CO類轉(zhuǎn)錄因子StCO同樣影響著馬鈴薯塊莖的形成,長(zhǎng)日照(或者短日照加暗間斷)下,StCO沉默株系結(jié)薯提早[20]。本研究中,StCO1在L2、L3處理中表達(dá)量顯著高于L1處理,并且在P2處理下表達(dá)量顯著升高,這與前人的研究結(jié)果一致[12]。而P2處理的塊莖形成顯著推遲,推測(cè)與StCO1表達(dá)量的升高直接相關(guān)。CO/FT介導(dǎo)的光周期調(diào)控通路在馬鈴薯塊莖形成過(guò)程中發(fā)揮重要作用[21],馬鈴薯FT家族基因StSP6A是馬鈴薯塊莖形成的直接誘導(dǎo)者[9,22],在塊莖形成過(guò)程中發(fā)揮“開關(guān)”的作用,短日照條件下,葉片產(chǎn)生的StSP6A轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通過(guò)韌皮部運(yùn)輸?shù)劫橘肭o頂端誘導(dǎo)塊莖形成[23]。本研究中,StSP6A表現(xiàn)出十分典型的光周期響應(yīng),在P1處理中表達(dá)顯著上調(diào),而在P2處理中的表達(dá)量極低,證明在霧培馬鈴薯中StSP6A依然是誘導(dǎo)結(jié)薯的直接信號(hào)因子,其表達(dá)模式對(duì)于微型薯的膨大和形成具有重要影響。馬鈴薯葉片生成的同化產(chǎn)物主要以蔗糖形式經(jīng)韌皮部運(yùn)輸至地下部,促成匍匐莖的膨大及塊莖的形成[23]。本研究中,各時(shí)期葉片中StSWEET-1水平隨光照強(qiáng)度的升高而升高。匍匐莖發(fā)生期,‘中薯18’葉片StSWEET-1表達(dá)量在長(zhǎng)日照與中日照下差異不大,而‘中薯早35’葉片StSWEET-1表達(dá)量在中長(zhǎng)日照下顯著高于短日照,但是隨著生育期進(jìn)行,至膨大期,中日照下塊莖形成啟動(dòng),StSWEET-1表達(dá)量顯著上升,表明StSWEET-1在塊莖形成中扮演“輸送營(yíng)養(yǎng)”的重要角色。

光照通過(guò)對(duì)光合作用、同化物分配和結(jié)薯相關(guān)基因的調(diào)控等方面影響霧培馬鈴薯早期的形態(tài)建成和匍匐莖、塊莖的形成。P2L3和P2L2有利于‘中薯18號(hào)’和‘中薯早35’地上部的繁茂和匍匐莖的發(fā)生,但不利于匍匐莖的膨大;P1L3處理有利于塊莖的誘導(dǎo),并通過(guò)抑制StCO1以及促進(jìn)StSP6A、StSWEET-1的表達(dá)顯著提早霧培馬鈴薯結(jié)薯時(shí)間、提高早期塊莖產(chǎn)量。光照對(duì)于霧培馬鈴薯前期的生長(zhǎng)具有重要影響,生產(chǎn)上或可采用適當(dāng)升高光照強(qiáng)度并配以“長(zhǎng)日壯苗,短日促薯”的方式,提高霧培原原種生產(chǎn)效率。