常綠闊葉林米櫧葉片功能性狀對(duì)不同海拔梯度的響應(yīng)與適應(yīng)

仲小茹，張 露，潘昕昊，葉雄英，黃獻(xiàn)峰，柯 叮，孫榮喜*

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院/江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045；2.江西交通職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330032）

【研究意義】植物功能性狀是指能夠反映植物碳獲取、水分傳遞、養(yǎng)分循環(huán)等重要生命活動(dòng)的屬性，直接或間接影響植物生長(zhǎng)、存活和死亡，包括植物形態(tài)、生理等方面的特征[1]。葉片是樹木地上部分物質(zhì)交換最頻繁的器官，也是植物光合作用的重要器官，對(duì)環(huán)境變化具有敏銳的捕捉力，在植物資源獲取利用和競(jìng)爭(zhēng)中起著關(guān)鍵作用[2]。葉片功能性狀可以反映植物采取的生態(tài)策略。例如，葉經(jīng)濟(jì)型譜一端具有快速生長(zhǎng)策略的物種表現(xiàn)為較高的光合速率、葉片氮磷含量、比葉面積和葉片導(dǎo)水率，另一端慢速防御策略的物種則具有較低的光合速率、葉片氮磷含量、比葉面積和葉片導(dǎo)水率[3]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者有關(guān)葉功能性狀的種內(nèi)變異研究非常有限，大量研究關(guān)注種間變異。例如，葉片功能性狀的耦合和權(quán)衡關(guān)系主要是基于物種間的關(guān)系而推斷的，主要前提假設(shè)是種間變異大于種內(nèi)變異[4]。然而，許多優(yōu)勢(shì)樹種分布范圍廣，可以分布在不同的溫度、降水和海拔梯度上，適應(yīng)環(huán)境變化采取的生態(tài)策略較為復(fù)雜，在不同的環(huán)境中協(xié)調(diào)各功能性狀而采取的措施有所不同，這也意味著該物種功能性狀的變異也是巨大的。因此，了解植物種內(nèi)功能性狀的差異對(duì)于理解該物種的分布特征以及如何適應(yīng)和響應(yīng)環(huán)境有重要意義。而選擇單一物種來研究環(huán)境梯度下葉片性狀的變化，可以弱化系統(tǒng)發(fā)育的影響，凸顯環(huán)境對(duì)功能性狀變化的影響[5]。植物葉片性狀是植物與環(huán)境長(zhǎng)期互作的結(jié)果，海拔所帶來的生境差異會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)和分布產(chǎn)生很大影響。首先，溫度是最重要的影響因素，一般海拔每減少100 m，溫度增加0.6 ℃，這直接限制了土壤濕度和溫度耐受性；其次，土壤養(yǎng)分可能存在差異，但不起決定性作用。雖然理論上在高海拔山地，土壤淋溶較多，土壤全氮隨海拔增加而增加，土壤全磷隨海拔的增加則先減少后增加，然而在熱帶亞熱帶森林土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性是巨大的，養(yǎng)分主要受到林分類型、坡度和坡位的影響。溫度-植物生理假說（temperature-plant physiological hypothesis）認(rèn)為：植物體內(nèi)不同生理代謝速率受到溫度調(diào)控，在低溫條件下，與氮磷相關(guān)的光合酶活性和RNA 活性會(huì)降低，造成葉綠素含量降低。同時(shí)，由于土壤氮含量隨海拔的升高而上升，因此，葉片中更多的氮分配到結(jié)構(gòu)物質(zhì)（細(xì)胞壁）中，導(dǎo)致比葉重增大[6-7]。還有研究顯示，葉片功能性狀在海拔梯度上的分布不盡相同，并沒有隨海拔的變化而變化。因此，研究海拔梯度下植物葉片功能性狀的變化，有助于了解植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的生理生態(tài)機(jī)制，同時(shí)也可以作為全球氣候變化的指南針[8-9]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】米櫧（Castanopsis carlesii）作為我國(guó)亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的典型植被類型之一，主要分布在海拔1 300 m以下的山地或丘陵地帶的常綠或落葉闊葉混交林中[10]，對(duì)環(huán)境的變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。國(guó)內(nèi)外學(xué)者有關(guān)葉功能性狀的研究大量集中在種間變異，種內(nèi)變異研究非常少。葉片性狀對(duì)環(huán)境梯度的響應(yīng)研究主要集中在群落水平上，但由于植物適應(yīng)環(huán)境變化采取的生態(tài)策略較為復(fù)雜，在不同的環(huán)境中協(xié)調(diào)各功能性狀而采取的措施有所不同，以植物群落為整體來研究會(huì)忽視不同物種之間的差異性?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前國(guó)內(nèi)有關(guān)米櫧研究主要集中在繁殖技術(shù)[11-12]、群落分布格局[13-14]、森林凋落物[15-16]、根系研究[17-18]和氮磷響應(yīng)[19]等方面，但對(duì)其葉性狀沿海拔梯度的響應(yīng)機(jī)制鮮有研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以九連山自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林不同海拔群體的米櫧為對(duì)象，分析米櫧葉片形態(tài)性狀和生理性狀隨海拔梯度的變化規(guī)律，探討葉片功能性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，為預(yù)測(cè)氣候變化下植物物種分布、群落動(dòng)態(tài)和森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的變化提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

九連山自然保護(hù)區(qū)（24°29′～24°38′N，114°22′～114°31′E）位于江西省的南部，為南嶺東部地區(qū)的核心部位，保存有較大面積的原生性亞熱帶常綠闊葉林，植被類型多樣，被譽(yù)為“生物基因庫”。境內(nèi)海拔自300 m至主峰黃牛石1 430 m，地勢(shì)南高北低，為中亞熱帶與南亞熱帶過渡地帶。九連山氣候具有大陸性、海洋性，受海拔高低以及地形變化的影響，形成復(fù)雜多樣的小氣候。年平均氣溫16.7 ℃，年均降水量2 070.4 mm，年均相對(duì)濕度85%；保護(hù)區(qū)內(nèi)地質(zhì)構(gòu)造錯(cuò)綜復(fù)雜，成土母質(zhì)多樣，按海拔高度自下而上依次分布有山地紅壤、山地黃紅壤、山地黃壤和山地草甸土，pH值4.5～6.5。

1.2 樣品采集

根據(jù)米櫧在九連山自然保護(hù)區(qū)的主要分布范圍，從其分布下限開始采樣，分為3個(gè)海拔梯度，按海拔由低到高分別記為：低（389～512 m）、中（514～626 m）、高（638～794 m）。每個(gè)海拔梯度內(nèi)選取20 株左右米櫧，株間距離要大于50 m。每株米櫧在向陽面選取成熟且無病蟲害葉片30 片，葉片摘取后用密封袋裝好并放入便攜式小冰箱內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各種指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 米櫧葉片性狀的測(cè)定

1.3.1 葉片形態(tài) 采用Epson4990 型平面掃描儀對(duì)米櫧葉片進(jìn)行掃描，結(jié)合加拿大Regent Instrument 公司的WinSeedle 軟件分析葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比和葉面積等指標(biāo)。采用1/10 000 電子天平測(cè)量葉片鮮重，隨后將葉片置于烘箱內(nèi)（80 ℃）烘至恒重，測(cè)量葉片干重。計(jì)算比葉重（leaf mass ratio area，LMA，g/cm2）及葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC，mg/g）。計(jì)算公式：比葉重=葉片干量/葉面積；葉干物質(zhì)含量=葉片干重/葉片鮮重×100%。

1.3.2 葉片生理 采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖（mg/g）和淀粉含量（mg/g）；參照Lichtenthaler 等[20]的方法測(cè)定葉綠素含量；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）=可溶性糖+淀粉。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用SPSS 21.0 對(duì)不同海拔梯度米櫧群體的葉性狀進(jìn)行單因素方差分析，同時(shí)為了研究米櫧葉片性狀之間的相關(guān)性，對(duì)葉片性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析。變異系數(shù)主要是用于說明不同海拔梯度內(nèi)葉片性狀的變異程度，其計(jì)算公式為：變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 米櫧葉性狀對(duì)海拔的響應(yīng)特征

2.1.1 海拔高度對(duì)葉片形態(tài)指標(biāo)的影響 米櫧葉片形態(tài)指標(biāo)隨海拔梯度變化的分析表明（圖1），在調(diào)查的海拔梯度范圍內(nèi)葉面積、葉長(zhǎng)和葉寬隨著海拔的遞增均呈減少的趨勢(shì)，葉片長(zhǎng)寬比和比葉重隨著海拔的遞增呈增加的趨勢(shì)，葉片干物質(zhì)含量總體呈現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)；葉面積、長(zhǎng)寬比和比葉重在低海拔與高海拔之間存在顯著差異（P＜0.05），葉長(zhǎng)和葉片干物質(zhì)含量隨海拔梯度變化差異不顯著（P＞0.05），葉寬在高海拔的含量顯著低于其他海拔梯度（P＜0.05），但在低、中海拔梯度間差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 米櫧葉片形態(tài)指標(biāo)隨海拔梯度的變化Fig.1 Variations of leaf morphological indices with altitude gradient for Castanopsis carlesii

2.1.2 海拔對(duì)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量的影響 由圖2可知，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均隨海拔升高而降低，葉綠素a、總?cè)~綠素含量在低海拔與高海拔之間存在顯著差異（P＜0.05），但葉綠素b含量在各海拔梯度間差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 米櫧葉片葉綠素含量隨海拔梯度的變化Fig.2 Changes of chlorophyll content in leaves of Castanopsis eyrei with elevation gradient

2.1.3 海拔對(duì)淀粉、可溶性糖和NSC 含量的影響 由圖3 可知，淀粉、可溶性糖和NSC 含量均隨海拔升高而增加，可溶性糖含量在低海拔與高海拔間存在顯著差異（P＜0.05）；淀粉、NSC 含量在低海拔的含量顯著低于其他海拔梯度（P＜0.05），但在中海拔和高海拔間含量變化不顯著（P＞0.05）。

圖3 米櫧葉片淀粉、可溶性糖和NSC含量隨海拔梯度的變化Fig.3 Changes of starch，soluble sugar and NSC contents in leaves of Castanopsis carlesii with altitude gradient

2.2 米櫧葉片性狀沿海拔梯度的變異規(guī)律

本研究比較了12 個(gè)葉片功能性狀的變異系數(shù)，其總體的變異順序由大到小依次為淀粉、可溶性糖、NSC、葉面積、葉綠素b、葉綠素a、總?cè)~綠素、葉寬、葉長(zhǎng)、比葉重、葉長(zhǎng)寬比和干物質(zhì)含量，其中淀粉、可溶性糖的變異系數(shù)最大，分別為30.16%和27.56%，干物質(zhì)含量的變異系數(shù)最小，為6.73%（表1）。

表1 不同海拔梯度米櫧葉片性狀數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)Tab.1 Statistical analysis of leaf traits of Castanopsis carlesii at different elevations

不同海拔梯度內(nèi)葉面積的變異范圍為18.38%～24.41%，葉干物質(zhì)含量的變異范圍為6.47%～7.41%，葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比和比葉重的變異范圍分別為8.26%～13.51%、11.89%～13.72%、7.74%～10.06%和7.86%～12.95%；與干物質(zhì)含量、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、比葉重相比，葉片形態(tài)指標(biāo)中葉面積變異系數(shù)相對(duì)較大，且在中高海拔的變異系數(shù)與總體的變異系數(shù)趨于一致，大于其在低海拔的變異系數(shù)。

本研究表明，葉綠素a 與總?cè)~綠素含量在低海拔的變異系數(shù)最大，分別為18.21%和16.18%，在高海拔處的變異系數(shù)最小。葉綠素b 在中海拔的變異系數(shù)最大為19.51%，大于其在低海拔與高海拔的變異系數(shù)；淀粉含量在低海拔與高海拔處的變異系數(shù)大于在中海拔的變異系數(shù)，但可溶性糖在低海拔與高海拔處的變異系數(shù)小于在中海拔的變異系數(shù)，說明米櫧各個(gè)葉性狀在不同的海拔梯度范圍存在不同程度變異。

2.3 米櫧葉片性狀相關(guān)性分析

由各性狀指數(shù)間的Pearson 相關(guān)分析結(jié)果（表2）可知，米櫧葉片的各項(xiàng)指標(biāo)之間存在著相關(guān)關(guān)系。葉片形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)分析表明：葉面積與葉長(zhǎng)、葉寬呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），葉長(zhǎng)與葉寬存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），葉長(zhǎng)寬比與比葉重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。米櫧葉片生理指標(biāo)的相關(guān)分析表明：淀粉與可溶性糖、NSC 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），葉綠素a 與可溶性糖以及NSC 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。除此之外，葉面積與淀粉、可溶性糖和NSC 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），比葉重與淀粉、可溶性糖、NSC 呈極顯著正相關(guān)，葉寬與6 個(gè)生理指標(biāo)均存在顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。

3 結(jié)論與討論

3.1 米櫧葉性狀對(duì)海拔的響應(yīng)特征

3.1.1 葉面積、比葉重及葉干物質(zhì)含量 葉面積和比葉重作為植物碳收獲策略的重要葉特征之一[21]，其大小直接與植物光合反應(yīng)及環(huán)境適應(yīng)相關(guān)。隨著海拔升高，氣溫急劇下降，是影響植物生長(zhǎng)繁殖及其分布的主要環(huán)境因子[22]。研究區(qū)域內(nèi)隨著海拔的升高，米櫧葉面積逐漸變小，比葉重增加，并且在高低海拔梯度間存在顯著差異，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是在低海拔地區(qū)種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，為滿足生長(zhǎng)需求，米櫧通過增加葉面積捕捉更多光能。但在高海拔地區(qū)受低溫、強(qiáng)紫外線等不利條件的影響，可供給植物利用的資源相對(duì)較少，植株通過減少葉面積、增加葉厚來降低葉片呼吸和蒸騰速率，以減少自身能量損耗并降低強(qiáng)光輻射對(duì)葉片的損害，因此較高的比葉重有助于植物對(duì)高海拔生境的適應(yīng)[23]。在一定程度上，葉片干物質(zhì)含量主要反映的是植物對(duì)養(yǎng)分元素的保有能力，易受水分的制約但不易受到其他葉片性狀的影響[24]，與環(huán)境的變化聯(lián)系緊密。相關(guān)學(xué)者[25]研究表明高海拔處的植物更易遭受光溫水分的脅迫，植物更傾向于保有自身養(yǎng)分來抵抗外界壓力，高干物質(zhì)含量的葉片相對(duì)堅(jiān)韌，更有利于抵抗外界壓力。但在本研究中，葉干物質(zhì)含量總體呈現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定的趨勢(shì)，在不同海拔梯度并沒有表現(xiàn)出顯著的海拔差異，這可能與不同樹種的生理結(jié)構(gòu)不同及其所處環(huán)境存在差異有關(guān)。先前有學(xué)者在分析九連山米櫧的群落特征時(shí)發(fā)現(xiàn)群落內(nèi)米櫧大喬木具有板狀根系，表明該群落各海拔梯度內(nèi)降雨量充沛，水分不是植物生長(zhǎng)的主要限制因素,與同為殼斗科植物的蒙古櫟[26]研究結(jié)果相一致。

3.1.2 葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素 葉綠素與植物的光合作用密切相關(guān)，直接參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，其含量大小影響植物的光合能力和光合器官的保護(hù)[23]。在本研究中，隨著海拔的升高，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均呈減少的趨勢(shì)，這與以往研究[27]認(rèn)為高山植物葉片具有相對(duì)低的葉綠素含量及對(duì)光的強(qiáng)反射性的結(jié)論相同。葉綠素的合成是一系列的酶促反應(yīng)，受溫度影響很大，因此高海拔的低溫脅迫會(huì)降低酶活性進(jìn)而抑制了葉綠素的合成，促進(jìn)了葉綠素的降解。另一方面伴隨著海拔的升高光照增強(qiáng)通過減少葉綠素的含量可減少因捕捉過度的光能而對(duì)葉面造成的傷害。

3.1.3 淀粉、可溶性糖及NSC 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物新陳代謝過程中能量的主要儲(chǔ)存形式，主要由可溶性糖和淀粉組成[28]。NSC 含量的變化能較好地反映出植物體碳收支情況以及對(duì)外界環(huán)境變化做出的響應(yīng)與適應(yīng)策略，可有效調(diào)節(jié)植物抵抗外界環(huán)境的脅迫[29]。在本研究中，米櫧葉片淀粉、可溶性糖、NSC含量隨海拔的反應(yīng)趨勢(shì)基本一致，均隨海拔升高而增大。相關(guān)研究[30-31]認(rèn)為可溶性糖作為植物體內(nèi)活躍的碳儲(chǔ)存形式，在植物抗低溫、滲透交界、增強(qiáng)抗病性等方面發(fā)揮重要作用，低溫和干旱環(huán)境可促進(jìn)其積累。因此有可能是高海拔地區(qū)的低溫脅迫促進(jìn)了NSC 含量的積累來降低自身的滲透勢(shì)和冰點(diǎn)，以此來提高米櫧的抗寒適應(yīng)性，起到冰凍保護(hù)劑的作用。植物組織中NSC 含量的高低被用來檢驗(yàn)生長(zhǎng)在高海拔的林木是否碳供應(yīng)不足或生長(zhǎng)受限制，在本研究中高海拔的NSC含量高于低海拔的含量，不支持關(guān)于林線形成的“碳受限假說”[32]，并由此可以推測(cè)，隨全球氣候變暖米櫧林線有可能向更高海拔移動(dòng)。

3.2 不同海拔梯度下米櫧葉性狀的變化差異

變異系數(shù)體現(xiàn)的是葉片對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)潛力，植物性狀的變異系數(shù)高說明植物對(duì)環(huán)境有更高的適應(yīng)性[33]。一般情況下，變異系數(shù)＞50%為強(qiáng)變異，中等變異表現(xiàn)為20%＜變異系數(shù)＜50%，而變異系數(shù)＜20%屬于弱變異[34]。米櫧作為樣地的優(yōu)勢(shì)樹種，對(duì)環(huán)境的變化具有敏銳的捕捉力，各葉片性狀表現(xiàn)出較大的可塑性。其中淀粉、可溶性糖、NSC、葉面積具有較高的變異系數(shù)，變異系數(shù)范圍在20%～50%，屬于中等變異，這是由于葉片作為與環(huán)境接觸面積最大的器官對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)較為敏感，表現(xiàn)出較大的表型可塑性來適應(yīng)不同海拔梯度的光照環(huán)境[35]，以此來維持植株的水分平衡；另一方面，可溶性糖與淀粉含量是一個(gè)持續(xù)的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化過程，較高水平的可溶性糖含量有助于植株抵御低溫環(huán)境的脅迫，因此在存在溫度差異的不同海拔梯度間表現(xiàn)出較大的可塑性。與其他性狀相比，干物質(zhì)含量變異系數(shù)最小，表現(xiàn)出較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性，與多數(shù)研究結(jié)果一致[36]。

3.3 米櫧葉性狀間的相關(guān)關(guān)系

植物葉片的功能性狀間聯(lián)系緊密，在應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)并非調(diào)節(jié)某個(gè)單一性狀而是通過各性狀間的協(xié)同與權(quán)衡來適應(yīng)環(huán)境變化[37]。研究植物性狀間的耦合關(guān)系，可更好地理解植物在不同環(huán)境的生存策略。在本研究中，部分葉功能性狀之間沿海拔梯度表現(xiàn)出顯著的協(xié)同或權(quán)衡變化趨勢(shì)。其中，葉面積與葉長(zhǎng)、葉寬、葉綠素含量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，但與淀粉、可溶性糖、NSC 含量存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這是因?yàn)樵诘秃０蔚貐^(qū)植株更傾向于自身生長(zhǎng)而非防御，較大的葉面積可促進(jìn)植物的光合作用，同時(shí)植物的呼吸消耗大量能量。在高海拔地區(qū)，米櫧受低溫脅迫影響，更傾向于資源的保護(hù)而非快速生長(zhǎng)，通過提高可溶性糖含量提高抗性并減少葉面積降低蒸騰。在植物處于脅迫狀態(tài)時(shí)，葉綠素水解酶活性升高，葉綠素合成過程減弱，導(dǎo)致了葉綠素含量的降低[38]。

綜上所述，本研究以不同海拔梯度的米櫧為對(duì)象分析了葉片形態(tài)性狀和生理性狀隨海拔梯度的變化規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)米櫧葉片性狀呈現(xiàn)出不同程度的變異，表明該物種在異質(zhì)生境中具有較強(qiáng)的可塑性。在不同海拔梯度上米櫧的生理生態(tài)適應(yīng)策略也存在顯著差異，在低海拔主要通過增大葉面積、光合速率、降低抗旱性來快速獲取資源，但在高海拔為抵御低溫脅迫，米櫧產(chǎn)生一系列與防御相關(guān)的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制來適應(yīng)環(huán)境，說明溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境更能促進(jìn)米櫧的生長(zhǎng)，在全球未來氣候變化下，該物種具有一定的適應(yīng)能力，可能往更高海拔分布。本文為米櫧的保護(hù)利用及預(yù)測(cè)未來氣候變化下植物的空間分布提供了科學(xué)依據(jù)，但本研究?jī)H從葉片的形態(tài)、光合、生理相關(guān)的指標(biāo)來評(píng)價(jià)低溫對(duì)米櫧生長(zhǎng)的影響，海拔梯度上眾多生態(tài)因子發(fā)生變化，可能存在更復(fù)雜的適應(yīng)機(jī)制，還需更深入的研究。

致謝：江西省科技廳項(xiàng)目（20202BABL215018）和江西省林業(yè)局林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)（201801）同時(shí)對(duì)本研究給予了資助，謹(jǐn)致謝意！