組學(xué)時代的化學(xué)生態(tài)學(xué)：傳統(tǒng)交叉學(xué)科的現(xiàn)代使命

李靜靜, 劉 楊, 王桂榮,*, 閆鳳鳴,*

(1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 鄭州 450002; 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京 100093)

化學(xué)生態(tài)學(xué)是在社會需要和技術(shù)支持的大背景下誕生和發(fā)展起來的(管致和, 1991)。首先是社會問題催生了化學(xué)生態(tài)學(xué)的誕生。20世紀(jì)40-50年代，有機(jī)農(nóng)藥的廣泛應(yīng)用導(dǎo)致了人畜中毒、害蟲抗性、環(huán)境污染和殘留以及害蟲再度猖獗等問題的出現(xiàn)。1962年，Carson出版了著名的《寂靜的春天》(Silent Spring)一書(Carson, 1962)，引發(fā)了世界范圍內(nèi)的環(huán)境保護(hù)運(yùn)動，人們開始“以自然為師”，重視生物之間的化學(xué)聯(lián)系。此后化學(xué)分析技術(shù)的進(jìn)步推動了化學(xué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展。20世紀(jì)50年代末氣相色譜和液相色譜的出現(xiàn)，才使人們可以對微量的生物活性化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行精確分析。Butenandt等(1959)發(fā)現(xiàn)、分離和鑒定出蠶蛾醇(bombykol)鼓勵和推動了化學(xué)生態(tài)學(xué)的誕生，而Sondheimier和Simeone(1970)出版的國際上第一本《化學(xué)生態(tài)學(xué)》(Chemical Ecology)專著、1975年創(chuàng)刊的《化學(xué)生態(tài)學(xué)雜志》(Journal of Chemical Ecology)和1983年成立的國際化學(xué)生態(tài)學(xué)會(International Society of Chemical Ecology)，均是化學(xué)生態(tài)學(xué)發(fā)展史上里程碑式的事件，從而標(biāo)志著化學(xué)生態(tài)學(xué)已經(jīng)獨(dú)立成為生態(tài)學(xué)的一個分支學(xué)科?；瘜W(xué)生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容隨著社會需要而不斷豐富，研究手段隨著時代發(fā)展而不斷更新，是名副其實(shí)的交叉學(xué)科(閆鳳鳴, 2011)。隨著各類組學(xué)技術(shù)的日益成熟和廣泛應(yīng)用，化學(xué)生態(tài)學(xué)也進(jìn)入了組學(xué)時代(era of omics)。我國化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究基本上是和國際同步的，本專輯發(fā)表的論文一定程度上反映了我國昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)科發(fā)展的整體狀況和最新進(jìn)展。本文首先概述技術(shù)進(jìn)步對化學(xué)生態(tài)學(xué)發(fā)展的推動作用，在推介本專輯論文的基礎(chǔ)上評介我國昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的特色，據(jù)此提出組學(xué)時代我國化學(xué)生態(tài)學(xué)發(fā)展的一些建議，供同行參考。

1 技術(shù)進(jìn)步推動化學(xué)生態(tài)學(xué)不斷發(fā)展

化學(xué)生態(tài)學(xué)最初只是生態(tài)學(xué)與化學(xué)的交叉學(xué)科，隨著科技的發(fā)展，不同的學(xué)科技術(shù)逐漸被引入。根據(jù)化學(xué)生態(tài)學(xué)研究開始引入新技術(shù)的時間，化學(xué)生態(tài)學(xué)的歷史可以分為傳統(tǒng)化學(xué)生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、組學(xué)3個階段。每個階段的研究熱點(diǎn)各有不同，但總體來說，化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容和應(yīng)用的傳統(tǒng)技術(shù)手段還是相對穩(wěn)定的。

(1)傳統(tǒng)化學(xué)生態(tài)學(xué)階段(20世紀(jì)50年代末-20世紀(jì)80年代末)

這個階段的特點(diǎn)是以昆蟲信息素的分離、鑒定、合成和應(yīng)用開始的，隨后植物與昆蟲關(guān)系成為熱點(diǎn)研究領(lǐng)域，植物次生物質(zhì)的功能開始得到重視。這個階段的研究奠定了整個化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的理論和技術(shù)基礎(chǔ)，氣相色譜和液相色譜及質(zhì)譜技術(shù)得到廣泛應(yīng)用，觸角電位(electroantennography, EAG)和單細(xì)胞記錄(single sensillum recording, SSR)等電生理技術(shù)，風(fēng)洞(wind tunnels)和各類嗅覺儀(olfactometer)等行為測定技術(shù)得到了普遍運(yùn)用(Harborne, 2001)。

(2)分子生物學(xué)應(yīng)用階段(20世紀(jì)90年代-21世紀(jì)初)

這個階段是從以德國馬普(Max-Planck Society)為代表的科學(xué)家進(jìn)行植物誘導(dǎo)抗性機(jī)理、植物的直接和間接防御及三級營養(yǎng)關(guān)系的研究開始的，分子生物學(xué)技術(shù)全面引入化學(xué)生態(tài)學(xué)研究。昆蟲口腔分泌物中的激發(fā)子(如volicitin)、植物防御物質(zhì)(如蛋白酶抑制劑)和次生物質(zhì)代謝通路以及乙烯、水楊酸和茉莉酸等信號物質(zhì)成為熱門研究內(nèi)容。分子生物學(xué)技術(shù)滲透到化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究領(lǐng)域，將化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究推動到了一個新的階段(Seybold, 2004)。

(3)組學(xué)和多組學(xué)階段(21世紀(jì)初至今)

自從1990年人類基因組計(jì)劃啟動到2000年公布人類基因組草圖，基因組學(xué)和生物信息學(xué)得到了長足發(fā)展，測序技術(shù)日新月異，已經(jīng)獲得了許多昆蟲(例如家蠶Bombyxmori、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella、東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis、煙粉虱Bemisiatabaci等)、植物(水稻Oryzasativa、油菜Brassicanapus等)和其他生物的全基因組序列，2001年更是啟動了千種動植物基因組計(jì)劃，更多的生物全基因組序列將會逐步公布。同時，蛋白組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組、表觀組等組學(xué)技術(shù)逐步成熟和得到廣泛應(yīng)用。化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究中也在應(yīng)用這些新技術(shù)，在昆蟲化學(xué)感受機(jī)制、植物活性次生物質(zhì)的生物合成及其作用機(jī)理等方面的深入研究，揭示了生物之間化學(xué)聯(lián)系及其遺傳機(jī)理的全貌(Baudinoetal., 2016)。

2 我國昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的特色

本專輯共發(fā)表13篇論文，包括9篇研究論文和4篇綜述，充分體現(xiàn)了我國昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的特色。

第一，研究材料上體現(xiàn)為應(yīng)用導(dǎo)向。我國化學(xué)生態(tài)學(xué)研究多是以應(yīng)用為導(dǎo)向的，本專輯論文研究材料多是大田作物、蔬菜和林木上的害蟲，既包括本土害蟲，如黃地老虎Agrotissegetum、棉大卷葉螟Syleptaderogata、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis、白星花金龜Protaetiabrevitarsis、勞氏粘蟲Leucanialoreyi、豌豆蚜Acyrthosiphonpisum和茶樹害蟲等，也包括入侵害蟲，如煙粉虱B.tabaci、美國白蛾Hyphantriacunea和草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda等。

第二，研究內(nèi)容涉及到了化學(xué)生態(tài)學(xué)的各個方面。本專輯論文所涉及的研究內(nèi)容幾乎涵蓋了昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的各個方面。從觸角感器超微結(jié)構(gòu)觀察(李玲等, 2022)、嗅覺行為(郭前爽等, 2022; 徐會男等, 2022)、信息素及求偶節(jié)律(朱俁偉等, 2022)，到氣相色譜-觸角電位(王光宇等, 2022)；從蟲害誘導(dǎo)化合物分析(李夢宇等, 2022)和誘導(dǎo)抗性機(jī)理(張瑾等, 2022)，到寄主適應(yīng)中的酶活性變化分析(耿薏舒等, 2022)；從信息素結(jié)合蛋白和化學(xué)感受蛋白到利用熒光競爭試驗(yàn)研究其結(jié)合特性(鄭樹壕等, 2022; 劉靖濤等, 2022)等。

第三，技術(shù)和方法上體現(xiàn)了傳統(tǒng)和現(xiàn)代技術(shù)并用特色。本專輯論文體現(xiàn)了化學(xué)生態(tài)學(xué)傳統(tǒng)的特色方法和現(xiàn)代技術(shù)的綜合應(yīng)用，也反映出對于國際新動態(tài)的關(guān)注。這些研究論文應(yīng)用的傳統(tǒng)技術(shù)較多，比如Y型管、風(fēng)洞、大田實(shí)驗(yàn)、GC-MS、電生理記錄等；張真等(2022)在綜述中全面介紹了信息化學(xué)物質(zhì)在害蟲監(jiān)測中的應(yīng)用技術(shù)。專輯論文中也涉及到多種新技術(shù)的應(yīng)用，陳秋燕等(2022)綜述了昆蟲CO2感受機(jī)制的研究進(jìn)展，白鵬華等(2022)則全面總結(jié)了化學(xué)感受中氣味受體的研究方法。其實(shí)一些分子生物學(xué)技術(shù)，如RNA干擾(Yangetal., 2020)、CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)(Changetal., 2017)、真核細(xì)胞表達(dá)結(jié)合功能研究(Zhangetal., 2017)、熒光競爭結(jié)合實(shí)驗(yàn)等新技術(shù)在我國化學(xué)生態(tài)學(xué)研究中已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用(Zhuetal.,2017; 劉靖濤等, 2022; 鄭樹壕等, 2022)。

3 組學(xué)時代的化學(xué)生態(tài)學(xué)展望

化學(xué)生態(tài)學(xué)已經(jīng)有60多年的發(fā)展歷史了，到今天依然具有活力和發(fā)展?jié)摿?，就是因?yàn)槠鋵τ谛录夹g(shù)的持續(xù)吸納應(yīng)用。根據(jù)我們對于學(xué)科發(fā)展的理解和研究經(jīng)歷，茲提出幾點(diǎn)對于我國化學(xué)生態(tài)學(xué)研究中技術(shù)應(yīng)用、服務(wù)經(jīng)濟(jì)、開展合作等方面的建議，供同行和年輕學(xué)者參考。

第一，組學(xué)技術(shù)為化學(xué)生態(tài)學(xué)研究增加了新的動力，將深化我們對于生物之間化學(xué)聯(lián)系生態(tài)規(guī)律的認(rèn)識。然而，技術(shù)本身就是為目的服務(wù)的，是為了解決科學(xué)問題或?yàn)闈M足國家需求服務(wù)，不能太強(qiáng)調(diào)技術(shù)本身，特別是在分子生物學(xué)和組學(xué)技術(shù)全面發(fā)展的今天，如何利用好層出不窮的新技術(shù)，化學(xué)生態(tài)學(xué)工作者應(yīng)該保持清醒的頭腦。本專輯論文在研究內(nèi)容、應(yīng)用技術(shù)等方面給我們做出了示范，那就是保持中國特色，立足國家重大需求，堅(jiān)持利用傳統(tǒng)和現(xiàn)代技術(shù)解決化學(xué)生態(tài)學(xué)應(yīng)用上的瓶頸問題。

第二，在現(xiàn)代化背景下思考化學(xué)生態(tài)學(xué)的使命。目前，我國開展的生態(tài)保護(hù)、鄉(xiāng)村振興、“雙碳”(碳達(dá)標(biāo)、碳中和)行動以及長期存在的農(nóng)藥“3R”問題和農(nóng)林病蟲草害安全治理，都給化學(xué)生態(tài)學(xué)研究提出了新的挑戰(zhàn)。同時，應(yīng)對全球生態(tài)學(xué)問題(氣候變暖、二氧化碳升高、環(huán)境污染、人類健康需求)也是化學(xué)生態(tài)學(xué)工作者的責(zé)任。

第三，加強(qiáng)合作。以往我們談化學(xué)生態(tài)學(xué)的合作問題，只是提到生物學(xué)家和化學(xué)家的合作，其實(shí)不同生物學(xué)領(lǐng)域的專家也應(yīng)該進(jìn)行充分合作，比如生態(tài)學(xué)家與分子生物學(xué)家、生物統(tǒng)計(jì)學(xué)家、生物信息學(xué)家等合作。同時，倡議政府主導(dǎo)的產(chǎn)學(xué)研機(jī)制，形成化學(xué)生態(tài)學(xué)研究優(yōu)勢互補(bǔ)、充分合作的局面。具體來說，傳統(tǒng)化學(xué)生態(tài)學(xué)研究需要形成“發(fā)現(xiàn)現(xiàn)象-提取、鑒定化學(xué)物質(zhì)-生物測定-有效化合物的合成-行為測定-田間應(yīng)用”的良性循環(huán)；在此基礎(chǔ)上與組學(xué)和現(xiàn)代分子生物學(xué)、神經(jīng)科學(xué)等密切合作，在解析化學(xué)物質(zhì)識別機(jī)制的基礎(chǔ)上，發(fā)掘新的分子靶標(biāo)，實(shí)現(xiàn)高通量篩選活性化合物用于田間應(yīng)用。