珠江中下游廣東魴種群結(jié)構(gòu)及生長的空間差異

朱書禮，李新輝，李躍飛，劉亞秋，武智，夏雨果，李捷

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所/國家漁業(yè)資源環(huán)境廣州觀測實(shí)驗(yàn)站/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站/廣東省水產(chǎn)免疫技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510380

廣東魴（Megalobrama terminalis）是珠江中下游重要經(jīng)濟(jì)魚類之一，具有產(chǎn)卵洄游習(xí)性，在郁南羅旁和封開青皮塘分布有2個(gè)重要的廣東魴產(chǎn)卵場［1］，每年有大量廣東魴產(chǎn)卵群體洄游至產(chǎn)卵場進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖［2］。20世紀(jì)60年代，僅廣東封開江段廣東魴年捕撈量約20 t，但至80年代初廣東魴年捕撈量已降至5 t左右［3］。近年來，隨著閘壩建設(shè)、航道清礁、疏浚、水體污染、過度捕撈等人類活動(dòng)影響進(jìn)一步加劇，廣東魴野生資源持續(xù)衰退［4］。目前，珠江干流已基本完成水利梯級(jí)開發(fā)規(guī)劃，平均每約120 km分布有1個(gè)梯級(jí)，最下游的長洲水利樞紐于2007年實(shí)施截流蓄水［5］，阻隔了廣東魴的洄游通道，盡管建設(shè)了魚道來緩解對魚類洄游阻隔的影響，但對于廣東魴的洄游并未起到作用［6］，導(dǎo)致長洲水利樞紐上游江段廣東魴資源量急劇下降［7］。為了保護(hù)廣東魴資源，漁業(yè)主管部門采取了多項(xiàng)資源養(yǎng)護(hù)措施，在封開青皮塘和郁南羅旁江段分別建立了西江珍稀魚類省級(jí)自然保護(hù)區(qū)和廣東魴國家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，2011年起在珠江流域?qū)嵤┙麧O期制度，并開展增殖放流活動(dòng)，使得廣東魴資源有所恢復(fù)［8］。

目前對廣東魴生物學(xué)、種群資源利用和遺傳結(jié)構(gòu)等方面已有大量研究［8-10］，但關(guān)于長洲水利樞紐建成后廣東魴種群的年齡與生長的空間差異鮮有報(bào)道。魚類種群年齡結(jié)構(gòu)和生長受環(huán)境條件影響，不同環(huán)境下魚類的生長規(guī)律可能存在差異［11］。魚類年齡和生長研究是漁業(yè)資源評估、管理和可持續(xù)利用的基礎(chǔ)［12］。2019年11月位于珠江中游的桂平江段的大藤峽水利樞紐截流蓄水，這不可避免地進(jìn)一步改變中下游河流的連通性和水文節(jié)律，進(jìn)而對廣東魴的生長造成影響。因此，筆者對珠江不同江段的廣東魴年齡與生長特征進(jìn)行比較，以期為廣東魴的種質(zhì)資源保護(hù)和管理提供更豐富的數(shù)據(jù)資料。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

長洲水利樞紐位于珠江干流梧州江段，為干流梯級(jí)開發(fā)的最后一級(jí)水壩。2020年7-8月在長洲水利樞紐壩上的桂平（E110°5′7.63″，N23°24′2.45″）江段、壩下的封開（E111°31′8.14″，N23°25′48.40″）、肇慶（E112°28′17.50″，N23°3′13.31″）江段和珠江口 的 九 江（E113°2′34.09″，N22°49′8.41″）、斗 門（E113°18′30.41″，N22°12′55.42″）水域采集廣東魴樣本。廣東魴樣本從各采樣點(diǎn)漁民捕撈的漁獲物中隨機(jī)抽取，捕撈網(wǎng)具為流刺網(wǎng)（網(wǎng)長150 m，網(wǎng)寬6 m，網(wǎng)目尺寸為2 cm×4 cm×6 cm）、拋網(wǎng)（網(wǎng)高12 m，網(wǎng)目尺寸為6 cm）和張網(wǎng)（長100 m，寬30 m，網(wǎng)目尺寸為6 cm），每個(gè)采樣點(diǎn)每種網(wǎng)具均選擇1條漁船進(jìn)行捕撈，每種網(wǎng)具作業(yè)時(shí)間約4 h。將采集的樣本進(jìn)行記錄編號(hào)，在新鮮狀態(tài)下測量體長和體質(zhì)量，體長精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.1 g。

1.2 年齡鑒定

采集樣本時(shí)，在魚體的背鰭起點(diǎn)下方至側(cè)線鱗區(qū)域取5～8枚鱗片，保存并做好標(biāo)記，用于年齡鑒定。將鱗片置于4% KOH溶液浸泡5～10 min后用清水洗去表面膠質(zhì)及污物，置于載玻片，使用奧林巴斯（SZX16）體視鏡進(jìn)行年齡的鑒定和鱗徑（R）、輪徑（r）的測量（精確到0.01 mm）。鱗片還未形成第1個(gè)年輪，用0+表示；已形成第1個(gè)年輪，用1+表示；依此類推，如2+，3+，……［11］。

1.3 生長特征分析

參照文獻(xiàn)［11］的方法，體長與體質(zhì)量關(guān)系采用冪函數(shù)方程進(jìn)行擬合；體長與鱗徑關(guān)系采用Rasa Lee線性方程進(jìn)行擬合；廣東魴的個(gè)體生長規(guī)律利用von Bertalanffy方程（VBGF）進(jìn)行擬合，并對樣本體長進(jìn)行推算。

1.4 死亡參數(shù)估算

總死亡系數(shù)（Z）根據(jù)Beverton-Holt模型，用平均體長進(jìn)行估算［13］；自然死亡系數(shù)（M）采用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算［14］，其中水溫取2020年實(shí)測平均值，河口、壩下和壩上水溫分別為23.89、23.89和23.43 ℃。捕撈死亡系數(shù)（F）和開發(fā)率（E）根據(jù)F=Z-M和E=F/Z計(jì)算。

1.5 臨界年齡和拐點(diǎn)年齡

臨界年齡（Tc）［15］是魚類的一個(gè)世代群體在沒有捕撈的理想狀態(tài)下生物量達(dá)到最大時(shí)的年齡，根據(jù)公式Tc=（k×t0-lnM+ln（3×k+M））÷k計(jì)算；臨界體長（Lc）通過von Bertalanffy生長方程和Tc值進(jìn)行計(jì)算。

生長拐點(diǎn)年齡（ti）［11］是指體質(zhì)量達(dá)到最大或體質(zhì)量生長加速度為0時(shí)對應(yīng)的年齡，根據(jù)公式ti=lnb÷k+t0計(jì)算。

1.6 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的整理、統(tǒng)計(jì)分析和圖形制作使用Excel 2010和R 4.0.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 體長、體質(zhì)量及年齡分布

2020年在長洲水利樞紐壩上、壩下和珠江河口水域共采集廣東魴樣本228尾，其中河口、壩下和壩上分別為112、97和19尾。河口廣東魴體長范圍為12～33 cm，優(yōu)勢體長為17.0～27.2 cm，占比64.3%；壩下樣本體長范圍為10.8～34 cm，優(yōu)勢體長為18.9～28.7 cm，占比70.1%；壩上樣本體長范圍為27.8～47 cm，優(yōu)勢體長為28.6～40.0 cm，占比57.9%。不同水域廣東魴體長累積頻率分布見圖1。

圖1 不同水域廣東魴體長累積頻率分布Fig. 1 Cumulative frequency distribution of the body length for M. terminalis in different waters

河口廣東魴體質(zhì)量范圍為35.4～829.9 g，優(yōu)勢體質(zhì)量為93.0～447.9 g，占比67.9%；壩下廣東魴體質(zhì)量范圍為23～786.6 g，優(yōu)勢體質(zhì)量為148.8～480.0 g，占比69.1%；壩上廣東魴體質(zhì)量范圍為397.6～2 088.8 g，優(yōu)勢體質(zhì)量為439.5～1 420.8 g，占比73.7%。不同水域廣東魴體質(zhì)量累積頻率分布見圖2。

圖2 不同水域廣東魴體質(zhì)量累積頻率分布Fig. 2 Cumulative frequency distribution of the body weight for M. terminalis in different waters

河口采集的廣東魴年齡為1+～6+，各年齡個(gè)體數(shù)量占比從大到小依次為3+、2+、1+、4+、5+、6+；壩下廣東魴年齡為1+～7+，各年齡個(gè)體數(shù)量占比從大到小依次為3+、2+、4+、5+、1+、6+和7+；壩上采集19尾，年齡為4+～12+，各年齡個(gè)體數(shù)量占比從大到小依次為4+、5+、9+、6+、8+、10+和12+，見表1。不同水域廣東魴年齡累積頻率分布見圖3。

圖3 不同水域廣東魴年齡累積頻率分布Fig.3 Cumulative frequency distribution of the age for M. terminalis in different waters

表1 不同水域廣東魴各年齡組體長和體質(zhì)量Table 1 Body length and weight from different age groups of M. terminalis in different waters

不同水域廣東魴體長、體質(zhì)量和年齡頻率分布用Kolmogorov-Smirnov （K-S）雙樣本檢驗(yàn)進(jìn)行比較，K-S檢驗(yàn)常用于確定累積頻率分布在兩組之間是否相同，并可以檢測到位置（如中位數(shù)）、離散度（如方差）和分布形狀的差異。分析結(jié)果顯示，不同水域廣東魴體長、體質(zhì)量頻率分布差異顯著（P<0.01）；壩上廣東魴年齡顯著大于壩下和河口（P<0.01），河口廣東魴和壩下廣東魴年齡結(jié)構(gòu)無顯著差異（P>0.05）。

2.2 體長與體質(zhì)量關(guān)系

根據(jù)冪函數(shù)W=aLb對體長與體質(zhì)量關(guān)系進(jìn)行擬合。河口、壩下和壩上廣東魴體長-體質(zhì)量關(guān)系式分別 為W=0.0186L3.05（R2=0.98，P<0.01）、W=0.0155L3.09（R2=0.98，P<0.01）和W=0.0187L3.04（R2=0.95，P<0.01）（圖4）。方差分析顯示體長-體質(zhì)量關(guān)系的冪函數(shù)系數(shù)b在河口、壩下和壩上均無顯著差異，且冪函數(shù)系數(shù)b與3.0無顯著差異（t=1.676，df=226，P=0.095），說明3個(gè)水域廣東魴均為勻速生長。生長條件因子a在河口和壩下之間有顯著差異，表明河口和壩下的棲息地環(huán)境狀況存在一定的差異。

圖4 不同水域廣東魴體長-體質(zhì)量關(guān)系Fig. 4 Relationship between the body length and weight for M. terminalis in different waters

2.3 體長與鱗徑關(guān)系

廣東魴體長（L，cm）與鱗徑（R，cm）關(guān)系采用線性方程進(jìn)行擬合，協(xié)方差分析顯示不同水域（河口、壩下和壩上）廣東魴體長與鱗徑關(guān)系無顯著差異（P>0.05）。廣東魴體長-鱗徑關(guān)系擬合線性方程為：L=39.03R+3.78。

2.4 體長與體質(zhì)量生長方程

根據(jù)廣東魴體長-鱗徑關(guān)系方程式和輪徑長度計(jì)算各年齡退算體長，然后利用von Bertalanffy生長方程擬合生長規(guī)律，獲得生長方程參數(shù)。河口、壩下和壩上廣東魴漸近體長L∞分別為47.2、42.9和53.7 cm，生長系數(shù)k分別為0.177、0.199和0.155，t0分別為-0.387、-0.377和-0.401。對不同水域廣東魴生長方程參數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示壩上與壩下之間存在顯著差異（P<0.05），壩上和河口存在極顯著差異（P<0.001），壩下和河口之間無顯著差異（P=1）。將各參數(shù)代入公式中，分別得到體長生長方程：河 口L=47.2（1-e-0.177（t+0.387））；壩下L=42.9（1-e-0.199（t+0.377））；壩上L=53.7（1-e-00.155（t+0.401）），繪制體長生長曲線如圖5所示。

圖5 不同水域廣東魴體長生長曲線Fig. 5 Growth curve of the body length for M. terminalis in different waters

2.5 死亡參數(shù)估算

根據(jù)平均體長估算總死亡系數(shù)Z，河口、壩下和壩上廣東魴Z值分別為0.798、0.832和0.549。根據(jù)Pauly經(jīng)驗(yàn)公式估算自然死亡系數(shù)M，河口、壩下和壩上廣東魴的M值分別為0.467、0.518和0.413；捕撈死亡系數(shù)F分別為0.331、0.314和0.136；開發(fā)率E分別為0.415、0.377和0.248。

2.6 臨界年齡和拐點(diǎn)年齡

根據(jù)k、t0和M值計(jì)算臨界年齡Tc，河口、壩下和壩上廣東魴Tc分別為3.90、3.48和4.46齡。根據(jù)體長生長方程計(jì)算臨界體長Lc，河口、壩下和壩上分別為25.1、23.0和28.4 cm。根據(jù)b、k和t0值計(jì)算拐點(diǎn)年齡ti，河口、壩下和壩上廣東魴ti分別為5.91、5.29和6.77齡；對應(yīng)的拐點(diǎn)體長分別為31.7、29.1和36.0 cm。

3 討論

3.1 廣東魴種群結(jié)構(gòu)特征

不同水域廣東魴體長頻率分布存在顯著差異，壩上廣東魴體長范圍和優(yōu)勢體長均大于壩下和河口，壩上缺乏廣東魴幼魚群體。長洲水利樞紐于2007年實(shí)施截流蓄水后，壩上形成水域?qū)掗煹膸靺^(qū)，有利于廣東魴的個(gè)體生長。壩下廣東魴優(yōu)勢體長大于河口，這可能與廣東魴的洄游習(xí)性有關(guān)，每年河口有大量性成熟的廣東魴洄游至位于壩下的產(chǎn)卵場進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖。廣東魴初次性成熟年齡為2～3齡，初次性成熟體長21.5～25.4 cm［3］。壩下廣東魴優(yōu)勢體長較2009-2015年（24～32 cm）［8］有所減小，補(bǔ)充群體比例有所增加，表明珠江禁漁期制度和漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)對廣東魴幼魚補(bǔ)充產(chǎn)生了有益的效果。壩下和河口廣東魴年齡組成與1981-1983年（1～8齡）［3］、2006年（1～7齡）［16］基本一致，均以低齡魚為主；壩上廣東魴則以高齡魚為主，并且缺少3齡以下個(gè)體，補(bǔ)充群體占數(shù)量百分比小，表明壩上廣東魴漁業(yè)生產(chǎn)量小，這與長洲水利樞紐的修建有一定關(guān)系。譚細(xì)暢等［7］對長洲水利樞紐魚道過魚效果的研究結(jié)果表明，長洲水利樞紐的魚道對廣東魴洄游過壩沒有作用。長洲水利樞紐阻隔了廣東魴的洄游通道，導(dǎo)致壩下廣東魴無法洄游至壩上水域產(chǎn)卵繁殖。Liu等［2］對西江廣東魴繁殖生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，長洲水利樞紐改變了干流水文節(jié)律，導(dǎo)致壩下廣東魴產(chǎn)卵時(shí)間滯后，產(chǎn)卵次數(shù)減少。有資料記載，位于長洲水利樞紐上游的郁江和潯江江段也有廣東魴產(chǎn)卵場分布［17］。廣東魴生殖洄游需要特定的水文條件刺激，長洲水利樞紐壩上形成庫區(qū)，水流緩慢，對廣東魴產(chǎn)卵繁殖造成負(fù)面影響，因此缺少低齡補(bǔ)充群體。

3.2 廣東魴生長、死亡參數(shù)

在魚類體長-體質(zhì)量冪函數(shù)關(guān)系中，冪指數(shù)b=3時(shí)為勻速生長，b≠3時(shí)為異速生長［13］，河口、壩下和壩上廣東魴的b值與3之間無顯著差異，表明各水域廣東魴均為勻速生長。本研究中廣東魴的b值與2009-2015年（3.051）［8］一致，但小于1981-1983年（3.334）［3］，這與不同時(shí)期廣東魴獲得的營養(yǎng)條件差異有關(guān)。魚類生長方程中k值一般用來反映種群生長速度的快慢，本研究中廣東魴均為中等速度生長類型（0.1～0.2）［18］，壩下廣東魴群體生長最快，壩上群體最慢，這可能由于不同水域的生存環(huán)境狀況如餌料資源、捕撈壓力等因素的差異造成的［19-20］。漸近體長是魚類按照生長方程生長的極限體長，壩上廣東魴漸近體長明顯大于壩下和河口；壩上廣東魴的生長拐點(diǎn)年齡（6.77）也大于河口（5.91）和壩下（5.29），這可能與采集的樣本數(shù)量和個(gè)體規(guī)格有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步研究。

魚類的死亡是影響資源群體數(shù)量變動(dòng)的主要因素，對有關(guān)死亡參數(shù)的測算是漁業(yè)資源評估的重要內(nèi)容之一［21-22］。本研究中壩下廣東魴的自然死亡系數(shù)（0.518）和總死亡系數(shù)（0.832）均為最高，壩上廣東魴的自然死亡系數(shù)（0.413）、總死亡系數(shù)（0.549）和捕撈死亡系數(shù)（0.136）均為最低，這可能與壩上廣東魴群體個(gè)體數(shù)量總量少有關(guān)，并且壩上廣東魴低齡個(gè)體數(shù)量占比小?；诠⑵降龋?1］發(fā)現(xiàn)已有文獻(xiàn)在使用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式評估M時(shí)存在單位錯(cuò)誤問題，將李躍飛等［8］評估的2009-2015年廣東魴的M值（0.29）修正為0.56，相應(yīng)的捕撈死亡系數(shù)和開發(fā)率也進(jìn)行修正。本研究河口和壩下廣東魴的總死亡系數(shù)和自然死亡系數(shù)與1981-1983年［3］（Z=0.87，M=0.46）比較接近，捕撈死亡系數(shù)則略小于1981-1983年［3］（F=0.41）；河口和壩下廣東魴相應(yīng)的死亡系數(shù)均小于2009-2015年［8］（Z=1.56，M=0.56，F(xiàn)=1.0），說明目前廣東魴的生存環(huán)境和捕撈壓力有所緩解。Gulland［23］指出開發(fā)率E在0～0.5，漁業(yè)處于輕度開發(fā)狀態(tài)，0.5為魚類的一般最適開發(fā)率，若高于0.5則表征為過度開發(fā)。目前河口、壩下和壩上廣東魴群體的開發(fā)率分別為0.410、0.373和0.248，均小于0.5，為輕度開發(fā)狀態(tài)，而相較于2009-2015年（0.641）［8］為過度開發(fā)狀態(tài)，說明西江禁漁期制度和廣東魴資源養(yǎng)護(hù)工作取得了積極的成效。

3.3 廣東魴資源保護(hù)策略

魚類個(gè)體生物學(xué)和種群結(jié)構(gòu)研究是漁業(yè)資源評估的重要內(nèi)容，可為漁業(yè)管理和可持續(xù)利用提供參考依據(jù)［24］。臨界年齡是漁業(yè)資源評估和漁業(yè)可持續(xù)利用的一個(gè)重要參數(shù)，本研究中獲得的河口、壩下和壩上廣東魴臨界年齡分別為3.90、3.48和4.46 a；對應(yīng)的臨界體長分別為25.1、23.0和28.4 cm。制定合理的開捕體長在漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)中易于操作且效果良好，綜合考慮廣東魴生長和漁業(yè)管理需要，建議河口、壩下和壩上廣東魴開捕體長統(tǒng)一設(shè)定為25 cm。雖然壩上廣東魴開發(fā)率較低，但壩上廣東魴總體資源量小，且低齡魚個(gè)體占數(shù)量百分比小，種群生產(chǎn)量小。建議在壩上實(shí)施廣東魴增殖放流，改善種群結(jié)構(gòu)，提高漁業(yè)資源利用效率。此外，需進(jìn)一步加強(qiáng)壩上廣東魴個(gè)體生物學(xué)和種群結(jié)構(gòu)監(jiān)測研究。