西沙群島珊瑚礁區(qū)大型底棲生物群落特征

夏光遠(yuǎn)，陳石泉，謝海群，沈銘輝

（海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院，?？?570125）

海洋底棲生物（Marine benthos）是指生活在海洋基底表面或沉積物中的各種生物[1]，是海洋生物中種類最多及生態(tài)關(guān)系最復(fù)雜的類群，淺至潮間帶，深至海洋深淵，均有底棲生物的分布[2]。它們通過(guò)彼此間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，充分利用水層沉降的有機(jī)碎屑，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中起到重要作用[3]，很多也是可供人類直接利用的海洋資源。大型底棲生物（Macrobenthos）是指不能通過(guò)孔徑為0.5 mm網(wǎng)篩的底棲生物，除海岸帶有大型海藻以外，其余大型底棲生物均為動(dòng)物[4]。大型底棲生物由于其固定于底質(zhì)內(nèi)或短距離活動(dòng)的生活習(xí)性限制，受到環(huán)境變化的影響較為持久，對(duì)海洋環(huán)境污染反應(yīng)敏感，具有污染效應(yīng)指示性[5]，因此，對(duì)海洋底棲生物的種群結(jié)構(gòu)研究可以反映其生存環(huán)境水體的質(zhì)量情況，有利于了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量動(dòng)態(tài)，對(duì)保護(hù)海洋生態(tài)、維持漁業(yè)資源的可持續(xù)利用具有重要意義。國(guó)內(nèi)更多的底棲生物群落研究位于近海的灘涂[6]、海灣[7-8]、島嶼潮間帶[9-10]，如膠州灣、長(zhǎng)江口、福建和浙江沿岸等海域研究較多，而對(duì)于遠(yuǎn)海島礁如西沙群島及南沙群島的底棲生物群落研究較少。西沙群島的動(dòng)物區(qū)系屬于印度-西太平洋區(qū)的印尼-馬來(lái)亞區(qū)，這是世界上海洋生物種類最豐富的區(qū)域[11]，但因其地理位置遠(yuǎn)、夏季臺(tái)風(fēng)多等多種因素，在西沙群島乃至整個(gè)南海海域展開科研工作難度較大，已有的西沙群島底棲生物研究多為十幾年前，乃至幾十年前的資料，時(shí)間距離遠(yuǎn)、間隔大。如1957—1981年中科院海洋研究所、動(dòng)物研究所、南海海洋研究所、上海水產(chǎn)學(xué)院（今上海海洋大學(xué)）、北京自然博物館及海南島和南海水產(chǎn)部門等聯(lián)合或單獨(dú)的多次調(diào)查，中科院海洋研究所于1957—1980年間先后5次派調(diào)查組前往西沙群島對(duì)大型底棲海藻進(jìn)行系統(tǒng)采集和研究[12]，1980年發(fā)表了西沙群島及附近海域的多毛類動(dòng)物地理學(xué)研究[13]，2002年對(duì)西沙和南沙群島的底棲生物種群對(duì)比[14]，2007年對(duì)南沙渚碧礁底棲生物調(diào)查[15]；2009年進(jìn)行了建國(guó)以來(lái)最大規(guī)模的西沙群島珊瑚礁科考[16]，但近年對(duì)于西沙海域的底棲生物群落研究數(shù)據(jù)則少報(bào)道。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具極高的初級(jí)生產(chǎn)力和生物多樣性，也因其較高的生態(tài)服務(wù)價(jià)值而備受關(guān)注，但全球氣候變化和人類活動(dòng)已嚴(yán)重威脅到珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[17]。為更加深入了解西沙海域的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，于2016—2019年期間對(duì)西沙群島附近珊瑚礁區(qū)的大型底棲生物進(jìn)行了連續(xù)的采樣調(diào)查，系統(tǒng)分析了該海域大型底棲生物的種類組成、豐度和生物量的分布、生物多樣性等生物學(xué)特性，為西沙海域生物資源的保護(hù)及合理利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查站位設(shè)置西沙群島（15°46′～17°08′N，111°11′～112°54′E）位于南海西北部，海南島東南方，海岸線長(zhǎng)達(dá)518 km，由宣德群島和永樂(lè)群島組合而成，以永興島為政治經(jīng)濟(jì)文化中心，扼守著南中國(guó)海的門戶，具有極其重要的國(guó)際地位[18]。

本研究在宣德群島的永興島、西沙洲、趙述島和北島，西部永樂(lè)群島的晉卿島、甘泉島附近海域設(shè)置了調(diào)查站位。站位選擇在島嶼周圍珊瑚礁分布集中，并能反映出珊瑚礁狀況的區(qū)域。由于天氣等各種因素影響，各年的調(diào)查時(shí)間、調(diào)查島嶼不盡相同，但同一島嶼不同年份的調(diào)查位置盡量保持一致。2016年11月于永興島、西沙洲、趙述島和北島開展調(diào)查；2017年6月于西沙洲、趙述島、北島、晉卿島和甘泉島開展調(diào)查，9月調(diào)查永興島；2018年8月進(jìn)行了全部6個(gè)島嶼的調(diào)查工作；2019年5月進(jìn)行了北島、晉卿島、甘泉島3個(gè)島嶼的調(diào)查。

1.2 樣品采集方法由于珊瑚礁區(qū)底質(zhì)為堅(jiān)硬的珊瑚礁石，常規(guī)的抓斗式樣方采集法無(wú)法正常采樣，故采用潛水員水肺潛水采集。在各個(gè)島嶼礁盤站位選取珊瑚礁集中、并能反映出附近區(qū)域珊瑚礁狀態(tài)的地點(diǎn)劃定4個(gè)樣方，樣方面積為（0.25 m×0.25 m），樣方水深受采樣時(shí)潮汐情況影響在5～10 m之間略有變化，平均7 m。捕捉樣方里可見(jiàn)的大型底棲生物（不包括珊瑚和大型海藻及海草），再用網(wǎng)袋將樣方內(nèi)珊瑚石采集、打撈出水，研究人員在船上將采回的珊瑚石敲碎并采集其中的大型底棲生物，進(jìn)行分類鑒定、計(jì)數(shù)及生物量測(cè)量計(jì)算等研究工作，工作標(biāo)準(zhǔn)參照GB/T 12763.6—2007進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法按照調(diào)查年份、調(diào)查站位所處島嶼海域，把來(lái)自同一年份、相同島嶼海域的樣品歸為1個(gè)群落，將樣品劃分為19個(gè)群落，計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Margalef豐富度指數(shù)（d）、Pielou均勻度指數(shù)（J'）、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）、優(yōu)勢(shì)度D2（該群落的第一和第二優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)之比）、Jaccard群落系數(shù)（J）等數(shù)據(jù)，對(duì)大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)特征進(jìn)行分析。各指數(shù)的計(jì)算公式如下：

式中，Pi為第i種的生物個(gè)數(shù)與該群落總生物個(gè)數(shù)之比值；N為該群落生物個(gè)體數(shù)；S為該群落生物種數(shù)，0＜J'≤1；ni為第i種的個(gè)體數(shù)；fi為該種在群落內(nèi)各站位出現(xiàn)的頻率；N為群落內(nèi)每個(gè)種出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù)；N1，N2分別代表該群落的第一和第二優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)。

對(duì)不同年份的19個(gè)島嶼大型底棲生物群落樣本之間，利用各群落樣本各自包含的物種數(shù)和共有的物種數(shù)分別兩兩計(jì)算Jaccard群落系數(shù)：J=c/（a+b-c）。其中，a，b分別為兩群落的種類數(shù)，c為兩群落的共有種數(shù)，以J為相似系數(shù)計(jì)列群落系數(shù)三角矩陣，根據(jù)三角矩陣采用近鄰聯(lián)結(jié)法將各樣本島嶼大型底棲生物群落以群落系數(shù)從高到低進(jìn)行關(guān)聯(lián)，作聚類譜系圖，研究群落分布特征。目前Warwick[19-20]提出的豐度生物量比較曲線法(Abundance and Biomass Curves，ABC)被認(rèn)為是評(píng)價(jià)及監(jiān)測(cè)海洋污染的行之有效的方法[21-22]，它能夠反映污染物對(duì)生物的實(shí)際效應(yīng)及綜合影響，以及海洋環(huán)境中不同污染物對(duì)生物的協(xié)同與拮抗作用，尤其是長(zhǎng)期的輕度污染效應(yīng)，因此很多研究都將ABC曲線法結(jié)果作為評(píng)價(jià)底棲生物群落受擾動(dòng)情況的依據(jù)[23-24]。

數(shù)據(jù)計(jì)算，圖表、ABC曲線繪制采用Microsoft Excel 2019制作。調(diào)查站位圖使用Arc GIS軟件繪制，聚類分析圖使用PAST軟件[25]繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲生物種類組成情況2016—2019年西沙附近海域珊瑚礁分布區(qū)共采獲5個(gè)生物大類中的252種底棲生物。其中甲殼動(dòng)物出現(xiàn)的種類最多，有120種；軟體動(dòng)物有72種；棘皮動(dòng)物37種，環(huán)節(jié)動(dòng)物17種，其他門類生物6種。各年度大型底棲生物各門類生物種數(shù)分布情況見(jiàn)圖1，同一年度內(nèi)各島嶼群落的大型底棲生物種類組成與該年度的總體生物組成基本近似。各門類生物種類占比一般是：軟體動(dòng)物>甲殼動(dòng)物>棘皮動(dòng)物>環(huán)節(jié)動(dòng)物>其他門類，僅2017年除外。軟體動(dòng)物一般是西沙珊瑚礁區(qū)底棲生物群落中物種最豐富的門類，但2017年的各島礁大型底棲生物群落的最優(yōu)勢(shì)生物類群為甲殼動(dòng)物，其種類數(shù)及占比遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于另外幾大門類生物。

圖1 各年度大型底棲生物種類總體組成

各年度各島礁海域的大型底棲生物群落種類數(shù)變化如圖2，同一年度內(nèi)，甘泉島和趙述島一般具有最大的生物種類數(shù)，西沙洲、晉卿島次之，而北島和永興島的生物種數(shù)一般較少。在不同年度之間，因?yàn)楦髂甓戎g采樣的島礁站位并不完全一致，因此不能簡(jiǎn)單對(duì)比各年度調(diào)查到的總生物種類數(shù)。分開觀察各島嶼調(diào)查到的生物種數(shù)可發(fā)現(xiàn)，各海域的生物種類數(shù)一般在2016—2017年上升，2017年大型底棲生物的種類數(shù)達(dá)到1個(gè)高峰，2018年和2019年出現(xiàn)明顯回落，與調(diào)查到的總生物種數(shù)趨勢(shì)一致。

圖2 各島礁海域大型底棲生物種類年度變化

2.2 大型底棲生物密度及生物量分布情況經(jīng)計(jì)算，西沙群島海域珊瑚礁區(qū)的平均大型底棲生物密度為（334.45±396.40） ind·m-2，生物量為（110.79±126.56） g·m-2，各年度各島嶼珊瑚礁區(qū)的大型底棲生物密度及生物量變化差距極大，表現(xiàn)了珊瑚礁大型底棲生物系統(tǒng)分布極不均勻的特征（圖3）。

圖3 各年度西沙珊瑚礁區(qū)大型底棲生物密度（a）及生物量（b）

2.3 大型底棲生物的多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)度以單年度的島嶼海域作為生物組合單元，計(jì)算H'，d，J'，D2等各項(xiàng)數(shù)據(jù)，結(jié)果見(jiàn)表1。整個(gè)調(diào)查海域的平均指數(shù)為：H'=3.85±0.84，d=5.51±2.64，J'=0.89±0.05，D2=0.32±0.12。大部分的西沙島礁珊瑚礁區(qū)大型底棲生物群落均具有以上特征，這些群落的大部分生物種類都是在樣方里零星出現(xiàn)，種類數(shù)很多，但各種生物的數(shù)量都很少，多樣性及均勻度高，而優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度低，除2016年的永興島群落因?yàn)榉N數(shù)實(shí)在太少僅有4種，導(dǎo)致雖然其均勻度為1（理論最大值），其多樣性較低，而優(yōu)勢(shì)度較高。

表1 西沙珊瑚礁區(qū)大型底棲生物多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)度

2.4 群落分布聚類分析對(duì)不同年份的19個(gè)島嶼大型底棲生物群落樣本之間，利用各群落樣本各自包含的物種數(shù)和共有的物種數(shù)分別兩兩計(jì)算Jaccard群落系數(shù)，列出群落系數(shù)三角矩陣，根據(jù)三角矩陣采用近鄰聯(lián)結(jié)法將各樣本島嶼大型底棲生物群落以群落系數(shù)從高到低進(jìn)行關(guān)聯(lián)，作出聚類譜系圖（圖4）；由圖5可以看出，各群落以調(diào)查年份為共同特征匯聚，2016、2017、2019年的調(diào)查結(jié)果都各自匯聚成枝，不同調(diào)查年份之間的群落系數(shù)則非常低。

圖4 西沙珊瑚礁區(qū)大型底棲生物群落種類組成的聚類譜系圖

2.5 ABC曲線分析西沙群島大型底棲生物群落受擾動(dòng)情況將不同年份的19個(gè)島嶼大型底棲生物群落樣本分別作出ABC曲線（圖5）來(lái)判斷群落是否受到擾動(dòng)。由圖可知，調(diào)查時(shí)間段內(nèi)的大部分西沙海域島嶼的大型底棲生物群落，其生物量曲線（虛線）都是位于豐度曲線（實(shí)線）之上的，這說(shuō)明群落中有一個(gè)或幾個(gè)大型的種占優(yōu)勢(shì)，且每個(gè)種有幾個(gè)個(gè)體，種內(nèi)生物量的分布比豐度分布更具優(yōu)勢(shì)，表明這些群落的海洋環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，底棲生物群落結(jié)構(gòu)也相對(duì)平衡穩(wěn)定，沒(méi)有受到擾動(dòng)或擾動(dòng)程度較??；而2017年的北島群落，2018年的西沙洲、趙述島群落，K-優(yōu)勢(shì)度曲線圖上的生物量曲線與豐度曲線相互交叉或重疊，表明這些群落生物量占優(yōu)勢(shì)的大個(gè)體已經(jīng)消失。隨機(jī)的個(gè)體較小的種類開始占據(jù)優(yōu)勢(shì)數(shù)量，在此情況下種內(nèi)豐度與生物量的分布優(yōu)勢(shì)較難分辨，說(shuō)明這些群落受到了中度污染或擾動(dòng)；在整個(gè)研究范圍內(nèi)，僅有一個(gè)群落即2017年的晉卿島群落，其豐度曲線整條均位于生物量曲線上方，表明該群落的底棲生物個(gè)體數(shù)由若干個(gè)體極小的種占據(jù)優(yōu)勢(shì)，種內(nèi)豐度的分布比生物量分布更顯優(yōu)勢(shì)，群落受到了嚴(yán)重?cái)_動(dòng)。

圖5 西沙珊瑚礁區(qū)大型底棲生物群落ABC曲線虛線代表累積生物量，實(shí)線代表累積豐度。

3 討 論

觀察西沙群島珊瑚礁區(qū)各年度大型底棲生物各門類生物種類數(shù)分布情況，同一年度內(nèi)各島嶼群落的大型底棲生物種類組成與該年度的總體生物組成基本近似。各門類生物種類占比大小一般是：軟體動(dòng)物>甲殼動(dòng)物>棘皮動(dòng)物>環(huán)節(jié)動(dòng)物>其他門類，僅2017年除外。軟體動(dòng)物一般是西沙珊瑚礁區(qū)底棲生物群落中物種最豐富的門類，這與大亞灣[26]、徐聞珊瑚礁自然保護(hù)區(qū)[27]及三亞蜈支洲島[28]等地進(jìn)行的珊瑚礁區(qū)大型底棲生物研究一致；但2017年的各島礁大型底棲生物群落的最優(yōu)勢(shì)生物類群為甲殼動(dòng)物，其種類數(shù)及占比遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于另外幾大門類生物，這種底棲生物群落的種類組成方式與2011年三亞珊瑚礁區(qū)的研究結(jié)果相近[29]。在其他非珊瑚礁底質(zhì)的環(huán)境，優(yōu)勢(shì)類群為多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物和棘皮動(dòng)物，如2005—2009年于膠州灣進(jìn)行的調(diào)查[3]、2015年于煙臺(tái)進(jìn)行的調(diào)查[30]，結(jié)果都顯示多毛類占據(jù)底棲生物類群的最主要部分；2018年于亞龍灣進(jìn)行的研究則顯示棘皮動(dòng)物為大型底棲生物的優(yōu)勢(shì)類群[31]，以上的生物種類分布情況則未在西沙珊瑚礁區(qū)的大型底棲生物群落中出現(xiàn)。

各海域的生物種類數(shù)一般在2016—2017年上升，2017年大型底棲生物的種類數(shù)達(dá)到1個(gè)高峰，2018年和2019年出現(xiàn)明顯回落，與調(diào)查到的總生物種數(shù)趨勢(shì)一致。該現(xiàn)象的成因尚待更多研究揭示，長(zhǎng)棘海星的爆發(fā)是一個(gè)非常值得重視的因素。雖然由于采樣方法限制，長(zhǎng)棘海星本身沒(méi)有出現(xiàn)在本研究的樣方中，但根據(jù)資料顯示，西沙群島的長(zhǎng)棘海星爆發(fā)約以15年為周期，2006—2010年為其破壞期，使得西沙海域的珊瑚覆蓋率從60%降至不到5%，2011—2017年西沙群島的長(zhǎng)棘海星密度較低（每公頃個(gè)體數(shù)少于1），珊瑚有所恢復(fù)；2018年長(zhǎng)棘海星密度開始增加，分布密度為每公頃400只左右，2019年已達(dá)到每公頃上千只[32-33]，這與本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)的大型底棲生物種群變動(dòng)規(guī)律可以相互印證。

在底棲生物的生物量和棲息密度方面，本研究參考了國(guó)內(nèi)一些大型底棲生物歷史研究的數(shù)據(jù)并與本次研究進(jìn)行比對(duì)（表2），在2011年我國(guó)的4個(gè)邊緣海的大型底棲生物研究中列出了我國(guó)各海域的年平均生物量和棲息密度[3]，與本研究的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，可以看出，西沙群島海域珊瑚礁區(qū)的大型底棲動(dòng)物的棲息密度數(shù)據(jù)均大于南黃海、東海、南海海域的年總平均值，低于渤海和北黃海；而平均生物量則大于各海區(qū)的年平均生物量數(shù)據(jù)，表明西沙群島珊瑚礁區(qū)海域在整個(gè)南海乃至我國(guó)邊緣海海域中皆屬豐富度相對(duì)較高的海域。將西沙群島海域大型底棲生物群落的特征與國(guó)內(nèi)其他珊瑚礁區(qū)底棲動(dòng)物群落的特征數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，可發(fā)現(xiàn)西沙珊瑚礁區(qū)的大型底棲生物密度與同為遠(yuǎn)海島礁的南沙渚碧礁[15]的數(shù)據(jù)較為接近，生物量略高于后者。而與近岸的幾個(gè)珊瑚礁區(qū)如大亞灣[26]、徐聞[27]、三亞[29]等相比，可發(fā)現(xiàn)近岸珊瑚礁區(qū)的生物密度明顯高于遠(yuǎn)海珊瑚礁區(qū)，生物量一般也明顯超出后者。分析其原因可能是：近海海區(qū)受到陸地徑流和上升流影響，營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，初級(jí)生產(chǎn)力較高；而西沙群島作為遠(yuǎn)海島礁，在初級(jí)生產(chǎn)力方面雖高于普通海盆區(qū)域，但與接近大陸和海南島的近岸區(qū)域相比仍較低[34]，導(dǎo)致雖然同是南海熱帶珊瑚礁區(qū)的大型底棲生物群落，遠(yuǎn)海島礁群落的物種數(shù)量可能較多，但多數(shù)物種都是以單個(gè)小個(gè)體出現(xiàn)在樣方中，在生物種類豐富度高于近海的同時(shí)，生物密度和生物量都不及近海珊瑚礁區(qū)。

表2 我國(guó)各邊緣海及珊瑚礁區(qū)底棲生物平均密度及生物量

在生物多樣性與豐富度指數(shù)方面，H'，d，J'，D2從不同側(cè)面測(cè)定生物群落中總生物數(shù)量/種類數(shù)以及各個(gè)種的生物數(shù)量之間的配置關(guān)系，通常用于群落樣本生物種類多樣性的綜合分析。若前三者較大而最后者較小，說(shuō)明多樣性較高，生物群落環(huán)境的底質(zhì)越好[35]，反之則說(shuō)明多樣性較低。一些研究中將多樣性指數(shù)（H'）作為判斷底棲生物群落是否受擾動(dòng)的依據(jù)，如蔡立哲等[35]、李永祺等[36]采用的多樣性指數(shù)與水質(zhì)污染程度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，即H'小于1，嚴(yán)重污染；1＜H'＜2，中等污染；2＜H'＜3，輕度污染；H'大于3，清潔；根據(jù)這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，本研究中西沙群島各島嶼的底棲生物群落均未受到中度以上的污染擾動(dòng)，但是在2016年永興島、2018年西沙洲站位可能受到輕度的污染。然而，考慮到H'是生物多樣性的反映，生物多樣性受干擾的原因應(yīng)是非常多元的，不可能只與底質(zhì)或水體的污染有關(guān)，而西沙海域作為熱帶海域，珊瑚礁生境相對(duì)于其他生境又明顯會(huì)有較高的豐富度，因此以上標(biāo)準(zhǔn)是否適用值得商榷，實(shí)際上該標(biāo)準(zhǔn)在國(guó)內(nèi)也很少用于評(píng)價(jià)沉積環(huán)境質(zhì)量。本研究使用ABC曲線分析方法也發(fā)現(xiàn)有一些H'較高的底棲生物群落實(shí)際上還是受到了一定程度的擾動(dòng)，尤其在2017年和2018年較為嚴(yán)重。如2017年的北島群落，2018年的西沙洲、趙述島群落，K-優(yōu)勢(shì)度曲線圖上的生物量曲線與豐度曲線相互交叉或重疊，表明這些群落受到了中度污染或擾動(dòng)；2017年的晉卿島群落，其豐度曲線整條均位于生物量曲線上方，表明群落受到了嚴(yán)重?cái)_動(dòng)。

聚類分析結(jié)果顯示，調(diào)查活動(dòng)的時(shí)間對(duì)于群落組成相似度的影響要遠(yuǎn)大于地理位置的影響，導(dǎo)致這種結(jié)果最主要的原因可能是調(diào)查季節(jié)因素的影響。南海海域的調(diào)查工作往往由于各種因素?zé)o法保持在每年的相同時(shí)段開展，使得調(diào)查季節(jié)發(fā)生很大差異。如前所述，本研究的4個(gè)年度的調(diào)查季節(jié)各不相同，最早有5月初，最晚可達(dá)11月初。西沙群島屬于南海的中心地帶，不受陸地條件影響，海流受季風(fēng)左右，表層海水的流向、路徑、強(qiáng)度均與季風(fēng)有關(guān)，冬季（10月—翌年4月）海流向西岸集流，夏季（5—8月）則向東北，在季風(fēng)轉(zhuǎn)換的4月和10月海流不穩(wěn)定[37]。海流的變化會(huì)影響整個(gè)海域的生物群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致其發(fā)生較大變化。

許多研究認(rèn)為近年的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)存在退化趨勢(shì)[38-39]，西沙海域的珊瑚覆蓋率從2005年的56.20%下降至2012年的不足10%[40]；李元超等[41]對(duì)西沙海域永興島和七連嶼的研究結(jié)果表明，該區(qū)域內(nèi)10年來(lái)的造礁石珊瑚種類下降明顯，而造礁石珊瑚作為礁棲大型底棲生物的主要生存環(huán)境，其種群的變動(dòng)與大型底棲生物的群落狀況可以相互印證表明，西沙海域已經(jīng)受到了一定程度的擾動(dòng)，其原因可能是人類活動(dòng)如船體拋錨、潛水活動(dòng)損壞[42]、珊瑚病害、長(zhǎng)棘海星爆發(fā)、全球氣候變化等因素，但具體原因尚不能定論，需要結(jié)合環(huán)境因子和其他資料進(jìn)行更多的研究分析。

4 結(jié) 論

通過(guò)分析2016—2019年西沙群島珊瑚礁區(qū)大型底棲生物的群落種類組成、生物密度和生物量數(shù)據(jù)，計(jì)算群落多樣性、豐富度、均勻度等指數(shù)，并與國(guó)內(nèi)其他研究對(duì)比發(fā)現(xiàn)：西沙群島珊瑚礁區(qū)大型底棲生物群落總體上以軟體動(dòng)物和甲殼動(dòng)物為主，種類數(shù)、多樣性相較于近岸珊瑚礁區(qū)底棲生物群落較高，而生物密度、生物量則較低；通過(guò)對(duì)各島嶼群落樣本的聚類分析發(fā)現(xiàn)：調(diào)查時(shí)間的變化比地理位置的變化對(duì)底棲生物群落的結(jié)構(gòu)有更大影響；通過(guò)多樣性指數(shù)和ABC曲線分析，發(fā)現(xiàn)西沙海域的大型底棲生物群落受到了一定程度的擾動(dòng)，其原因很有可能是長(zhǎng)棘海星的爆發(fā)，具體擾動(dòng)因素尚待更多資料進(jìn)一步分析。

隨著社會(huì)的不斷進(jìn)步與發(fā)展，我國(guó)對(duì)海洋資源的開發(fā)力度越來(lái)越大，近海海洋生態(tài)環(huán)境受到巨大的人類活動(dòng)壓力變得越來(lái)越脆弱，漁業(yè)資源日漸萎縮。在此情勢(shì)下，我國(guó)的海洋資源開發(fā)活動(dòng)自然而然會(huì)將眼光轉(zhuǎn)向深遠(yuǎn)海，南海海域必將是我國(guó)未來(lái)海洋資源開發(fā)的重中之重，對(duì)南海海洋資源的開發(fā)利用和保護(hù)需要對(duì)該海域的生態(tài)環(huán)境投入持續(xù)關(guān)注并深入研究。大型底棲生物對(duì)海洋環(huán)境污染反應(yīng)敏感，具有污染效應(yīng)指示性。因此對(duì)南海海域大型底棲生物群落的長(zhǎng)期的宏觀變化規(guī)律作出詳細(xì)的闡述，對(duì)其現(xiàn)狀做出科學(xué)的評(píng)價(jià)，并對(duì)其未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)作出準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)，對(duì)我國(guó)海域海洋生物資源的開發(fā)和生物多樣性保護(hù)、海洋環(huán)境變化的監(jiān)測(cè)等均具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究表明，西沙海域的島礁珊瑚礁大型底棲生物群落已經(jīng)受到了一定程度的擾動(dòng)，這種擾動(dòng)和變化的成因?yàn)楹?，影響程度大小尚不明朗，需要更多的綜合性調(diào)查研究來(lái)揭示。需要進(jìn)行長(zhǎng)期的調(diào)查觀測(cè)、數(shù)據(jù)分析，結(jié)合水質(zhì)、氣象等多角度研究，了解其群落的變化規(guī)律和與人類活動(dòng)、全球氣候變化、環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制，才能從根本上闡明它們?cè)诤Ｑ笊鷳B(tài)系統(tǒng)中的地位和作用，從而有效保護(hù)海洋生物資源和海洋生物多樣性，進(jìn)而對(duì)其充分開發(fā)、合理利用。