大興安嶺泰加林植物多樣性特征調(diào)查與分析

孫玉成,張喜亭,季倩如,張建宇,王文杰

(1.黑龍江多布庫爾國家級自然保護區(qū)管理局,黑龍江 加格達奇165000；2.東北林業(yè)大學(xué) 森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點實驗室 化學(xué)化工與資源利用學(xué)院,哈爾濱150040)

泰加林是指從北極苔原南界樹木線開始向南延伸1 000多公里寬的北方針葉林帶,是世界上最大的而且也是獨具北極寒區(qū)生態(tài)環(huán)境的森林帶類型。我國大興安嶺地區(qū)是泰加林最主要的分布區(qū),對其植物多樣性與群落結(jié)構(gòu)特征開展深入研究是開展有效生態(tài)系統(tǒng)保護的基礎(chǔ)[1-2]。大興安嶺地區(qū)在涵養(yǎng)水源、維持區(qū)域生態(tài)平衡等方面具有重要生態(tài)戰(zhàn)略地位[3]。大興安嶺也是我國天然林保護工程的重點區(qū)域,寒溫帶氣候使該區(qū)域植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)組成具有許多獨特之處。目前,有關(guān)大興安嶺植物多樣性研究主要集中在植物多樣性與空間格局[4]、區(qū)系地理[5]、環(huán)境梯度[6]的關(guān)系和火干擾對植物多樣性的影響[7]等方面,對于物種多樣性與森林系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)特征與未來保護策略的相關(guān)研究內(nèi)容較少[8]。

本文選取大興安嶺建立時間最早的國家級自然保護區(qū)——呼中自然保護區(qū)為研究對象,通過對喬木層、灌木層、草本層和更新層植物群落結(jié)構(gòu)特征與植物多樣性多種調(diào)查,探索群落結(jié)構(gòu)與多樣性間的耦合關(guān)系,以期為大興安嶺地區(qū)的森林保護區(qū)經(jīng)營策略制定、生物多樣性協(xié)同提升提供參考。

1 研究區(qū)概況

大興安嶺呼中國家級自然保護區(qū)處于北緯51°17′42″～51°56′31″,東經(jīng)122°42′14″～123°18′05″之間,面積約為16.7萬hm2,海拔在800～1 200 m之間。晝夜溫差較大,冬季長,年平均氣溫僅為-4℃,極端溫度甚至可達-47.4℃,屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。無霜期80～100d,植物生長期約100d。年平均降水量458.3mm。土壤以棕色的針葉林土為主,地勢從西至東為由高到低。植物種類多,結(jié)構(gòu)比較豐富,喬木層樹種以落葉松(Larixgmelinii)為主,樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)等也各有分布；灌木種主要包括越桔(Vacciniumvitis-idaea)、柴樺(Betulafruticosa)等；薔薇科(Rosaceae)、莎草科(Cyperaceae)等為草本植物的主要類群。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

本研究共調(diào)查喬木樣地51塊,每個樣地大小30m×30m；在各個樣地內(nèi)隨機布設(shè)2m×2m樣方5個,調(diào)查不同喬木樣地的灌木層及更新層,總計255塊；在各個樣方中隨機布設(shè)1m×1m大小的樣方5個,用于草本層調(diào)查,總計255塊。相關(guān)調(diào)查于2016年8—9月開展,并于2020年8—9月進行補充調(diào)查。

在喬木層樣方內(nèi),喬木每木調(diào)查范圍包括林木種類、林木胸徑、蓋度、樹高及枝下高,其中,胸徑低于2.5cm的樹種作為更新樹種不計入喬木層調(diào)查。灌木層調(diào)查包括灌木的種類、單株數(shù)及高度、冠幅、地徑與蓋度大??；在該樣方層中,胸徑介于1～2.5cm且高于50cm的喬木樹種記入更新層中,僅調(diào)查其種類、樹高及地徑。草本層中,調(diào)查植物的種類、蓋度、高度及其相對多度。

2.2 植物多樣性 豐富度 均勻度指數(shù)計算

分別計算喬灌草植物的Simpson,Alatalo均勻度及物種豐富度指數(shù)[9-10],以分析植物多樣性特征。計算方法如下:

1) Simpson指數(shù)

2) Alatalo均勻度指數(shù)

3) 物種豐富度指數(shù)

R=S

式中:Pi為樣方中第i種個體株數(shù)在總株數(shù)中的比例；S為第i種植物所在樣方個體總數(shù)。

2.3 個體大小及群落特征值計算

1) 個體大小指標。喬木層樹木與枝下高度、胸徑,灌木高度、冠幅及地徑,草本高度,更新層樹木高度、地徑。

2) 群落特征指標。喬灌草蓋度、喬灌木密度。

所有指標以平均值顯示,其中草本、更新和冠層計算出每一樣方中的加權(quán)平均數(shù)后,以相對多度、樹木或灌木株數(shù)三選其一為權(quán)重,再計算平行樣方平均值為樣地最終特征值。

2.4 數(shù)據(jù)分析處理

運用JMP 11.0分析個體及群落特征與植物多樣性的頻率分布,表征區(qū)域多樣性變化、群落特征和個體大小,繪制箱線圖,比較數(shù)據(jù)范圍。箱線圖通過平均數(shù)、25%中位數(shù)、中位數(shù)、75%中位數(shù)、最小50%區(qū)間等統(tǒng)計量反映數(shù)據(jù)分布變化；此外,用單峰型和多峰型表征頻率分布圖的數(shù)據(jù)分布。為判斷個體與群落對植物多樣性的解釋度,使用Canoco 5.0軟件進行冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)、方差分解分析(Variation Partitioning Analyses,VPA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要植物相對多度

此次調(diào)查到喬木層6種,灌木層22種,草本層51種,更新層2種。在喬木層,落葉松具有絕對優(yōu)勢,所占比例高達80.39%；其次是白樺,占比為19.43%。在灌木層,越桔占比第1,為87.85%,第2為杜香,僅占7.63%。在草本層,禾本科小葉章所占比例超過三分之一,為37.85%；其次,灰脈薹草占比19.32%,而興安鹿蹄草占比也大于10%。更新層樹種以落葉松為主,占比高達77.94%；其余22.06%均為白樺(表1)。

表1 喬木層灌木層草本層和更新層主要種相對多度Tab.1 Relative abundance of main species in arbor layer,shrub layer,herb layer and regeneration layer

3.2 植物多樣性特征

1) 喬木層。喬木層豐富度的頻率分布呈單峰變化趨勢,喬木豐富度(T-R)為2種的樣地所占比例最大,占全部樣地59%；喬木層Simpson多樣性指數(shù)(T-D)最高為0.5,大部分樣地T-D值較小,主要集中0.4～0.5之間,占比74%,最小50%區(qū)間是0～0.21；喬木層均勻度指數(shù)(T-Ea)主要集中在0.8～1.0之間,比例高達44%(表2)。

2) 灌木層。灌木層豐富度頻率分布呈單峰型,灌木豐富度在5～6之間分布得最多(22%),最小50%區(qū)間為3.00～5.00；大部分樣地灌木層Simpson指數(shù)(S-D)較低,在0.1～0.2之間的是總量的四分之一,多樣性指數(shù)較高(>0.6)的樣地占總量的8%,S-D值最大為0.75；灌木均勻度指數(shù)(S-Ea)的取值范圍0.2～1.0,并且不乏分布極均勻的樣地,有4%樣地的灌木均勻度指數(shù)(S-Ea)大于0.9(表2)。

3) 草本層。該層植物最豐富,最多可分布22個物種,42%的樣地草本層豐富度低于5種,8%的樣地草本層豐富度高于15種,最小50%區(qū)間為1.00～6.00；該區(qū)域草本層Simpson指數(shù)(H-D)主要集中在0.4～0.8,占所有樣地的75%,H-D值低于0.1的占10%；草本層Alatalo均勻度指數(shù)(H-Ea)分布范圍為0.1～1.0,其中28%分布在0.5～0.6,最小50%區(qū)間為0.37～0.62(表2)。

4) 更新層。更新層豐富度(R-R)結(jié)果顯示,有44%樣地的R-R值為0,即未出現(xiàn)更新層樹木。更新層豐富度高(2種)的樣地較少,僅占所有樣地的6%。更新層Simpson指數(shù)(R-D)較低,主要集中在0～0.1,占所有樣地的94%。更新層Alatalo均勻度指數(shù)(R-Ea)的取值范圍0～1,其中有50%的樣地R-Ea值為1,顯示更新層樹種分布較為均勻(表2)。

由表1平均值、中位數(shù)及標準差統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),草本層多樣性、豐富度指數(shù)及均勻度均顯著高于喬、灌木層及更新層；不同樣地垂直結(jié)構(gòu)的多樣性及均勻度指數(shù)差異不顯著,標準誤差為0.02～0.07,而喬、灌、草和更新層的豐富度均值為1.78,5.14,7.31和0.62,標準誤差在0.09～0.75之間(表2)。

表2 個體大小群落特征與植物多樣性統(tǒng)計表Tab.2 Statistics of individual size,community characteristics and plant diversity

3.3 林分個體特征

該區(qū)域喬木樹高頻率分布呈單峰型,在12～13m分布占比最高,為31%；喬木胸徑分布在7.12～21.92cm之間,其中16.0～18.0cm的樹木占所測總數(shù)的23%；喬木枝下高呈單峰型變化趨勢,整體分布在3.69～15.19m,其中4.0～5.0m處分布最多,達到38%(表2)。灌木高度在0.40～0.60m之間分布最多,占比為41%,最小50%區(qū)間為0.33～0.58m；灌木冠幅在10～20cm之間分布最多,所占比例高到39%；56%的樣地草本高度分布于25～35cm之間。更新層樹高分布在1.5～2.0 m所占比例最高(28%),最小50%區(qū)間為1.50～2.10m；更新層地徑分布在1.0～1.5cm比例最大。

個體大小的均值、中位數(shù)等指標對比顯示,喬木高度均值為12.66m,灌高均值為0.61m,草高均值為0.28m。喬木枝下高與灌木冠幅平均值為6.72m和29.11cm,可見林分分層較為單一,喬木幾乎占據(jù)林分垂直結(jié)構(gòu)整體空間,草、灌木占據(jù)較小(表2)。

3.4 林分群落特征

喬木郁閉度主要集中在0.50～0.80(75%),灌木蓋度分布在7.50%～81.00%,最小50%區(qū)間為7.50%～29.30%；草本層蓋度最小50%區(qū)間為4.20%～12.10%。喬木層<1 000株/hm2的占37%,43%的樣地密度為1 000～2 000株/hm2。灌木層密度分布在0～25株/m2間最多(35%)。大部分樣地的更新層密度處于較低水平,有94%的樣地<0.1株/m2(表2)。

該區(qū)域平均郁閉度0.58,灌木平均蓋度均值為34.94%,草本蓋度均值僅為15.72%。各樣地間差異不顯著,灌木蓋度、密度分布的最離散(表2)。

3.5 方差分解分析

對群落特征及個體大小進行分析時,群落特征是多樣性變化最大的解釋力,解釋量達到56.7%,個體大小在群落特征中的解釋量為60.5%(圖1(a))；分為喬、灌、草層特征3組時,灌木層特征單獨作用是喬木層的1.5倍,是多樣性變化最大的貢獻量,達到41.6%,草本層特征對多樣性貢獻較小,解釋量僅為10.8%(圖1(b))。

3.6 RDA排序分析與最大解釋因子篩選

綜合喬灌草個體大小及群落與整體林地多樣性排序分析,個體大小和群落特征可以解釋63.1%的多樣性變化,第一軸和第二軸的解釋量分別為37.95%與12.60%。灌木蓋度(17.7%)、灌木冠幅(17.7%)都是多樣性變化的主要解釋因子(P<0.05)；去除共線性后,灌木蓋度的解釋量與單獨作用相等,多樣性最受其影響(P<0.01)(表3)。

注:圖(a)中,“a”為個體大小,包括TH,TDBH,TCBH,SH,SCD,SGD,HH,RH和RGD；“b”為群落結(jié)構(gòu)特征,包括CD,SC,HC,TD,SD和 RD。圖(b)中,“a”為喬木層,包括TH,TDBH,TCBH,CD和TD；“b”為灌木層,包括SH,SCD,SGD,SC和 SD；“c”為草木層,包括HH和HC。

表3 基于RDA排序的簡單效應(yīng)和條件效應(yīng)統(tǒng)計表Tab.3 Statistics of simple-term effects and conditional term effects based on RDA ordination

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

1) 呼中森林自然保護區(qū)整體喬木與更新層樹種類型單一,灌木與草本種類的多樣性較高。作為我國最大的寒溫帶針葉林國家級自然保護區(qū),落葉松與不同的喬灌叢形成了多種林型,如杜鵑-落葉松林、白樺-落葉松林及越桔-落葉松林等,且大多數(shù)樣地以1～2種喬木為主。本次呼中保護區(qū)內(nèi)更新層調(diào)查中,落葉松占比高達為77.94%,其余白樺占比22.06%,這也反映出該保護區(qū)樹種的數(shù)量不是很豐富。該保護區(qū)內(nèi)存在248種維管束植物[11],草本層多樣性在總體中比重較大[12],其中豐富度占比最大[13],與本文研究結(jié)果一致。保護區(qū)灌木層多樣性較高,樣地中共計出現(xiàn)22種灌木,平均每樣地出現(xiàn)5種,以越桔、杜香、篤斯越桔等為主。

2) 從喬木層特征來看,呼中保護區(qū)喬木層平均樹高12.6m,平均胸徑為14.5cm,平均枝下高為6.7m。呼中保護區(qū)屬于大興安嶺的核心區(qū)域,與大興安嶺西部(綽爾林業(yè)局)地區(qū)相比,西部地區(qū)喬木高度平均為11.4m,平均胸徑為11.2cm,低于呼中地區(qū)的結(jié)果[14]。從灌木層長勢情況分析,灌木高度和地徑均處于較低水平,但密度較高,有16%的灌木高度高于1m,且主要生長的是杜香、越桔、篤斯越桔等較矮的灌木。保護區(qū)草本層的平均蓋度較小,僅為15.72%,這可能是由于呼中區(qū)域緯度高、土壤能力貧瘠所致。

3) 呼中保護區(qū)早在1988年就被升級為國家級自然保護區(qū),長期的保護使得該區(qū)森林植被多處于的原始狀態(tài),是我國寒溫帶泰加林生態(tài)系統(tǒng)國家保護樣本和物種基因庫,針對泰加林保護提出以下對策。

第一,群落結(jié)構(gòu)是影響植物多樣性的重要途徑,多樣性受灌木蓋度及密度影響顯著,且灌木蓋度解釋最大(41.6%)。這些發(fā)現(xiàn)為森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和修復(fù)及對自然林物種生物多樣性的提升提供理論依據(jù)[15-16]。

第二,生物多樣性保護要更多考慮整個生態(tài)系統(tǒng)的保護。目前大興安嶺已經(jīng)建立了呼中、汗馬、多布庫爾等國家級保護區(qū),其中大部分是以保護某一類植被為核心目標?，F(xiàn)有研究表明,大型真菌的保護也需要考慮在保護范圍內(nèi)[17-18]。目前很多保護區(qū)尚不明確保護區(qū)內(nèi)具體存在的動植物和真菌目錄,尚需要加強基礎(chǔ)數(shù)據(jù)收集,以便實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的整體保護。

第三,要關(guān)注外來植物入侵的影響。目前大興安嶺地區(qū)人為影響相對較低,但已有證據(jù)顯示城鎮(zhèn)化和農(nóng)業(yè)化已經(jīng)顯著引起區(qū)域植物多樣性的增加[19],這種多樣性增加往往是由于外來種的引入造成[20]。與其他溫帶和熱帶林分相比,泰加林區(qū)域往往具有較低的植物多樣性,如何控制外來入侵有害植物尚需要深入研究和科學(xué)監(jiān)管。

4.2 結(jié)論

本文針對大興安嶺地區(qū)呼中森林自然保護區(qū)的植物多樣性變化及群落分布進行分析,確定了主要喬木樹種、灌木樹種和草本及更新樹種相對多度；從多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)分析了草本、喬木、灌木和更新層差異特征,從樹高、胸徑、郁閉度、密度、灌木高、地徑、蓋度、草本高等多指標量化了群落特征。研究表明,相較于個體大小,林分群落特征是植物多樣性變化的主要影響因子；而喬、灌、草比較來看,灌木層具有更大的影響。排序分析得出灌木蓋度、更新層地徑和灌木密度是引起多樣性變化的顯著因子。在兼顧喬木、灌木、草本等其他群落結(jié)構(gòu)影響的同時,可以通過上述因子的調(diào)整實現(xiàn)對植物多樣性進行保護。