松天牛小首螨的研究Ⅲ.攜播特性*

李俊楠 陳潤愷 付 煜 蔡夢玲 黃炳榮 徐 云 吳松青 張飛萍

(1.福建農林大學林學院 福州 350002； 2.生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點實驗室 福州 350002； 3.福建省林業(yè)有害生物防治檢疫局 福州 350003)

攜播(phoresy)是指小型節(jié)肢動物通過附著在其他昆蟲、鳥類、大型動物上進行傳播，但非寄生的一種現(xiàn)象。一些微型節(jié)肢動物體微小、無翅，其主動移動能力不強(Michalskaetal.， 2010； Behan-Pelletieretal.， 2010)，因而通過自身移動進行遠距離擴散和搜尋獲得營養(yǎng)資源或適宜棲境的能力較弱，不利于其種群的繁衍和擴張。其中有些種類為了種群生存和繁衍需要，附著在體型更大的攜帶者身上，以便擴散至新的場所獲得充足的營養(yǎng)或適宜的棲境使種群得以延續(xù)。如武氏蜂鈍螨(Acarapiswoodi)和大黃蜂寄螨(Parasitellusfucorum)在越冬期前通過附著在宿主體上遷移至越冬場所，降低不良環(huán)境條件的影響以保證種群延續(xù)(Hucketal.， 1998； Sammataroetal.， 2000)。通常，具有攜播習性的節(jié)肢動物被認為是從自由生活到寄生生活進化的中間階段，其攜播行為是避免近親繁殖、逃避資源惡化或棲境消失的適應性對策(Farishetal.， 1971； Houcketal.， 1991； Camerik, 2010； 胡敦孝等， 2001)。

松褐天牛(Monochamusalternatus)是我國松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)的主要傳播媒介，控制松褐天牛能夠有效降低松材線蟲病的傳播風險(張星耀等， 2003； 蔡夢玲， 2019； 陳龍等， 2014)。松天牛小首螨(Paracarophenaxalternatus)是近年發(fā)現(xiàn)對松褐天牛卵具有寄生致死作用的首個天敵螨類，隸屬于小首螨科(Carophenacidae)小首螨屬(Paracarophenax)(Xuetal.， 2018)，具有發(fā)育速度快、繁殖力強、易于人工擴繁、單螨即可致死天牛卵等優(yōu)勢，極具應用潛能。前期觀察表明，松天牛小首螨屬于攜播螨類，體微小，若螨在母體膨腹體中發(fā)育成熟后胎生，一生僅見成螨階段。該螨可大量聚集在松褐天牛成蟲體腹面，借助天牛成蟲的活動擴散傳播，這一攜播習性對于該螨獲取寄主資源和適宜棲境等具有重要意義(李俊楠等， 2022)。進一步研究闡明松天牛小首螨通過松褐天牛成蟲攜播的特性，可為深入理解其生境適應性、評價其應用潛能和建立科學的野外應用方法提供基礎依據(jù)。鑒于此，本文通過室內飼養(yǎng)、行為觀察、模擬試驗和野外調查，研究該螨在松褐天牛成蟲體表的分布規(guī)律，在天牛成蟲取食、產卵等過程中的攜播規(guī)律，在天牛成蟲間的傳播以及林間松褐天牛成蟲攜螨情況。

1 材料與方法

1.1 松褐天牛及松天牛小首螨培養(yǎng)方法

供試松天牛小首螨為試驗種群，以松褐天牛卵為寄主，采用自制螨蟲培養(yǎng)盒培養(yǎng)。培養(yǎng)盒材質為透明PVC，方型，帶蓋，內徑15cm ×8cm×6cm，培養(yǎng)盒底部墊一層15cm×8cm×3cm的海綿，注入適量蒸餾水作為保濕基質，海綿上方鋪一張12cm×7cm的濾紙，然后再鋪一層10cm×5cm的黑色PE膜作為螨蟲觀察背景及隔水屏障，PE膜外緣的濾紙吸水后起防止螨蟲逃逸的作用。將松褐天牛卵放置在PE膜上，然后利用細軟毛刷將螨蟲掃到PE膜上，在25 ℃、RH 85%人工氣候箱內培養(yǎng)至成螨胎生。供試松褐天牛也為試驗種群，幼蟲利用自制半人工飼料飼養(yǎng)，成蟲羽化后在25 ℃、RH 85%人工氣候箱內用1～2年生新鮮馬尾松枝條飼養(yǎng)備用。

1.2 松天牛小首螨在松褐天牛成蟲體表的分布

2021年6月1日，在實驗室露天網(wǎng)室放置一個規(guī)格為1 m×1 m×1 m的鐵紗網(wǎng)(20目)養(yǎng)蟲籠?；\內放置40根長30cm，直徑5～10cm的新鮮馬尾松木段供松褐天牛成蟲產卵。將鏡檢未攜帶松天牛小首螨的40頭松褐天牛雌成蟲和20頭雄成蟲放入籠內，每日提供1～2年生新鮮馬尾松枝條喂食，早晚各向籠內均勻噴灑自來水500 mL以保持濕度。當日和6月11日，分2次按5點分布法在養(yǎng)蟲籠內各點釋放新胎生的松天牛小首螨雌成螨約1 000頭，2次共釋放約10 000頭。在釋放松天牛小首螨之前，先將其集中裝入50 mL離心管內，然后在離心管蓋頂部用細鐵絲扎直徑約1 mm的小孔10個，再將離心管管口朝上放置于螨蟲釋放點讓其自行爬出。7月11日取出養(yǎng)蟲籠內尚存活的松褐天牛成蟲，鏡檢統(tǒng)計其攜螨量和攜螨率，并利用體式顯微鏡(Nikon SMZ800 N)拍攝記錄松天牛小首螨在天牛成蟲體上的分布情況。

1.3 松褐天牛成蟲取食過程攜播松天牛小首螨的數(shù)量

將新胎生松天牛小首螨雌成螨裝入50 mL離心管內，每管約300頭，將鏡檢確認不攜螨的松褐天牛成蟲單獨放入離心管內，用脫脂棉封緊管口讓松天牛小首螨聚集附著到天牛體表，24 h后取出天牛。此時，松天牛小首螨基本附著至天牛體表，且經(jīng)過饑餓處理。然后，將攜螨天牛單獨放置在養(yǎng)蟲盒(規(guī)格、材質與1.1中的螨蟲培養(yǎng)盒一致，但不含海綿等其他物品，下同)內，并向盒內投放1～2年生新鮮馬尾松枝條喂食，觀察天牛取食活動以及取食時其體上松天牛小首螨的活動情況。取食1 h后將馬尾松枝條取出，立即利用貝氏漏斗法(沈兆鵬， 1965)分離枝條上的螨蟲24 h，并鏡檢統(tǒng)計分離所得螨蟲的數(shù)量。本試驗設松褐天牛雌、雄成蟲各10次重復。

1.4 松褐天牛雌成蟲產卵過程攜播松天牛小首螨的數(shù)量

為分析松褐天牛雌成蟲攜螨量與傳播螨蟲量的關系，需使天牛雌成蟲攜螨量隨機化。將已交尾的松褐天牛雌成蟲放入具有高密度松天牛小首螨雌成蟲(>10 000頭)的螨蟲飼養(yǎng)盒內10 min，使松天牛小首螨聚集附著到天牛體表，然后將天牛放入養(yǎng)蟲盒內單獨飼養(yǎng)3天，期間僅供以1～2年生新鮮馬尾松枝條喂食，不提供松樹木段使天牛無法產卵，確保其后續(xù)試驗的日產卵量較大。3天后清理養(yǎng)蟲盒內馬尾松枝條并鏡檢統(tǒng)計天牛攜螨量，然后將松樹木段放入養(yǎng)蟲盒內供攜螨天牛雌成蟲產卵，期間觀察天牛產卵行為以及產卵時其體上松天牛小首螨的活動情況。12 h后取出天牛及松樹木段，再次鏡檢統(tǒng)計天牛攜螨數(shù)量，并剝開松樹木段皮層統(tǒng)計每雌產卵數(shù)量。根據(jù)天牛產卵前后攜螨數(shù)量差及產卵數(shù)量計算每產1粒卵松褐天牛雌成蟲攜播松天牛小首螨的數(shù)量。本試驗設松褐天牛雌成蟲20次重復。

1.5 松天牛小首螨在松褐天牛成蟲間的傳播

將1.4中鏡檢確認的攜螨松褐天牛與1.1中未攜螨松褐天牛成蟲各1頭放入養(yǎng)蟲盒內共飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為25 ℃、RH 80%、12 L∶12 D。盒內供以1～2年生新鮮馬尾松枝條喂食。放入前先鏡檢統(tǒng)計攜螨天牛體上初始攜螨數(shù)量，此后每隔2天統(tǒng)計2頭天牛的攜螨數(shù)量，并計算傳播率，直至第10天。本試驗設4種天牛共飼養(yǎng)組合處理，分別為： 攜螨雄天牛和未攜螨雄天牛、攜螨雄天牛和未攜螨雌天牛、攜螨雌天牛和未攜螨雄天牛、攜螨雌天牛和未攜螨雌天牛，每處理設10～11次重復。松天牛小首螨從攜螨天牛向未攜螨天牛的傳播率按照下式計算：

式中： RT為傳播率，%；A為攜螨松褐天牛成蟲的初始攜螨量；B為未攜螨松褐天牛成蟲共飼養(yǎng)后的攜螨量。

1.6 林間松褐天牛成蟲攜帶松天牛小首螨的數(shù)量及其攜螨率

選擇于2021年5月31日—7月30日松褐天牛產卵高峰期采用誘捕法進行調查，野外試驗地設在福建省閩侯縣松天牛小首螨自然棲息的馬尾松林內。自誘捕器掛設日起第2天調查1次，然后每隔15天調查1次，共調查5次。為減少同一個誘捕器捕獲的松褐天牛成蟲之間在集蟲瓶內相互傳播松天牛小首螨而引起的誤差，每次調查的前一天將誘捕器集蟲瓶更換，以保證捕獲的松褐天牛在集蟲瓶內的聚集時間較短。每次調查時，將集蟲瓶內的松褐天牛分別單頭裝入50 mL指型管中，帶回實驗室在體式顯微鏡觀察統(tǒng)計天牛攜帶松天牛小首螨數(shù)量及其攜螨率。在林間共設置5個誘捕器，相鄰誘捕器間隔不少于100 m，誘捕器掛設高度為底部離地不少于2 m。所用誘捕器為ZM-80B型，由頂蓋、十字擋板、接蟲漏斗、防逃逸接口和集蟲瓶等部件組成，所用誘芯為APF-Ⅰ持久增強型，其主要成分為乙二醇單十一烷基醚和萜烯類化合物，誘捕器和誘芯均由福建辰康農林科技有限公司生產。

1.7 數(shù)據(jù)分析

采用方差分析(ANOVA)和LSD法比較分析松天牛小首螨在松褐天牛成蟲體表的分布特征、松褐天牛成蟲取食過程傳播松天牛小首螨的情況、松天牛小首螨在松褐天牛成蟲之間傳播的數(shù)量特征、林間松褐天牛成蟲攜螨數(shù)量及其攜螨率。采用Pearson相關性分析松褐天牛成蟲產卵時松天牛小首螨的離體數(shù)量與其攜螨量及產卵數(shù)量的關系。所有統(tǒng)計分析采用SPSS 23.0軟件完成，圖表制作采用Prism 7.0或Microsoft Excel 2007軟件完成。

2 結果與分析

2.1 松天牛小首螨在松褐天牛成蟲體表的分布

2021年7月11日檢查養(yǎng)蟲籠，有38頭松褐天牛成蟲存活(25頭雌蟲、13頭雄蟲)并均攜帶有松天牛小首螨，天牛攜帶的均為雌成螨，共有20 479頭，數(shù)量上遠遠多于初始放螨量的10 000頭。以上結果說明試驗期間松天牛小首螨種群進行了繁殖增長，也說明雌成螨能夠從試驗環(huán)境中主動轉移聚集到松褐天牛成蟲體上。鏡檢觀察發(fā)現(xiàn)，松天牛小首螨雌成螨主要附著在松褐天牛成蟲體腹面溝縫處，如足基節(jié)窩、前脊溝、前腹溝和腹脊溝等處，呈聚集分布，不喜活動(圖1)。該螨在天牛體上的數(shù)量分布情況見表1，從表中可以看出，每頭天牛雌雄成蟲分別平均攜螨571.2、476.2頭，天牛雌、雄成蟲間的攜螨量無顯著差異(df=1，36，F(xiàn)=1.596，P=0.215)，但無論雌成蟲還是雄成蟲，其身體不同部位的攜螨量均具有顯著差異(雌蟲： df=3，96，F(xiàn)=41.831，P<0.01； 雄蟲： df=3，48，F(xiàn)=18.274，P<0.01)。對于雌成蟲，以其后胸腹面攜螨量顯著最大，每頭成蟲在該部位平均攜螨312.2頭，同時中胸腹面的攜螨量也顯著多于腹部腹面。對于雄成蟲，也以后胸腹面的攜螨量顯著最大，每頭成蟲在該部位平均攜螨316.2頭，但其他部位間的攜螨量無顯著差異。對于不同性別天牛成蟲在相同部位的攜螨量，僅雌成蟲中胸腹面的攜螨量顯著多于雄成蟲(df=1，36，F(xiàn)=7.912，P<0.01)，而在前胸腹面(df=1，36，F(xiàn)=1.182，P=0.284)、后胸腹面(df=1，36，F(xiàn)<0.01，P=0.948)和腹部腹面(df=1，36，F(xiàn)=3.757，P=0.06)，雌、雄天牛成蟲之間的攜螨量均無顯著差異。

圖1 松天牛小首螨在松褐天牛成蟲體腹面的分布Fig.1 Distribution of P. alternatus on the ventral body of M. alternatus adults

表1 松褐天牛成蟲體表不同部位攜帶松天牛小首螨的數(shù)量①Tab.1 The number of P alternatus carried on the different body positions of M. alternatus adults

2.2 松褐天牛成蟲取食過程攜播松天牛小首螨的數(shù)量

松褐天牛成蟲取食過程中攜播松天牛小首螨的情況見表2。每頭天牛雌、雄成蟲取食過程中每1 h分別平均攜播3.0、2.9頭松天牛小首螨。雌、雄天牛成蟲每1 h攜播松天牛小首螨的數(shù)量無顯著差異(df=1，18，F(xiàn)=0.08，P=0.928)。

表2 松褐天牛成蟲取食1 h攜播松天牛小首螨的數(shù)量Tab.2 The number of P. alternatus transmitted by M. alternatus adults during feeding in 1 hour

2.3 松褐天牛雌成蟲產卵過程攜播松天牛小首螨的數(shù)量

松褐天牛雌成蟲產卵時攜播松天牛小首螨的過程如圖2所示。產卵前天牛雌成蟲不停地在產木上爬動，并用下顎須、下唇須不斷觸探樹皮表面以選擇合適的產卵部位，然后用上顎在樹皮上咬出一個眼狀刻槽，后身體旋轉180°將產卵器插入刻槽。此時，天牛雌成蟲蟲體不停抖動，其體上附著的松天牛小首螨雌成螨開始活躍，部分螨蟲離開附著區(qū)，沿天牛成蟲腹部和產卵器進入刻槽寄生松褐天牛卵。

圖2 松褐天牛雌成蟲產卵攜播松天牛小首螨狀態(tài)Fig.2 Status of M. alternatus female adult transmitting P. alternatus during oviposition

松褐天牛雌成蟲產卵過程中攜播松天牛小首螨的情況見表3。所觀察的20頭松褐天牛雌成蟲共攜帶松天牛小首螨5 360頭，12 h內產卵143粒，產卵后鏡檢攜螨4 430頭，共攜播松天牛小首螨930頭，每頭天牛雌成蟲平均每產1粒卵攜播6.5頭松天牛小首螨。相關性分析表明，松褐天牛雌成蟲平均每產1粒卵攜播松天牛小首螨的數(shù)量與其攜螨量(R=0.188，P=0.427)及產卵數(shù)量(R=0.260，P=0.269)均無顯著相關性。

表3 松褐天牛雌成蟲產卵過程中攜播松天牛小首螨的數(shù)量Tab.3 The number of P. alternatus transmitted by M. alternatus female adults during oviposition

2.4 松天牛小首螨在松褐天牛成蟲間的傳播

攜螨和未攜螨松褐天牛成蟲共飼養(yǎng)時松天牛小首螨在天牛之間的傳播情況見表4。方差分析表明，天牛共飼養(yǎng)組合、共飼養(yǎng)時間及二者的交互作用均對傳播松天牛小首螨的數(shù)量具有顯著影響(天牛共飼養(yǎng)組合： df=3， 202，F(xiàn)=48.030，P<0.01； 共飼養(yǎng)時間： df=4， 201，F(xiàn)=16.830，P<0.01； 二者的交互作用： df=12， 193，F(xiàn)=3.394，P<0.01)，也均對傳播率具有顯著影響(天牛共飼養(yǎng)組合： df=3，F(xiàn)=142.599，P<0.01； 共飼養(yǎng)時間： df=4，F(xiàn)=63.171，P<0.01； 二者的交互作用： df=12，F(xiàn)=8.906，P<0.01)。從表中可以看出，在共飼養(yǎng)2、4、6、8或10 天后，不同性別攜螨天牛均可以向未攜螨天牛傳螨，但均以攜螨雄天牛向未攜螨雌天牛傳螨數(shù)量顯著最多，傳播率顯著最高。共飼養(yǎng)2 天后，平均每頭攜螨雄天牛向未攜螨雌天牛傳播39.3頭螨，平均傳播率為8.1%，其傳螨數(shù)量和傳播率分別是其他天牛共飼養(yǎng)組合處理的3.3～5.0、3.0～5.8倍。共飼養(yǎng)10 天后，平均每頭攜螨雄天牛向未攜螨雌天牛傳播192.2頭螨，平均傳播率為38.5%，其傳播數(shù)量和傳播率分別是其他天牛共飼養(yǎng)組合的3.3～6.5、2.8～5.3倍。隨著共飼養(yǎng)時間延長，攜螨天牛向未攜螨天牛傳播松天牛小首螨的數(shù)量和傳播率均逐步增高。

2.5 林間松褐天牛成蟲攜螨率與攜螨量

在松天牛小首螨自然棲息林分誘捕調查松褐天牛成蟲的攜螨率見表5。從表中可以看出，在捕獲的267頭松褐天牛成蟲中有146頭攜帶松天牛小首螨，總攜螨率為55.0%。其中82頭雄天牛有32頭攜螨，攜螨率為39.2%，185頭雌天牛中有114頭攜螨，攜螨率為61.6%。松褐天牛雌成蟲的攜螨率顯著高于雄成蟲(df=1，8，F(xiàn)=31.392，P<0.01)。

表5 林間誘捕松褐天牛成蟲攜螨率Tab.5 The mites-carrying percentage of M. alternatus adults trapped in the field

進一步統(tǒng)計分析林間捕獲松褐天牛成蟲的攜螨數(shù)量發(fā)現(xiàn)，松褐天牛雄成蟲平均攜螨(247.3±29.6)頭，最少30頭，最多600頭，雌成蟲平均攜螨(291.4±19.9)頭，最少10頭，最多1 000頭。天牛雌、雄成蟲間攜螨的數(shù)量無顯著差異(df=1，144，F(xiàn)=1.176，P=0.28)。

3 討論

天敵螨類體型微小且無翅，主動移動能力不強，因此往往需借助氣流或者其他動物傳播。相比于利用氣流傳播的隨機性，利用昆蟲等移動能力相對更強的生物進行攜播的目的指向性更加明確，并表現(xiàn)為身體構造、行為習性、生活史等的適應性變化。攜播螨對攜播宿主的搜尋定位和主動附著能力是建立攜播關系的前提，本研究將未攜螨松褐天牛成蟲和松天牛小首螨放置在同一空間并經(jīng)歷一定時間后，后者大量聚集和附著在天牛體腹面，且松褐天牛攜螨率達到100%。這一結果與松天牛小首螨對松褐天牛成蟲具有顯著趨向性有關，說明該螨能夠主動遷移聚集到松褐天牛成蟲體上建立攜播關系，為其獲取更多資源、延續(xù)和擴張種群乃至發(fā)揮控害作用奠定了重要基礎。松天牛小首螨以雌成螨作為攜播螨態(tài)，由于雌成螨壽命長、數(shù)量大，且是該螨種群中唯一具有主動移動、繁殖擴散和寄生致死松褐天牛卵等能力的螨態(tài)，因此這一特性既有利于其擴張種群、獲取資源和發(fā)揮生物調控松褐天牛種群的作用，也是其生境適應性的體現(xiàn)。

攜播螨在合適的時機脫離宿主獲取資源和繁衍種群是其攜播成功的重要環(huán)節(jié)。松天牛小首螨可通過松褐天牛成蟲取食行為傳播到松樹枝條上，由于天牛成蟲在健康松樹枝條上取食，在衰落或瀕死松樹的枝干上產卵，因此，天牛取食傳播的松天牛小首螨一般難以搜尋到松褐天牛卵進而寄生和繁殖種群，但可能搜尋到新的松褐天牛成蟲并與之建立攜播關系，進而起到擴散種群的作用。松天牛小首螨還可通過松褐天牛雌成蟲產卵行為傳播到天牛卵附近，且天牛每產1粒卵平均傳播松天牛小首螨6.5頭，與松褐天牛卵被同一代松天牛小首螨寄生的個體數(shù)量接近，說明天牛產卵傳播的松天牛小首螨基本上均可以搜尋并寄生松褐天牛卵。對松天牛小首螨繁殖力的研究發(fā)現(xiàn)，該螨每雌蟲平均繁殖71.2頭子代成螨，且其子代成螨可繼續(xù)在同一寄主卵上再繁殖1～2代。按此計算，即使不統(tǒng)計子代成螨再寄生的繁殖量，攜螨雌天牛每產1粒卵也可繁殖448.6頭子代成螨，這些子代成螨既可以繼續(xù)寄生同一天牛卵再次繁殖，又可以主動移動尋找附近新的天牛卵寄生，或搜尋新的天牛成蟲并與其建立攜播關系。由此可見，通過天牛產卵行為傳播的松天牛小首螨既能起到了寄生天牛卵和繁殖擴張種群的作用，又能起到了擴散種群的作用。在未來生物防治實踐中，可以考慮在林間設置誘木誘集松褐天牛產卵后再釋放松天牛小首螨，促使誘木上形成高密度的種群并擴散出去，充分發(fā)揮其生物防治效能。

松天牛小首螨與松褐天牛雌、雄成蟲均可以建立攜播關系。在攜螨雄天牛與未攜螨雄天牛、攜螨雄天牛與未攜螨雌天牛、攜螨雌天牛與未攜螨雄天牛、攜螨雌天牛與未攜螨雌天牛4種共飼養(yǎng)組合下，松天牛小首螨均可以從攜螨天牛體上傳播到未攜螨天牛體上，說明該螨可以在任意性別松褐天牛成蟲之間傳播，有利于其利用天牛成蟲聚集性取食、雌雄匹配交尾等行為進一步傳播擴散種群。然而，不同性別天牛成蟲的生物學功能不同，行為習性亦有不同，因此不同性別天牛成蟲攜帶傳播的松天牛小首螨所產生的生態(tài)學效應也不同。攜螨雌天?？山柚洚a卵行為攜播松天牛小首螨，并起到寄生、繁殖、擴散種群等重要作用，但由于雄天牛不具備產卵功能，因此其攜播的松天牛小首螨可能只起到擴散種群的作用。在4種不同天牛成蟲共飼養(yǎng)組合中，以攜螨雄天牛向未攜螨雌天牛傳播松天牛小首螨的數(shù)量和傳播率均顯著最高，以攜螨雌天牛向未攜螨雄天牛傳播松天牛小首螨的數(shù)量和傳播率均顯著最低，這一特性顯然更有利于松天牛小首螨與雌天牛建立攜播關系，進而更有利于該螨種群的繁衍擴張，體現(xiàn)出較強的生境適應性。松天牛小首螨在不同性別天牛間傳播的這一差異性可能與該螨主要分布在天牛體腹面，而松褐天牛成蟲以上雄下雌體位交尾等有關。

在松天牛小首螨自然棲息林分內，松褐天牛成蟲的攜螨率為55.0%，其中雌、雄成蟲的攜螨率分別達到61.6%和39.2%，每頭雌、雄天牛成蟲分別平均攜螨291.4、247.3頭。筆者前期研究發(fā)現(xiàn)，攜螨松褐天牛雌成蟲產下的卵有80.85%被松天牛小首螨寄生致死。按照野外松褐天牛雌成蟲61.6%的攜螨率估算，則林間松天牛小首螨對松褐天牛F1代卵的控制率可達49.8%。同時，松天牛小首螨可在同一天牛卵上繁殖2～3代，加上在適宜條件下完成一個世代不到3天，短期內即可在局部形成高密度種群并擴散出去，因此該螨對松褐天牛的實際控制率有可能大于49.8%這一估算值。此外，野外松褐天牛雌成蟲的攜螨率顯著高于雄成蟲，這與雌天牛產卵場所存在高密度松天牛小首螨局部種群的可能性較高、螨蟲從雄天牛傳播到雌天牛的效率較高等有關。本研究室內模擬試驗條件下每頭松褐天牛雌、雄成蟲分別攜螨571.2、476.2頭，攜螨率均達到100%，明顯高于野外天牛成蟲的攜螨量和攜螨率，這與模擬試驗中釋放螨量較大和天牛成蟲活動被限制在局部空間等有關，也說明野外復雜環(huán)境可影響松褐天牛成蟲的攜螨率。

松天牛小首螨通過螯肢抱握住松褐天牛成蟲體腹面溝縫處的體毛攜播，附著不動且極難掉落。有研究表明，攜播螨通?？稍谒拗魃闲纬尚菝唧w，不喜活動以保存能量，根據(jù)身體變化和活動能力分為可動休眠體或不可動休眠體。例如： 粉螨科(Acaridae)、半疥螨科(Hemisarcoptidaede)的一些種類的體末端腹面的部分剛毛演變成吸盤，或者抱握器以便于附著在宿主昆蟲或者其他動物體上，形成可動休眠體(胡敦孝等， 2001)，而食甜螨屬(Glycyphagus)、短毛螨屬(Chaetodoctylus)的一些種類在宿主上形成不活動休眠體，身體被包圍在第一若螨的皮殼中，幾乎完全不活動(張曼麗等， 2007)。然而，與上述兩類休眠方式均有所不同，松褐天牛成蟲體上的松天牛小首螨的身體構造無顯著變化，不喜活動，但在宿主松褐天牛成蟲取食、產卵等行為中，部分個體恢復活動能力并脫離宿主，搜尋寄生松褐天牛卵或建立新的攜播關系。有關該螨攜播體是否形成休眠體、形成休眠體的類別以及在宿主取食、產卵行為過程中部分個體恢復活動的機制等仍有待進一步研究。

4 結論

松天牛小首螨通過雌成螨附著在松褐天牛成蟲體腹面形成攜播關系，該螨能主動轉移聚集到天牛成蟲體上，并在不同天牛個體間相互傳播，通過攜螨松褐天牛成蟲取食、產卵等行為實現(xiàn)種群的傳播擴散和繁殖擴張。松天牛小首螨的上述攜播特征是其種群生境適應性的體現(xiàn)，也說明該螨具有較強的生物防治潛能。在未來野外實踐中，可通過在松褐天牛成蟲活動區(qū)域或松褐天牛卵高密度部位釋放松天牛小首螨，利用該螨的攜播習性繁殖擴散種群并搜索寄生松褐天牛卵，發(fā)揮其生物防治效能。