花生籽仁品質性狀高通量表型分析模型的構建

紀紅昌 胡暢麗 邱曉臣 吳蘭榮 李晶晶 李 鑫 李曉婷 劉雨函 唐艷艷 張曉軍 王晶珊 喬利仙,*

花生籽仁品質性狀高通量表型分析模型的構建

紀紅昌1胡暢麗1邱曉臣1吳蘭榮2李晶晶1李 鑫1李曉婷1劉雨函1唐艷艷1張曉軍1王晶珊1喬利仙1,*

1青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 / 山東省花生產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心 / 山東省旱作農(nóng)業(yè)技術重點實驗室, 山東青島 266109;2青島市農(nóng)業(yè)技術推廣中心, 山東青島 266100

花生是重要的油料作物之一, 其籽仁品質直接影響加工特性, 是花生品質評價的重要指標。建立花生籽仁品質高通量分析模型, 快速高效地對花生籽仁品質進行評價, 可顯著提高花生育種效率。本研究選用宇花14與LOP215雜交構建的140個RIL家系和35份其他品系為建模材料, 使用Thermo公司生產(chǎn)的Antaris II型傅立葉變換近紅外光譜分析儀對175份樣品籽仁進行光譜采集。采用索氏提取法測定籽仁含油量, 杜馬斯定氮法測定蛋白含量, 蒽酮比色法測定糖含量, 氣相色譜法測定脂肪酸含量。利用偏最小二乘法(partial least squares, PLS)構建花生籽仁含油量、蛋白含量、糖含量以及部分脂肪酸含量的多粒近紅外定標模型。選用未參與建模的30份花生樣品對該模型進行驗證, 模型決定系數(shù)2值均大于0.9000, 表明該模型可用于花生籽仁品質性狀的分析預測。本研究為花生籽仁品質性狀高通量表型分析提供了檢測模型。

花生; 籽仁; 含油量; 近紅外模型; RIL群體

花生(L.)是重要的經(jīng)濟作物和油料作物之一, 花生籽仁中脂肪、蛋白質及糖含量約為50%～ 55%、25%～30%和3%～10%。目前, 榨油是我國花生的首要用途, 約占花生總產(chǎn)量的51%, 花生油中含有約80%的不飽和脂肪酸, 屬于被大眾認可的健康食用油[1]。隨著人們生活水平的逐步提高及消費習慣的變化, 花生作為食品消費呈上升趨勢, 加工企業(yè)對花生原料的需求也越來越多樣化?；ㄉ鞍踪|含量約25%～30%, 含人體所必需的8種氨基酸, 是一種完全蛋白質, 花生蛋白質非常容易被人體消化吸收, 消化系數(shù)在90%以上[2]。榨油后的花生粕成為優(yōu)質的蛋白質源用作動物飼料[3]。對于食用性花生而言, 花生的甜度是一個重要的評價指標, 直接影響食用性花生的加工風味, 花生甜度與籽仁中可溶性糖含量密切相關, 可溶性糖含量的高低對于食用花生的經(jīng)濟價值有重要影響[4]。花生中脂肪酸含量的差異也直接影響到花生的品質, 如提高油酸含量被認為有利于心血管健康, 并可延長花生制品的貨架期[5]。

我國花生品種豐富, 但長期以來育種者主要側重于對重要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量進行選擇, 對莢果及籽仁的品質特性選擇重視不夠[6-8]。新時期花生新品種選育不僅要注重產(chǎn)量, 更要注重品質, 以滿足不同加工企業(yè)的原料采購需求。品質性狀包括含油量、蛋白含量、糖含量以及各種不同的脂肪酸、氨基酸、微量元素等的含量[9]。利用傳統(tǒng)的化學分析方法進行檢測需要專門的實驗設備、費時費力、投入成本高、而且需要破碎種子, 難以用于花生早期育種材料的選擇。高通量表型分析平臺的建立是育種的剛需, 具有檢測速度快、無損傷且可以實現(xiàn)高通量測定等優(yōu)勢。本研究擬選用花生遺傳群體材料進行含油量、蛋白質含量、可溶性糖含量以及不同脂肪酸含量等品質性狀檢測模型的構建, 旨在滿足花生品質性狀高通量分析的實際檢測需求[10-11]。

近紅外光譜檢測法因其簡單方便以及對籽仁無損傷的優(yōu)點而得到廣泛應用, 但首先需要針對具體的性狀建立檢測模型; 所建模型不具有通用性, 需針對不同的儀器建立不同的模型[12-13]。本研究利用花生重組近交系(recombinant inbred lines, RIL)群體進行花生籽仁品質性狀的測定。通過一次取樣, 分別采用索氏提取法、杜馬斯燃燒法、蒽酮比色法和氣相色譜法(GC)來測定花生籽仁脂肪含量、蛋白質含量、可溶性糖含量和不同脂肪酸含量, 利用Thermo公司生產(chǎn)的Antaris II型傅立葉變換近紅外光譜分析儀建立花生籽仁品質性狀的定標模型, 可以實現(xiàn)花生籽仁無損傷高通量的早期篩選, 對于加快花生品質性狀選擇以及選育適合不同加工需求的花生專用品種具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究采用的花生材料是由宇花14與LOP215雜交構建的重組自交系群體中140個F7家系和35份育種高代品系。宇花14由青島農(nóng)業(yè)大學花生研究中心選育, 籽仁脂肪含量大于55%, 油酸含量約為40%。LOP215為低油高油酸品系, 其籽仁脂肪含量小于50%, 油酸含量大于75%。175份供試花生材料按1～175編號。選成熟飽滿的花生籽仁為試驗材料進行后續(xù)模型構建。

1.2 花生籽仁的光譜采集

采用Thermo公司(美國)生產(chǎn)的Antaris II型近紅外光譜儀對175份花生材料進行光譜采集。將近紅外光譜儀預熱30 min, 調(diào)整環(huán)境溫度為25℃, 在Thermo RESULT工作軟件中校準儀器、選擇工作流和調(diào)整光譜儀參數(shù)。從每個株系中隨機挑選30～40?；ㄉ讶恃b入樣品杯進行光譜采集, 采集光譜時, 將花生籽仁鋪滿整個樣品杯。重復裝樣掃描3次, 獲取平均光譜用于模型的建立。

1.3 花生籽仁脂肪含量、蛋白含量及可溶性糖含量的測定

參照油料種籽含油量測定法(殘余法) (NY/T 1285-2007)[14]測定花生籽仁脂肪含量, 脂肪含量(%) = (m2-m1)/m2× 100% (m2為提取前的樣品質量, m1為提取后的樣品質量)。每份花生樣品重復測定3次取均值。

采用杜馬斯燃燒法[15]測定蛋白含量, 設定載氣流量為He流量220.4 mL min–1, O2流量405.7 mL min–1。設備溫度為燃燒管溫度950℃, 還原管溫度為650.4℃。在進樣盤中裝入4個空錫紙, 燃燒排進儀器內(nèi)的空氣, 取脫脂后的花生粉約0.1 g, 精確至0.0001 g, 使用錫囊包裹, 置于進樣盤中進行檢測。定氮儀將根據(jù)樣品N面積得出樣品的蛋白質含量, 脫脂樣品蛋白質含量(%) = 樣品N百分含量′6.25′100%, 花生籽仁原樣蛋白質含量(%) = 脫脂樣品蛋白質含量(%)′花生原樣脂肪含量(%)。每個樣品重復測定3次。取均值為標準值。

采用蒽酮比色法[16]測定可溶糖含量。按照表1所示配制可溶性糖標準品溶液, 結合比色法繪制可溶性糖標準曲線。取脫脂后的花生粉1～1.5 g于50 mL離心管中, 加入45 mL蒸餾水, 置于超聲波水浴鍋中80℃超聲加熱45 min, 每隔10 min混勻試管一次。冷卻至室溫后過濾定容至100 mL容量瓶中, 搖晃混勻, 取1.5 mL溶液采用蒽酮比色法進行可溶糖含量的檢測。每份樣品測定3次, 取均值作為標準值, 根據(jù)標準曲線計算可溶性糖含量。脫脂粉含糖量 = 曲線所得的數(shù)值×稀釋倍數(shù)/脫脂粉重量×100%。

表1 可溶性糖標準曲線繪制所需標準品溶液

1.4 花生籽仁脂肪酸含量測定

采用1.3方法提取的花生脂肪, 取1 mL樣品加入 1 mL 0.4 mol L–1甲醇鈉甲酯化處理, 采用安捷倫7890氣相色譜儀進行脂肪酸分析, 色譜柱采用DB-23毛細管柱(30 m × 0.25 mm × 0.25 μm, 美國Agilent公司), 進樣量為1 μL。根據(jù)標準品利用面積歸一化法[17]計算各種脂肪酸的相對含量。每個樣品重復測定3次取均值為脂肪酸含量標準值。

1.5 花生籽仁品質性狀近紅外模型的構建

利用Antaris II型光譜儀中自帶軟件TQ Analyst構建模型。將175份花生樣品的化學測定值及原始光譜導入軟件。將化學值與所選光譜區(qū)域進行擬合, 利用偏最小二乘法(partial least squares, PLS)進行模型構建。去除異常值反復計算, 通過對比模型的決定系數(shù)(2)和內(nèi)部交叉驗證均方差(root mean square error of cross validation, RMSECV)來篩選最優(yōu)模型。

1.6 近紅外模型的外部驗證

選用未參與建模的30份花生材料對所建近紅外模型進行外部驗證。利用所建模型對30份花生樣品的脂肪、蛋白質、可溶性糖和脂肪酸含量進行掃描, 記錄近紅外光譜(NIR)的預測值。再利用本研究所采用的化學檢測方法對30份樣品的上述5個指標進行檢測, 每個樣品重復測定3次, 取均值為標準值。比較每份材料NIR預測值與化學值的相關性和準確性, 以驗證所構建近紅外模型的置信水平。

2 結果與分析

2.1 可溶性糖含量標準曲線的繪制

由圖1可知, 標準曲線的決定系數(shù)2為0.9922, 表明該標準曲線置信度達到極顯著性水平, 符合線性關系, 能夠用于可溶性糖含量的測定。

圖1 可溶性糖含量標準曲線

2.2 蛋白質燃燒曲線分析

由圖2可知, 樣品的燃燒曲線峰度平緩, 總燃燒時間為150 s, 在105 s時, N吸收峰值達到最大值為125。表明樣品在燃燒器中充分燃燒, 可滿足后續(xù)數(shù)據(jù)分析所需的要求。

圖2 杜馬斯定氮儀的樣品燃燒曲線

2.3 花生籽仁中脂肪含量、蛋白含量及可溶性糖含量化學測定值的變幅范圍

175份花生樣品中, 脂肪含量的變異范圍為41.95%～ 58.48%, 脂肪含量極差為16.53%, 脂肪含量分布范圍廣(圖3-A); 蛋白質含量分布范圍為20.38%～29.48%, 蛋白質含量極差為9.10% (圖3-B); 可溶性糖含量變化范圍為3.46%～10.07%, 極差為6.61% (圖3-C)。說明175份花生樣品的脂肪含量、蛋白質含量以及可溶性糖含量化學測定值均表現(xiàn)為變化范圍大, 覆蓋范圍廣, 數(shù)據(jù)豐富, 可以作為近紅外檢測模型構建的樣本數(shù)據(jù)。

2.4 花生籽仁脂肪酸含量化學測定值的統(tǒng)計分析

采用氣相色譜法測定175份花生樣品中油酸、亞油酸和棕櫚酸3種脂肪酸含量。175份樣品的油酸含量變異范圍為32.51%～83.33%, 極差為50.82% (圖4-A); 亞油酸含量的變化范圍為3.69%～44.35%, 極差為40.66% (圖4-B); 棕櫚酸含量變異范圍為5.90%～12.30%, 極差為6.40% (圖4-C)。脂肪酸含量變異范圍廣, 數(shù)據(jù)分布區(qū)間大, 可以滿足近紅外模型構建的要求。

2.5 近紅外模型的構建與優(yōu)化

脂肪模型的均方差(RMSECV)為1.04, 決定系數(shù)2= 0.9084, 蛋白質模型的均方差為0.579, 決定系數(shù)2= 0.9011; 可溶性糖模型的均方差為0.371, 決定系數(shù)2= 0.9090; 油酸模型的均方差為1.40, 決定系數(shù)2=0.9932; 亞油酸模型的均方差為1.33, 決定系數(shù)2=0.9915; 棕櫚酸模型的均方差為0.261, 決定系數(shù)2=0.9835 (圖5)。各性狀所建模型的決定系數(shù)2均在0.90以上, 表明各模型可以對各相關性狀指標進行有效預測。

2.6 近紅外模型的外部驗證

選用30份未參與建模的花生材料作為外部驗證樣品, 分別獲得模型預測值及化學測定值, 計算2個測定值的相關系數(shù), 檢驗模型預測效果。脂肪含量預測值與化學檢測值相關系數(shù)2=0.9017, 蛋白質含量相關系數(shù)2=0.9011, 可溶性糖含量相關系數(shù)2=0.9063, 油酸含量相關系數(shù)2=0.9525, 亞油酸含量相關系數(shù)2=0.9504, 棕櫚酸含量相關系數(shù)2=0.9125 (圖6)。各性狀檢測指標相關性均達到極顯著水平, 表明利用各個模型得到的預測結果具有很高的可信度, 可用于花生育種過程中籽仁品質性狀的快速高通量分析鑒定。

圖3 175份花生樣品脂肪含量(A)、蛋白質含量(B)和可溶性糖含量(C)化學法測定值

(圖4)

圖5 花生脂肪、蛋白質、可溶性糖、油酸、亞油酸和棕櫚酸含量(A～F)的決定系數(shù)

3 討論

花生是重要的油料作物之一, 近年來其品質相關性狀研究工作主要集中在含油量、蛋白質、可溶性糖和脂肪酸含量等主要性狀上[18]。針對這些品質性狀指標均有精準的化學測定方法, 但化學檢測方法存在耗時長、樣品處理過程復雜等問題[19]。如何有效篩選育種材料, 實現(xiàn)在早期世代的品質性狀選擇, 建立高效的花生籽仁表型分析模型是一個值得關注的問題[20-21]。本研究選用宇花14和LOP215雜交產(chǎn)生的重組自交系群體中140個家系作為建模材料, 宇花14和LOP215在含油量和油酸含量這2個性狀上存在顯著差異, 因此該群體在這2個性狀上分布范圍廣, 完全能夠滿足建模需求。為了避免單一家系的局限性, 增加了另外的35份高代品系材料, 這35份材料在蛋白質和可溶性糖含量的差異可進一步增加建模群體的變異范圍。不同花生品種的籽仁大小及形狀存在明顯差異, 放入樣品杯時籽仁之間的空隙無法保證均勻一致, 可能會對近紅外光譜的吸收和散射產(chǎn)生影響[22]。因此花生籽仁光譜的采集過程應保證從光譜儀投射出的近紅外光充分照射花生樣品, 應將樣品鋪滿樣品杯防止近紅外光損失。在掃描過程中還應多次充分混勻樣品, 重復采集光譜, 獲取平均光譜數(shù)據(jù), 以最大程度地減少掃描引起的誤差[23]。

圖6 花生脂肪、蛋白質、可溶性糖、油酸、亞油酸和棕櫚酸含量(A～F)預測值與化學測定值的相關性

對花生多項品質性狀的快速測定一直是育種工作的目標[24]。李建國等[25]利用1200粒花生籽仁建立了花生單粒脂肪酸近紅外檢測模型, 可有效檢測花生早期世代材料。金華麗等[26]利用69份花生材料建立了花生含油量的近紅外檢測模型。禹山林等[27]建立了花生籽仁蛋白質含量和含油量的近紅外模型。雷永等[11]利用185份花生材料結合液相色譜(HPLC)構建了花生籽仁蔗糖含量的近紅外定標模型。以上研究均是針對單一品質性狀進行模型構建。本研究使用同一份待測樣品, 通過分步測定分別獲得花生脂肪含量、蛋白質含量、可溶性糖含量和脂肪酸含量等各個品質性狀的化學測定值, 并在檢測之前探索出一系列最優(yōu)實驗條件, 最大程度減少了化學測定值的實驗誤差。利用所測數(shù)據(jù)與一次掃描光譜值關聯(lián)分析建立了多個品質性狀的近紅外高通量檢測模型, 減少了因多次取樣以及多次光譜掃描所造成的系統(tǒng)誤差, 最大程度地保證所建模型的準確性。利用所建立的高通量檢測模型, 可以通過一次光譜掃描檢測花生籽仁的多個品質性狀, 為花生品質性狀的早期選擇提供了高通量的表型分析模型。

高油酸育種是目前花生育種的重要目標, 油酸含量的快速鑒定可加快高油酸花生品種選育進程[28]。本研究針對花生中3種最主要脂肪酸油酸、亞油酸以及棕櫚酸構建近紅外檢測模型, 可用于花生高油酸材料的早期世代單株選擇?；ㄉ羞€含有另外的5種脂肪酸, 總含量約占花生總脂肪酸含量的10%以下, 對這些含量較低的性狀指標進行建模需要選擇在這些性狀上具有豐富變異的材料, 否則近紅外建模會存在較大誤差。后期將專門針對脂肪酸含量選取代表性材料, 建立花生全脂肪酸含量的檢測模型。除此外, 花生中維生素、氨基酸、白黎蘆醇、風味物質等的差異也會影響到花生的營養(yǎng)及加工品質[29], 后期也將嘗試建立針對這些微量成分的近紅外檢測模型, 全方面滿足花生品質改良所需要的高通量表型分析需求。

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High-throughput phenotyping models for quality traits in peanut kernels

JI Hong-Chang1, HU Chang-Li1, QIU Xiao-Chen1, WU Lan-Rong2, LI Jing-Jing1, LI Xin1, LI Xiao-Ting1, LIU Yu-Han1, TANG Yan-Yan1, ZHANG Xiao-Jun1, WANG Jing-Shan1, and QIAO Li-Xian1,*

1College of Agriculture, Qingdao Agricultural University / Shandong Peanut Industry Collaborative Innovation Center / Shandong Key Laboratory of Dryland Agricultural Technology, Qingdao 266109, Shandong, China;2Qingdao Agricultural Technology Extension Center, Qingdao 266100, Shandong, China

Peanut is one of the important oil crops. Its kernel quality directly affects its processing characteristics and is an important index for peanut quality evaluation. Establishing a high-throughput phenotyping model for peanut kernel quality and evaluating peanut kernel quality quickly and efficiently might significantly improve the efficiency of peanut breeding. In this study, the spectra of 175 peanut kernel samples (140 RIL populations derived from Yuhua 14 × LOP 215 and 35 other breeding lines) were collected by Antaris II Fourier Transform Near Infrared Spectroscopy Analyzer (Thermo company), and the oil content, protein content, sugar content, and fatty acid content of seed kernel were determined by Soxhlet extraction method, Dumas nitrogen method, anthrone colorimetry, and gas chromatography, respectively. Partial least squares (PLS) was used to construct the near-infrared calibration models of oil content, protein content, sugar content and some fatty acid content of peanut kernel. 30 other peanut materials whichwere not involved in the modelling were selected to verify the model externally. The determination coefficients (2) of the models were greater than 0.90, indicating that the models could be applied to the high-throughput prediction of peanut kernel quality traits. This study provides a detection platform for high-throughput phenotypic analysis of peanut kernel quality traits.

peanut; kernel; oil content; near infrared model; RIL population

10.3724/SP.J.1006.2023.24030

本研究由青島市科技惠民示范引導專項重點項目(20-3-4-25-nsh), 山東省農(nóng)業(yè)良種工程項目(2020LZGC001)和山東省自然科學基金項目(ZR2020MC102)資助。

This study was supported by the Special Key Project of Qingdao Science and Technology Benefiting the People Demonstration and Guidance (20-3-4-25-nsh), the Shandong Agricultural Improved Seed Project (2020LZGC001), and the Natural Science Foundation of Shandong (ZR2020MC102).

通信作者(Corresponding author):喬利仙, E-mail: lxqiao73@163.com

E-mail: 17806285316@163.com

2022-01-24;

2022-07-22;

2022-08-01.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220816.1321.004.html

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