不同灌水量對(duì)滴灌水稻葉片光合特性及根系內(nèi)源激素的影響

趙 蕾 劉潤(rùn)慧 張高煜 唐清蕓 王子建 魏 萌 王國棟 李玉祥*

(1.石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003;2.新疆農(nóng)墾科學(xué)院 農(nóng)田水利與土壤肥料研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北綠洲節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832000)

水資源短缺已成為一個(gè)全球性的問題[1-2]，特別是中國西北地區(qū)水資源總量?jī)H占全國水資源總量的8%[3]，而可耕地占全國耕地總量的35%[4]，未來隨著氣候變暖和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展可能面臨更嚴(yán)重的缺水問題和生態(tài)壓力[1]。水稻作為主要的糧食作物之一，全球超過60%的人口以水稻為主食[5]。新疆全年太陽總輻射量502～628 kJ/cm2，水稻生長(zhǎng)季節(jié)(4—10月)的光合輻射強(qiáng)度為900～1 000 J/(cm2·d)，具有生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)稻米的獨(dú)特光、熱資源優(yōu)勢(shì)[6]，2014年水稻平均單產(chǎn)高達(dá)10.1 t/hm2，比全國平均水平高48.9%，成為我國西北的高產(chǎn)稻區(qū)[7]。但由于土壤干旱，加之農(nóng)業(yè)用水供求矛盾十分突出，水資源缺乏以及較為落后的灌溉方式已成為新疆水稻生產(chǎn)的主要限制因素[8-9]。膜下滴灌栽培技術(shù)，將滴灌技術(shù)和覆膜技術(shù)相結(jié)合，不僅避免了水資源的滲漏、流失，還減少了土壤水分的蒸發(fā)，在增加作物產(chǎn)量的同時(shí)可提高水分利用效率[10]。因此，在新疆西部干旱稻作區(qū)開展水稻覆膜滴灌高產(chǎn)節(jié)水栽培技術(shù)研究，有助于緩解新疆水資源危機(jī)、保障糧食產(chǎn)量和水資源的可持續(xù)利用。

抽穗開花期是水稻對(duì)水分脅迫最敏感的時(shí)期[11]，若此時(shí)水分虧缺可導(dǎo)致水稻葉片氣孔導(dǎo)度降低，吸收利用CO2能力和蒸騰速率下降，最終抑制光合效率，限制水稻產(chǎn)量[12-13]。此外，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻葉綠體的超微結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉綠體降解，光合還原酶、暗反應(yīng)酶活性及葉綠素a、b含量下降，光合效率降低[14]。Liu等[15-16]研究認(rèn)為旱作直播水稻籽粒產(chǎn)量與移栽水稻產(chǎn)量基本一致，但旱作直播與移栽淹水相比耗水量減少15.3%。因此，在選育抗旱性品種的同時(shí)，可通過優(yōu)化生育期內(nèi)水分管理措施，挖掘水稻光合潛力，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)節(jié)水高產(chǎn)的目標(biāo)，對(duì)提高水稻生產(chǎn)的水分利用效率具有現(xiàn)實(shí)意義。

根系為作物生長(zhǎng)提供水分和養(yǎng)分，在干旱脅迫下，植物通過根系迅速感知脅迫，調(diào)節(jié)根系內(nèi)源激素的變化，如脫落酸 (ABA) 含量增加時(shí)細(xì)胞分裂素 (CTK) 或玉米素 (ZR) 含量會(huì)相應(yīng)降低等[17-18]，并將干旱信息傳遞給地上部，使植株代謝活動(dòng)減弱，進(jìn)而調(diào)節(jié)其他生理生化過程，以提高自身的抗逆能力[19]。Teng等[20]和郭貴華等[21]也發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻葉片ABA含量升高，氣孔關(guān)閉，進(jìn)而降低水稻的蒸騰作用、使水分耗散減少，提高作物的保水能力和抗旱性。因此，水稻根系內(nèi)源激素與光合作用密切相關(guān)，通過調(diào)控根系生理活性影響作物的光合生理，是實(shí)現(xiàn)水稻節(jié)水高產(chǎn)的關(guān)鍵途徑。

目前，已明確認(rèn)識(shí)到節(jié)水灌溉技術(shù)可提高水稻水分利用效率，減少耗水量[22]。韓品等[23]和王志軍等[24]對(duì)不同灌溉方式下水稻生育及光合特性的研究表明，滴灌水稻的株高、葉片數(shù)、產(chǎn)量均高于常規(guī)淹灌栽培模式。但有關(guān)在膜下滴灌條件下進(jìn)一步降低灌水量，以提高水稻水分利用效率及其對(duì)光合特性、根系生理影響的研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)選用抗旱性和干旱敏感性水稻品種作為試驗(yàn)材料，測(cè)定抽穗期和抽穗后20 d不同灌水量對(duì)水稻葉片生長(zhǎng)、光合熒光特性、根系內(nèi)源激素、水分利用效率 (WUEy) 及產(chǎn)量等指標(biāo)，旨在探明覆膜滴灌條件下優(yōu)化水分管理對(duì)水稻光合特性及根系內(nèi)源激素的影響，以期為新疆干旱稻作區(qū)實(shí)現(xiàn)水稻節(jié)水高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

本試驗(yàn)于2018—2019年在新疆維吾爾自治區(qū)石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)站(44°18′ N，86°03′ E，海拔450.8 m)進(jìn)行，年均氣溫6.5～7.2 ℃，年均降雨115 mm、蒸發(fā)量1 942 mm左右，屬典型干旱半干旱大陸性氣候。2018年，水稻生育期內(nèi)降雨總量為110.7 mm，>5 mm的有效降雨6次，5月1日—9月30日，日平均最高氣溫為29.84 ℃，日平均最低氣溫為14.89 ℃；2019年整個(gè)生育期累積降雨103.9 mm，>5 mm的有效降雨7次，5月1日—9月30日，日平均最高氣溫為27.78 ℃，日平均最低氣溫為8.17 ℃(圖1)。供試土壤為砂壤土，土壤有機(jī)質(zhì)11.21 g/kg，全氮(N)0.74 g/kg、速效磷(P2O5)51.2 mg/kg、速效鉀(K2O)193.0 mg/kg、堿解氮61.0 mg/kg。0—20、>20—40、>40—60 cm土壤容重分別為1.29、1.32和1.37 g/cm3。

圖1 2018(a)和2019(b)年試驗(yàn)區(qū)水稻生育期內(nèi)的氣溫和降雨量Fig.1 Temperature and precipitation in the test area in 2018 (a) and 2019 (b)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用抗旱性品種‘T-43’和干旱敏感性品種‘新稻1號(hào)’為供試材料。采用管壁厚1 cm、直徑35 cm、高60 cm的PVC管進(jìn)行土柱栽培試驗(yàn)。為保證原有土層的空間分布，以20 cm為單位將試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)0—60 cm土層土壤過篩后按原來土層深度填到土柱內(nèi)，澆水沉實(shí)。2018年于4月28日人工點(diǎn)播，2019年于5月1日人工點(diǎn)播，每柱3穴，每穴10粒種子，播深2 cm，播種后地膜覆蓋，采用滴灌系統(tǒng)模擬大田滴水450 m3/hm2，出苗每穴保苗8株，2年均于9月30日收獲。

采用兩因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，水稻生育期內(nèi)設(shè)置3個(gè)灌水量處理：W1(總灌水量8 670 m3/hm2，每次灌水量164.4 m3/hm2，灌50次)、W2(總灌水量10 200 m3/hm2，每次灌水量195 m3/hm2，灌50次) 和W3(總灌水量12 000 m3/hm2，每次灌水量231 m3/hm2，灌50次)，每個(gè)處理4次重復(fù)，每次破壞性試驗(yàn)取樣，共計(jì)72個(gè)土盆。

在拔節(jié)前每隔3 d灌溉1次，拔節(jié)后每隔2 d灌溉1次，直到成熟前15 d停止灌溉 (表1)。全生育期各處理均按照N 300 kg/hm2，P2O5270 kg/hm2，K2O 240 kg/hm2進(jìn)行施肥。其中N肥20%作為基施，80%在出苗后第20、70、90、120天，按照2∶3∶4∶1比例追施。磷鉀肥一次性基施。播種后按450 m3/hm2滴出苗水后，于5月28日進(jìn)行水分處理，搭設(shè)防雨設(shè)施和遮陽網(wǎng)，根據(jù)天氣預(yù)報(bào)提前蓋好遮雨薄膜，雨后收起。6月23日、8月30日分別打藥，做好病蟲害防治工作。

表1 2018—2019年不同處理灌水周期及灌水量Table 1 Irrigation cycles and irrigation amount under different treatments from 2018 to 2019

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1葉片相對(duì)含水量測(cè)定

于抽穗期、抽穗后20 d分別選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻3穴，每穴選取劍葉5片，稱鮮重后，放入密閉塑料桶中吸水12 h，然后用吸水紙吸干葉片表面水分，稱干重，即飽和鮮重。將葉片在空氣中自然脫水，于80 ℃下殺青30 min，65 ℃烘干，稱重，重復(fù)3次[25]。計(jì)算公式如下：

RWC=(m1-m2)/(m3-m2)×100%

(1)

式中：RWC，相對(duì)含水量；m1、m2、m3，葉片鮮重、干重和飽和鮮重，g。

1.3.2葉面積和比葉重測(cè)定

于抽穗期、抽穗后20 d分別選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻3穴，每穴選取劍葉5片，高效葉面積率取上三葉，測(cè)量各葉片的長(zhǎng)和最大寬度，計(jì)算葉面積(LA)、葉面積指數(shù)(LAI)和高效葉面積率(Valid LA rate)后，105 ℃下殺青30 min、80 ℃烘干至恒重，測(cè)定比葉重，重復(fù)3次[26]。計(jì)算公式如下：

LA=L×W×0.75

(2)

SLW=DW/LA

(3)

LAI=葉片總面積/土地面積

(4)

高效葉面積率=上三葉葉面積/總?cè)~面積

(5)

式中：LA，葉面積，cm2；L，葉片的長(zhǎng)，cm；W，葉片最大寬度，cm；SLW，比葉重，g/cm2；LAI，葉面積指數(shù)；DW，干重，g。

1.3.3葉片葉綠素含量、氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

分別于抽穗期、抽穗后20 d當(dāng)日11:00—13:00測(cè)定氣體交換參數(shù)，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻3穴，每穴選取劍葉5片，自然光強(qiáng)約為1 200～1 600 μmol/(m2·s)，大氣CO2濃度為(400±10)μmol/mol，使用便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀(LI-6400XT，美國LI-COR)測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)。用便攜式熒光儀(MINI-PAM)測(cè)定已標(biāo)識(shí)葉片的暗適應(yīng)下的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、實(shí)際光化學(xué)量子效率(Y(II))、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)以及非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)[27]。采用李合生[28]的方法測(cè)定葉綠素含量，重復(fù)3次。

1.3.4根系內(nèi)源激素測(cè)定

于抽穗期、抽穗后20 d分別選擇生長(zhǎng)發(fā)育一致的水稻3穴，按0—20、>20—40和>40—60 cm分層，用直徑×高為10 cm×10 cm的根鉆取出整層土壤，置于20目網(wǎng)篩，根系用自來水沖洗后，再用蒸餾水沖洗干凈，最后用吸水紙擦干。每層根系剪碎后，用液氮冷凍，送至中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院檢測(cè)。采用酶聯(lián)免疫吸附法 (ELISA)[29]測(cè)定水稻根系的脫落酸 (ABA) 和玉米素核苷 (ZR) 含量，重復(fù)3次。

1.3.5產(chǎn)量和水分利用效率測(cè)定

水稻成熟期調(diào)查有效穗數(shù)、千粒重、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率；收獲后，水稻產(chǎn)量按每桶面積與水稻種植株數(shù)折算為單產(chǎn)，kg/hm2，14.5%標(biāo)準(zhǔn)含水率折算計(jì)產(chǎn)，重復(fù)3次。

水分利用效率 (WUEy，kg/m3) 計(jì)算公式：

WUEy=水稻產(chǎn)量/全生育期灌水量

(6)

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)，SPSS 26進(jìn)行方差分析(Duncan)和相關(guān)性分析，Sigmaplot 14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理對(duì)膜下滴灌水稻產(chǎn)量的影響

由表2可知，隨灌水量的減少，‘T-43’和‘新稻1號(hào)’產(chǎn)量及其構(gòu)成因子均呈下降趨勢(shì)，其中，‘T-43’在W2條件下的產(chǎn)量與W3差異不顯著，與W1差異顯著(P<0.05)。各處理下‘T-43’的WUEy由高到低表現(xiàn)為W2>W3>W1，W2與W3差異不顯著，與W1差異顯著(P<0.05)，‘新稻1號(hào)’的WUEy由高到低表現(xiàn)為W3>W2>W1。2個(gè)品種對(duì)比來看，除穗粒數(shù)外，其他產(chǎn)量及其構(gòu)成因子和WUEy均表現(xiàn)為‘T-43’高于‘新稻1號(hào)’，尤其在W2和W1處理下‘T-43’的WUEy分別比‘新稻1號(hào)’高29.32%和70.85% (2018年)、18.70%和94.57%(2019年)。除結(jié)實(shí)率外，每盆有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重、單盆產(chǎn)量及WUEy在品種間和處理間差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，處理與品種間存在顯著互作效應(yīng)(P<0.05)；但所有參數(shù)在年季間差異均不顯著，表明各參數(shù)在年季間有很好的重復(fù)性，后續(xù)數(shù)據(jù)分析與處理中，僅用2019年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2.2 不同水分處理對(duì)膜下滴灌水稻葉片生長(zhǎng)的影響

由表3可知，隨灌水量的減少，抗旱性水稻‘T-43’和干旱敏感性水稻‘新稻1號(hào)’的RWC、LAI和高效葉面積率呈下降趨勢(shì)，W2降幅小于W1。抽穗期，W2處理下2個(gè)品種的RWC、高效葉面積率較W3之間無顯著差異，但‘T-43’的SLW較W3顯著增加10% (P<0.05)；抽穗后20 d，W2處理下2個(gè)品種的SLW和高效葉面積率較W3無顯著差異，但RWC和LAI較W3下降7.44%～27.90%(P<0.05)。抽穗至抽穗后20 d，W1條件下2個(gè)品種的RWC、SLW、LAI較W3分別下降10.55%～18.45%、33.33%～58.33%、74.73%～115.38%。3種水分處理下，抗旱性水稻品種‘T-43’的RWC比干旱敏感性水稻品種‘新稻1號(hào)’高1.10%、2.34%、6.72%，LAI比‘新稻1號(hào)’高11.57%、7.89%、32.50%，高效葉面積率比‘新稻1號(hào)’高7.20%、8.60%、8.47%，‘T-43’的SLW在W2條件下比‘新稻1號(hào)’高22.10%。

2.3 不同水分處理對(duì)膜下滴灌水稻葉綠素含量的影響

由表4可知，隨灌水量的減少，干旱敏感性水稻‘新稻1號(hào)’的Chla、Chlb、T-chl及Chla/Chlb整體呈遞減趨勢(shì)。抽穗期，W2條件下抗旱性水稻‘T-43’和干旱敏感性水稻‘新稻1號(hào)’的Chla、Chlb、T-chl及Chla/Chlb較W3無顯著差異；抽穗后20 d，W1、W2處理下‘T-43’和‘新稻1號(hào)’的Chla、Chlb、T-chl及Chla/Chlb分別較W3下降58.6%～111.54%、50.65%～111.32%、64.10%～86.41%、11.93%～25.50%。3種水分處理下，抗旱性水稻品種‘T-43’的T-chl比干旱敏感性水稻品種‘新稻1號(hào)’高17.80%、13.74%、12.19%，葉綠素a/b比‘新稻1號(hào)’高19.83%、17.40%、11.23%(P<0.05)。

2.4 不同水分處理對(duì)膜下滴灌水稻光合參數(shù)的影響

由表5可知，隨灌水量的減少，抗旱性水稻‘T-43’和干旱敏感性水稻‘新稻1號(hào)’的Pn、Gs、Tr呈下降趨勢(shì)，Ci呈上升趨勢(shì)。抽穗期，W2處理下‘T-43’的Gs比W3高64.17%，而Pn、Tr較W3無顯著差異；W1處理下‘T-43’和‘新稻1號(hào)’的Pn、Gs、Tr分別比W3低93.35%和129.61%、216.40%和79.34%、104.59%和28.22%。抽穗后20 d，W1和W2處理下‘T-43’和‘新稻1號(hào)’的Pn、Gs、Tr較W3均下降，但W2處理降幅小于W1處理。品種間，W2和W1條件下抗旱性水稻品種‘T-43’的Pn比干旱敏感性水稻品種‘新稻1號(hào)’高23.13%和22.84%，而Tr比‘新稻1號(hào)’低24.93%和51.19% (P<0.05)。

2.5 不同水分處理對(duì)膜下滴灌水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表6可知，隨灌水量的減少，抗旱性水稻‘T-43’和干旱敏感性水稻‘新稻1號(hào)’的Fv/Fm、Y(II)及qP均呈下降趨勢(shì)，而qN呈上升趨勢(shì)。抽穗期，W1、W2條件下‘T-43’和‘新稻1號(hào)’的Fv/Fm、Y(II)、qP分別較W3低6.90%～20.79%、37.09%～65.70%、13.83%～50.36%，其中，‘新稻1號(hào)’的Fv/Fm、qN達(dá)到顯著水平(P<0.05)；抽穗后20 d，W1、W2條件下‘T-43’的Fv/Fm、qP較W3無顯著差異。3種水分處理下，抗旱性水稻品種‘T-43’的Fv/Fm比干旱敏感性水稻品種‘新稻1號(hào)’高3.50%～14.48%，Y(II)比‘新稻1號(hào)’高11.48%～35.63%，qP比‘新稻1號(hào)’高6.54%～40.12%，而qN比‘新稻1號(hào)’低2.72%～26.52%。

2.6 不同水分處理對(duì)膜下滴灌水稻根系內(nèi)源激素的影響

由表7可知，抽穗期，隨灌水量的減少，抗旱性水稻‘T-43’和干旱敏感性水稻‘新稻1號(hào)’不同土層的根系A(chǔ)BA含量呈遞增趨勢(shì)，而ZR、ZR/ABA含量呈遞減趨勢(shì)；抽穗后20 d，W2條件下‘T-43’根系中ABA含量較W3無顯著差異。3種水分處理下，抗旱性水稻品種‘T-43’抽穗期在>40—60 cm土層根系中ABA含量比干旱敏感性水稻品種‘新稻1號(hào)’高5.91%～97.19%，但0—20 cm土層根系ZR含量在抽穗期和抽穗后20 d比‘新稻1號(hào)’低3.31%～60.53%。

2.7 根系內(nèi)源激素、葉片光合熒光參數(shù)與產(chǎn)量及水分利用效率相關(guān)分析

由表8和表9可知，不同土層根系中的ABA含量均與Gs、Pn呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，而0—20 cm ZR含量與Pn、Gs呈顯著或極顯著正相關(guān)；產(chǎn)量與不同土層根系中的ABA含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)、與0—40 cm ZR及Pn、Gs呈顯著或極顯著正相關(guān)。品種間，抗旱性水稻品種‘T-43’的ABA、Gs及Pn與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)(表8)，干旱敏感性水稻品種‘新稻1號(hào)’的ABA、ZR、Gs及Pn與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)(表9)。

3 討 論

3.1 不同水分處理的膜下滴灌水稻產(chǎn)量及水分利用效率的變化

郭慶人等[30]對(duì)新疆干旱區(qū)農(nóng)業(yè)灌溉實(shí)踐研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)展節(jié)水灌溉技術(shù)不僅可實(shí)現(xiàn)實(shí)時(shí)、精量的水、肥控制，在減少地表徑流、棵間蒸發(fā)和深層滲漏的同時(shí)，還能有效提高作物產(chǎn)量和水分利用效率。目前，以覆膜滴灌水稻為代表的高效節(jié)水栽培技術(shù)，已逐漸成為新的發(fā)展方向。陳林等[31]研究表明，滴灌水稻田間實(shí)際產(chǎn)量最高可達(dá)12.05 t/hm2，耗水10 500 m3/hm2，水分利用率為0.83 kg/m3，與傳統(tǒng)淹灌栽培模式相比可有效減少水稻耗水量、提高水分利用效率。本研究中，在進(jìn)一步優(yōu)化全生育期灌水10 200 m3/hm2(W2)條件下，抗旱性水稻品種‘T-43’產(chǎn)量未顯著下降 (單盆產(chǎn)量90.0 g，即9.35 t/hm2)，水分利用效率(WUEy)提高至0.92 kg/m3；而干旱敏感性水稻品種‘新稻1號(hào)’產(chǎn)量較W3顯著下降(7.43 t/hm2)(P<0.05)，表明通過選用抗旱性強(qiáng)的水稻品種，充分挖掘水稻生物學(xué)節(jié)水潛力并應(yīng)用節(jié)水灌溉技術(shù)，在保證產(chǎn)量不顯著降低的前提下可實(shí)現(xiàn)水分的高效利用。

3.2 不同水分處理的膜下滴灌水稻葉片光合熒光特性的變化

光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[32]。楊曉龍[12]和Pinheiro等[14]研究結(jié)果表明，干旱脅迫使葉片的水勢(shì)下降，葉綠體降解，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降，最終導(dǎo)致光合能力下降。本研究中，抽穗期W2處理提高了‘T-43’的Chlb與Chla/Chlb，而高效葉面積率、相對(duì)含水量、Chla、T-chl、Pn和Tr較W3無顯著差異，這可能與W2條件下根系A(chǔ)BA含量沒有顯著增加(P<0.05)，抽穗期水稻葉片葉綠素合成沒有受到顯著抑制有關(guān)[33]；Chla/Chlb增加表明抽穗期‘T-43’具有相對(duì)較高的Chla含量，能夠捕獲更多地光能適應(yīng)水分減少，并將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為碳同化提供更充足的能量來源，以維持光合作用的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[34]；另一方面，較大的高效葉面積率為光能截獲率提供了保障，有利于提高抽穗期的光合生產(chǎn)潛力，進(jìn)而在滿足光合作用正常進(jìn)行的同時(shí)，小幅度降低蒸騰作用[35]，提高了水分利用效率。較高的比葉重也被認(rèn)為是提高作物葉片韌性和抵抗物理干擾能力的指標(biāo)[36]。本研究中，W2提高了抽穗期抗旱性水稻的比葉重，說明減少灌溉量并沒有抑制葉肉細(xì)胞的生長(zhǎng)，反而提高了葉片的保水性和相對(duì)含水量，有利于延長(zhǎng)抽穗期的光合時(shí)間，促進(jìn)籽粒產(chǎn)量形成；這可能是W2條件下保持較高光合速率的主要原因。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可反映植物的生理狀態(tài)，通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)可間接了解光合作用的過程[37]。本研究中，W2處理下‘T-43’抽穗后20 d的qP、qN較W3無顯著差異，說明進(jìn)一步減少水分后水稻通過保持較大的電子傳遞活性和較強(qiáng)的熱耗散能力來保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ不受損壞，有利于光合作用正常運(yùn)行[33]。此外，隨著脅迫程度的增加，抗旱性水稻‘T-43’在W2條件下可以及時(shí)減緩qN的上升，將多余的光能以熱形式耗散，避免光抑制，而干旱敏感性水稻 (‘新稻1號(hào)’) 不能及時(shí)作出反應(yīng)，導(dǎo)致qN持續(xù)上升，葉片PSII受到實(shí)質(zhì)性損傷[33-38]，表現(xiàn)為葉面積指數(shù)和比葉重均顯著下降 (P<0.05)，光合作用受限，說明干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的水稻具有較強(qiáng)的熱耗散能力，從而維持PSII較強(qiáng)的光化學(xué)活性。

3.3 膜下滴灌水稻根系內(nèi)源激素與葉片光合參數(shù)之間的關(guān)系

植物多種內(nèi)源激素調(diào)控包括光合作用在內(nèi)的多個(gè)生理過程[19]。Wang等[17]在鴨跖草的相關(guān)研究中指出，ABA含量增加的同時(shí)ZR含量的下降會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉和蒸騰速率減慢。本研究中，抽穗期‘T-43’在W2處理下ZR含量降幅較W1小，而抽穗期‘T-43’在W2處理下根系中ABA含量較W3顯著增加，說明在W2條件下抗旱性水稻通過調(diào)控生育前期ZR下降幅度和ABA增加幅度，延緩根系衰老，促進(jìn)根系下扎[39]，同時(shí)ABA作為逆境信號(hào)向地上部運(yùn)輸，引起水稻葉片氣孔開度減小，控制CO2的進(jìn)入和水分散失，保持較高的葉片含水量，進(jìn)而影響光合作用和水分利用效率[18]。此外，Pn、Gs均分別與0—60 cm土層中根系的ABA、0—20 cm土層中根系的 ZR之間呈顯著或極顯著相關(guān)。在減少灌溉量(W2)條件下根系中ABA含量升高和ZR含量下降，是維持抗旱性水稻光合能力的另一個(gè)原因。

4 結(jié) 論

在覆膜滴灌條件下，灌水量為10 200 m3/hm2(W2)，可以顯著增加抗旱性水稻‘T-43’抽穗期根系中脫落酸的 (ABA) 含量，抑制地上部葉片氣孔開度，減少蒸騰作用，同時(shí)減緩葉片葉綠素 (T-chl) 的降解，在抽穗期可維持較高的有效葉面積和光合活性，實(shí)現(xiàn)新疆干旱稻作區(qū)水稻節(jié)水高產(chǎn)的目標(biāo)。