物種和功能維度上貴州茂蘭蘚類植物多樣性格局及其環(huán)境因素

黃若玲，李丹丹，呂金橋，張永昌，楊 軍，鄧 坦，何 林*，郭水良*

（1.上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海 200234；2.遵義師范學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，貴州遵義 563006）

0 引言

喀斯特地貌在我國西南地區(qū)分布廣泛，在其上發(fā)育的喀斯特森林生境復(fù)雜，具有豐富的生物多樣性，對(duì)于穩(wěn)定其地區(qū)生態(tài)環(huán)境有積極作用.茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)具有典型的喀斯特地貌，有漏斗、溝谷、盆地等景觀.該保護(hù)區(qū)擁有同一緯度上保存下來的面積最大、比較集中、原生性強(qiáng)、較為穩(wěn)定的亞熱帶喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng).由于該地區(qū)特有的石灰?guī)r地質(zhì)環(huán)境，及復(fù)雜的生境類型，使其植物種類組成、植物區(qū)系成分及群落結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜［1-2］.

苔蘚植物是種數(shù)上僅次于被子植物的特殊植物類群，形體小、枝葉交錯(cuò)卷曲，多數(shù)呈叢生狀、匍匐狀或墊狀，有吸水快、蓄水量大的特點(diǎn)［3］.喀斯特地區(qū)的苔蘚植物中存在相當(dāng)多附著于巖石表面生長的種類，能夠改善其下墊面的水熱條件，為維管植物提供生境基礎(chǔ).石生苔蘚分泌的酸性物質(zhì)能夠溶蝕巖石表面，促進(jìn)母巖的風(fēng)化及成土過程［4］.與此同時(shí)，苔蘚植物特殊的生長形式能夠?qū)搅骱涂諝庵屑?xì)小的土壤顆粒攔截并沉積于假根下，起到良好的固土作用，為其他植物的生長提供了一定的基質(zhì)［5］.

喀斯特石漠化區(qū)裸地、草地、灌叢和喬木林4種典型的生境均能廣泛分布［5］.ZHOU［6］報(bào)道了茂蘭喀斯特森林區(qū)域苔蘚植物45科、94屬、144種；WU等［7］報(bào)道了茂蘭洼地內(nèi)的3科、13屬和31種葉附生苔類植物；ZHANG［8］統(tǒng)計(jì)了茂蘭喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)共有28科、93屬、186種蘚類植物；RAN等［9］探討了茂蘭地區(qū)鐵皮石斛的生長狀況與其伴生苔蘚之間的關(guān)系；TAN［10］報(bào)道了茂蘭保護(hù)區(qū)黃楊溝地區(qū)有蘚類植物22科、45屬、66種、1亞種；LI等［11］在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)瀕危物種貴州蓑蘚（Macromitrium fortunatii）的新分布；ZHANG等［12］發(fā)現(xiàn)了該地區(qū)有木靈蘚科（Orthotrichales）新種——茂蘭蓑蘚（Macromitrium maolanense）.盡管有關(guān)茂蘭保護(hù)區(qū)種子植物的多樣性和生態(tài)學(xué)問題研究廣泛［13-17］，也有關(guān)于苔蘚植物區(qū)系與分布的初步研究，但是目前缺乏對(duì)茂蘭地區(qū)苔蘚植物多樣性分布格局及其環(huán)境影響因素的科學(xué)認(rèn)識(shí)和系統(tǒng)研究.

蘚類植物配子體占優(yōu)勢(shì)，沒有維管組織形成的輸導(dǎo)系統(tǒng)，營養(yǎng)主要來自體表吸收，個(gè)體小，從而對(duì)環(huán)境資源要求少，又屬于變水植物（poikilohydric plant），具有孢子遠(yuǎn)距離傳播能力，且世代交替短、對(duì)基質(zhì)專一性強(qiáng)、定居和消失速率快，這些特征與維管植物有很大的差異［18］.因此，維管植物的眾多生態(tài)學(xué)現(xiàn)象和規(guī)律并不一定在蘚類植物中呈現(xiàn)［19］.研究喀斯特地區(qū)蘚類植物多樣性格局及其形成的環(huán)境因素，將為更好地認(rèn)識(shí)蘚類植物這一特殊類群的生態(tài)分布規(guī)律和適應(yīng)特點(diǎn)，為喀斯特地區(qū)蘚類植物的多樣性保育與利用，特別是在喀斯特石漠化治理中更好地發(fā)揮蘚類植物的作用提供科學(xué)依據(jù).

由于蘚類植物對(duì)環(huán)境變化敏感，在評(píng)估景觀類型與生境變化對(duì)蘚類植物群落的影響方面，功能多樣性可能具有更好的指示價(jià)值.功能多樣性主要指某一群落內(nèi)物種間功能性狀的變化范圍，或特定生態(tài)系統(tǒng)中所有物種功能性狀的數(shù)值和范圍［20-21］.有關(guān)其測(cè)度方法，研究者通常根據(jù)實(shí)際問題選擇較為適合的功能多樣性指數(shù)，以反映植物功能性狀應(yīng)對(duì)不同環(huán)境的變化情況［22］.MASON等［23］把功能多樣性劃分為功能豐富度、功能均勻度和功能離散度.有關(guān)蘚類植物功能多樣性的研究，較早的工作是PARDOW等［24］基于苔蘚植物生活型研究了熱帶雨林樹附生苔蘚植物的功能多樣性；BERDUG等［25］在美國云杉林帶中，基于形態(tài)、生態(tài)和生殖有關(guān)的多種性狀組合，研究了林窗范圍冠層梯度上苔蘚植物物種和功能多樣性.除此之外，很少有關(guān)于蘚類植物功能多樣性的研究.

物種多樣性和功能多樣性之間存在著一定的關(guān)系［26-31］，也有學(xué)者認(rèn)為兩者在生態(tài)系統(tǒng)的功能并不相同，功能多樣性的重要性大于物種多樣性［32］，因此，兩者并不是簡單的替代關(guān)系.在蘚類植物類群中開展功能多樣性與物種多樣性關(guān)系的研究，能為更好地認(rèn)識(shí)植物物種與功能多樣性的關(guān)系提供蘚類植物方面的證據(jù).

本文作者主要研究了茂蘭保護(hù)區(qū)蘚類植物物種與功能多樣性的分布格局，蘚類植物物種與功能多樣性的關(guān)系，以及影響茂蘭地區(qū)蘚類植物物種與功能多樣性的主要環(huán)境因素，從而為該地區(qū)蘚類植物多樣性保育、發(fā)揮蘚類植物在喀斯特石漠化治理中的作用提供一定的科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省南部荔波縣境內(nèi)，地處東經(jīng)107°52'10″—108°05'40″，北緯25°09'20″—25°20'50″，總面積212.85 km2.海拔430～1 078.6 m，森林覆蓋率可達(dá)87%.保護(hù)區(qū)內(nèi)的成土母巖以白云巖和石灰?guī)r為主構(gòu)成，巖石裸露率高達(dá)80%；土壤層較薄、不連續(xù)，其主要為黑色石灰土且較少，多存于石隙石縫處.該地區(qū)屬于典型的中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫為18.3℃，全年降水量1 752.5 mm，年平均相對(duì)濕度83%，豐富的降水量、適宜的溫度和濕度，為各類植物的生長發(fā)育提供了有利的氣候條件［33］.

在對(duì)茂蘭國家自然保護(hù)區(qū)地形地貌、主要生態(tài)系統(tǒng)和生境類型及分布范圍了解和考察的基礎(chǔ)上，共選取了石上森林、喀斯特溝谷（青龍?zhí)叮?、漏斗森林（旺牌山）、洞塘古梅林、村落（堯蘭）進(jìn)行蘚類植物系統(tǒng)的調(diào)查采樣.其中代表性生態(tài)系統(tǒng)情況如下：

1）石上森林：屬于典型的喀斯特森林地貌，植被總蓋度高，幾乎達(dá)到100%，常為常綠落葉闊葉混交林.林下巖石裸露度達(dá)90%以上，并有豐富多樣的小生境［34-35］.

2）旺牌山漏斗森林：地勢(shì)起伏大，四周山峰封閉，中部形成深陷陡峻的倒圓錐形洼地，缺水少土，甚至基巖裸露，原生性喀斯特森林保存相對(duì)完好，地處保護(hù)區(qū)核心地段［36］.

3）堯蘭：喀斯特居民區(qū)附近，周緣有耕地，邊緣有丘陵小山，該組樣地內(nèi)植物總蓋度較低，喬木層不明顯，多有裸露的巖石，人為干擾強(qiáng)烈［37］.

4）洞塘古梅林：位于原始森林邊緣地帶的山腳、谷地、臺(tái)地，生長著年代較久遠(yuǎn)的野生梅（Armeniaca mumeSibe.et Zucc.），林內(nèi)石礫多，并伴有裸土、石縫、腐木和古樹等，小生境類型較為豐富［38］.

5）青龍?zhí)叮簽榈湫偷目λ固販瞎?，是茂蘭地區(qū)常見的一種地貌類型，由河流的沖刷侵蝕以及地質(zhì)運(yùn)動(dòng)共同作用形成，該地區(qū)小氣候相對(duì)封閉，水濕條件極好［10］.

1.2 野外調(diào)查

根據(jù)各區(qū)域生境類型與分布情況，隨機(jī)設(shè)置樣地，樣地長寬為2 m×2 m，盡量覆蓋不同的生境類型.每個(gè)樣地范圍內(nèi)的生境盡可能相似.采用Microcoenose法調(diào)查每個(gè)樣地蘚類植物蓋度.具體方法是：在樣地內(nèi)選取蘚類蓋度最大的5處設(shè)立樣方，樣方之間的距離不少于0.5 m，以避免重復(fù)采樣，樣方長寬為30 cm×30 cm.調(diào)查時(shí)，用長寬為33 cm×33 cm的細(xì)鐵絲篩，篩孔尺寸為3.0 cm×3.0 cm，估測(cè)蘚類在網(wǎng)格線交叉處出現(xiàn)的次數(shù)（每個(gè)框架100個(gè)交叉點(diǎn)），以此輔助估計(jì)每個(gè)樣方蘚類蓋度［39］.樹附生蘚類以離地面1.3 m處，胸徑大于20 cm的樹為采樣點(diǎn)，分別在樹干離地面30，90，150 cm處，按蘚類植物分布較多的一面設(shè)立長寬為30 cm×30 cm的樣方3個(gè)，按上述方法估測(cè)樣方內(nèi)蘚類植物蓋度.同時(shí)估測(cè)樣地環(huán)境條件，其中，林冠郁閉度、草本植物蓋度用百分制；濕度（由干到濕）、土層厚度（由薄到厚）分別賦值1～5（五級(jí)目測(cè)），用GPS記錄樣地經(jīng)緯度和海拔.

樣地內(nèi)采集的苔蘚植物標(biāo)本鑒定至種，鑒定標(biāo)準(zhǔn)參照中國《中國苔蘚志》（第1～8卷）［40-47］、《貴州苔蘚植物志》（第一、二卷）［48-49］，根據(jù)JIA等［50］的中國苔蘚植物名錄定名.標(biāo)本存放于上海師范大學(xué)苔蘚標(biāo)本室（SHTU）.

通過野外與實(shí)驗(yàn)室觀測(cè)，以及查閱文獻(xiàn)等方式獲取6個(gè)蘚類植物功能性狀指標(biāo)值（表1）.

表1 選取的6個(gè)蘚類植物功能性狀

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

基于樣地中各蘚類植物的相對(duì)蓋度，計(jì)算各樣地的Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù).基于表1中6個(gè)功能性狀和各樣地蘚類植物中的相對(duì)蓋度，分別計(jì)算功能豐富度（FRic）、功能均勻度（FEve）、功能趨異度（EDiv）［22-23，51］.以樣地多樣性指標(biāo)為基礎(chǔ)，再計(jì)算各區(qū)域平均的多樣性指標(biāo).

各環(huán)境因子之間有可能存在多重共線性現(xiàn)象，首先計(jì)算了土層厚度、草本蓋度、林冠郁閉度、海拔高度、枯枝落葉蓋度、濕度這些環(huán)境指標(biāo)間的Pearson相關(guān)系數(shù)，發(fā)現(xiàn)這些指標(biāo)兩兩之間的相關(guān)系數(shù)均小于0.50.因此，分別以這些環(huán)境因素單獨(dú)與多樣性指標(biāo)進(jìn)行擬合.為在同一坐標(biāo)圖上反映環(huán)境因子對(duì)蘚類植物多樣性的影響，對(duì)環(huán)境變量與多樣性指標(biāo)進(jìn)行最大值標(biāo)準(zhǔn)化，使其數(shù)據(jù)處于0～1之間，再分別擬合多樣性指標(biāo)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，探討影響茂蘭苔蘚植物多樣性的環(huán)境因素.

2 結(jié)果與分析

在茂蘭的石上森林等區(qū)域共設(shè)立342個(gè)樣地，其中地面生樣地307個(gè)，樹附生樣地35個(gè).從這些樣地中共采集1 668份標(biāo)本，有蘚類植物319種，隸屬于36科、106屬，按種數(shù)由多到少的前10個(gè)大科分別是 叢 蘚 科（Pottiaceae）44種、青 蘚 科（Brachytheciaceae）40種、真 蘚 科（Bryaceae）28種、蔓 蘚 科（Meteoriaceae）23種、灰蘚科（Hypnaceae）21種、提燈蘚科（Mniaceae）19種、羽蘚科（Thuidiaceae）19種、鳳尾蘚科（Fissidentaceae）19種、絹蘚科（Entodontaceae）17種和平蘚科（Neckeraceae）15種.

2.1 不同景觀的物種與功能多樣性

5種代表性景觀類型中苔蘚植物的物種多樣性如圖1～2所示.

圖1 茂蘭主要景觀的蘚類植物物種（a）豐富度、（b）多樣性和（c）均勻度（不同字母代表差異顯著，下同）

5個(gè)景觀類型中，青龍?zhí)逗褪仙謪^(qū)域的物種豐富度最高，平均每個(gè)樣點(diǎn)分別為5.58和5.96種，其次為古梅林，為4.87種，再次為漏斗森林和堯蘭，分別為4.77和4.29種；Shannon多樣性指數(shù)以石上森林的最高（5.11），除青龍?zhí)叮?.67）之外，明顯高于其他幾個(gè)區(qū)域（p＜0.05）；其次是古梅林（3.98）和漏斗森林（3.92），堯蘭最低（3.6），如圖1所示；石上森林的物種均勻度（0.91）明顯高于其他區(qū)域（p＜0.05）.

功能多樣性方面，古梅林的FRic指數(shù)最高，青龍?zhí)逗凸琶妨值腇Eve指數(shù)和FDiv指數(shù)相對(duì)較高，但是這些指標(biāo)與其他區(qū)域的差異不顯著（圖2）.

圖2 茂蘭主要景觀的蘚類植物的（a）功能豐富度、（b）趨異度和（c）均勻度

2.2 不同基質(zhì)的蘚類植物物種與功能多樣性

為反映茂蘭蘚類植物物種和功能多樣性在不同基質(zhì)條件下的變異特點(diǎn)，分別計(jì)算了土生、石生、樹生環(huán)境下蘚類植物的這兩個(gè)指標(biāo).

在茂蘭自然保護(hù)區(qū)，石生蘚類植物的Shannon多樣性指數(shù)最高（4.79），樹生蘚類次之（4.33），再次為土生（3.12），前兩者明顯高于后者（圖3）.石生蘚類植物FDiv和FRic指數(shù)最高，顯著高于樹生與土生蘚類；就功能均勻度來講，樹生和石生較高，明顯地高于土生種類.

圖3 茂蘭樹生、石生和土生蘚類植物的（a）物種多樣性與（b）功能多樣性

2.3 環(huán)境因素對(duì)物種與功能多樣性的影響

對(duì)于地面生蘚類，樣地林冠郁閉度對(duì)其多樣性有顯著影響.隨著郁閉度（x1）的增加，地面蘚類植物的物種豐富度（SR）、Shannon多樣性（SS）、均勻度（SP）以及功能離散度（FDiv）、均勻度（FEve）均顯著上升（p＜0.05），但是對(duì)功能豐富度（FRci）的影響并不顯著（p＞0.5）（圖4）.

圖4 環(huán)境因子（a）林冠郁閉度、（b）土層厚度、（c）草本蓋度、（d）基質(zhì)濕度對(duì)茂蘭蘚類植物多樣性影響.（數(shù)據(jù)進(jìn)行了歸一化處理，下同）

其中，r為擬合優(yōu)度，用來衡量估計(jì)的模型對(duì)觀測(cè)值的擬合程度；n為樣本數(shù)，即物種數(shù)；

對(duì)于地面生蘚類植物，隨著基質(zhì)的土層厚度（x2）增加，物種豐富度、多樣性，以及功能豐富度、均勻度均呈顯著下降趨勢(shì)（p＜0.01），離散度也呈下降趨勢(shì)（p＜0.1），但是物種均勻度下降趨勢(shì)并不明顯（p＞0.5）（圖4）.

草本蓋度對(duì)地面蘚類植物的多樣性也有較大影響.隨著草本蓋度（x3）增加，地面蘚類植物的多樣性指標(biāo)呈不同程度的下降，特別是物種豐富度和多樣性、功能趨異度和均勻度，下降顯著（圖4）.

基質(zhì)濕度對(duì)物種豐富度、多樣性和均勻度，以及功能趨異度的影響并不顯著（p＞0.2），但是隨著基質(zhì)濕度（x4）的增加，功能均勻度和功能豐富度顯著下降（p＜0.05）（圖4）.

為了解海拔對(duì)功能多樣性指數(shù)的影響，分別對(duì)石生、樹生和土生基質(zhì)的蘚類植物多樣性與海拔的關(guān)系進(jìn)行了擬合，發(fā)現(xiàn)石生蘚類植物功能豐富度隨著海拔的升高而呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)，而樹生蘚類的則顯著地降低，與土生蘚類的關(guān)系不明顯（圖5）.

圖5 海拔對(duì)（a）石生與（b）樹生蘚類植物多樣性的影響

2.4 物種與功能多樣性的關(guān)系

物種豐富度與功能豐富度、物種多樣性與功能趨異度、物種均勻度與功能均勻度之間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（p＜0.001）（圖6）.

圖6 物種多樣性與功能多樣性之間的相關(guān)性.（a）FRic與SR；（b）FDiv與SS；（c）FEve與SP

3 討論

3.1 不同采樣區(qū)域的蘚類植物多樣性

貴州茂蘭地區(qū)蘚類植物物種多樣性豐富，其中以石上森林等喀斯特森林地區(qū)的蘚類植物物種多樣性最高.蘚類植物的多樣性程度與濕度、郁閉度和小生境的多樣化程度等顯著相關(guān).相對(duì)適宜的濕度［52-53］、自然森林周圍一定的人為生境［54］，和多樣化的小生境類型［55-57］適宜更多蘚類植物的生長.在石上森林地區(qū)，由于其地理位置特殊以及喀斯特地質(zhì)地貌影響，形成豐富多樣的小生境.有巖石裸露、氣候變化大的石芽，崩塌的大石塊干旱生境；也有土層相對(duì)深厚，氣候變幅小的石溝、石縫濕潤生境.小生境的多樣性導(dǎo)致植物群落物種豐富，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜.同時(shí)森林中有一定數(shù)量的樹附生蘚類植物，溪流中又有些水生、濕生蘚類植物.石上森林又是重要的旅游景點(diǎn)，構(gòu)建有步道臺(tái)階，為蘚類植物的分布提供了不同郁閉度的冠層環(huán)境，以及林緣開闊、草本蓋度相對(duì)較小的生境.結(jié)合物種多樣性數(shù)據(jù)，石上森林景觀的蘚類植物多樣性較為豐富，是茂蘭蘚類植物保護(hù)中值得關(guān)注的區(qū)域.

在茂蘭國家自然保護(hù)區(qū)，不同采樣區(qū)域間的蘚類植物的功能多樣性指數(shù)雖存在一定差異，但差異不顯著.在維管植物類群中，植物功能多樣性受地形地貌等區(qū)域性因素影響，往往在不同區(qū)域間差異顯著［24，58-61］.茂蘭自然保護(hù)區(qū)不同區(qū)域蘚類植物的功能多樣性沒有明顯差異，其原因是不同采樣區(qū)域間海拔、溫度等地理和氣候因素差距不大.不同的環(huán)境條件，例如土地利用方式、人為干擾強(qiáng)度等會(huì)影響物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系.在具有強(qiáng)烈擾動(dòng)或環(huán)境脅迫的環(huán)境中，物種的功能屬性表現(xiàn)出趨同性，物種性狀組成將被限制在適應(yīng)該擾動(dòng)或環(huán)境選擇壓力的范圍內(nèi)，導(dǎo)致種間性狀差異減小，功能多樣性不再增加，也就不能通過物種多樣性解釋調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)過程的種間功能差異.茂蘭地處喀斯特地區(qū)，生境的特征表現(xiàn)為干旱缺水，因此性狀上有趨同傾向，導(dǎo)致物種多樣性區(qū)域間差異較大，而功能多樣性差異不明顯的特征.

3.2 環(huán)境因素對(duì)蘚類植物多樣性的影響

蘚類植物對(duì)基質(zhì)專一性強(qiáng)，基質(zhì)類型對(duì)蘚類植物多樣性具有重要的影響.茂蘭具有典型的喀斯特地貌，巖石裸露率高達(dá)80%，造就石塊、石溝、石縫等多種多樣的小生境類型，在石漠化嚴(yán)重的區(qū)域，因巖溶作用天然形成的千姿百態(tài)的石灰?guī)r，在大小、形態(tài)、表面粗糙度、土層厚薄、水濕條件、所處環(huán)境的郁閉度等方面高度多樣，使石生蘚類種類多樣性、功能多樣性、功能趨異度、豐富度和均勻度均相對(duì)較高，明顯高于土生蘚類植物.GUO等［57］在長白山地區(qū)的研究得到了相同的結(jié)論.茂蘭地區(qū)具有獨(dú)特的喀斯特地貌，巖石裸露度高，以及石塊、石溝、石縫等小生境多樣化程度更高的石生環(huán)境，因此石生蘚類植物的Shannon多樣性指數(shù)更高.

隨著保護(hù)區(qū)的設(shè)立，茂蘭的喀斯特森林得到了有效的保護(hù)，在青龍?zhí)稖瞎燃皟蓚?cè)森林，以及石上森林、漏斗森林等有典型的、發(fā)育良好的喀斯特森林.樹齡對(duì)樹干附生苔蘚分布影響明顯，隨著樹齡增加，樹木胸徑增加，苔蘚植物定居樹干的機(jī)會(huì)增加.同齡、同一樹種、不同植株樹干上的附生苔蘚植物群落受到了濕度、光照和地形等環(huán)境因子的影響而呈現(xiàn)多樣化［62］.樹干位置的高度不同，樹皮含水量、周圍光照強(qiáng)度、CO2濃度、溫度等會(huì)有差異，從而分布有不同的苔蘚植物種類［59］.樹皮pH值、緩沖能力、持水性能、樹膠、單寧存在與否，以及樹皮硬度等對(duì)附生苔蘚植物的分布也有重要影響［63］.在茂蘭自然保護(hù)區(qū)的不同森林內(nèi)，樹的種類多樣，樹齡與樹皮粗糙度各異.堯蘭等村落附近古樹多，使得樹附生蘚類植物多樣性程度較高.相對(duì)于功能豐富度與功能離散度，樹附生蘚類植物的功能均勻度比石生與土生蘚類均要大，可能的原因是，相對(duì)于土生和石生環(huán)境，樹干環(huán)境更同質(zhì)化一些，樹附生蘚類植物的性狀在樹干上分布規(guī)律性更強(qiáng)些，對(duì)樹干微環(huán)境有效資源的利用更為全面.

就地面蘚類植物來講，隨著林冠郁閉度的增加，蘚類植物的物種與功能多樣性均呈上升趨勢(shì).在茂蘭，石漠化嚴(yán)重的區(qū)域，例如堯蘭村落周圍的一些區(qū)域，林冠郁閉度小，蘚類植物也單一，蓋度也?。幌喾?，在保護(hù)良好的區(qū)域的林下石塊，例如青龍?zhí)稖瞎戎械氖瘔K，以及這些溝谷兩側(cè)的喀斯特森林林下的石礫的郁閉度相對(duì)較大，林下石生蘚類植物比較豐富.另外，郁閉度越低的地方，往往巖石裸露、光照強(qiáng)烈，環(huán)境干旱而嚴(yán)酷.在這樣的環(huán)境中，蘚類植物性狀上更趨于耐旱性，不同物種對(duì)有效資源的競(jìng)爭越激烈，所以功能趨異度變低.一般的亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)，由于郁閉度特別高，林下苔蘚植物也并不豐富［64］.但是喀斯特森林由于石漠化生境的原因，森林發(fā)育并不太好，一般其林冠郁閉度不高，一定范圍內(nèi)，隨著郁閉度的增加，形成了適合苔蘚植物分布的透光環(huán)境.總體上講，在喀斯特不同程度的石漠化地區(qū)，隨著石漠化的改善，森林群落的林冠郁閉度增加，蘚類植物的物種和功能多樣性將上升.隨著草本植物蓋度，基質(zhì)中土層厚度、濕度的增加，茂蘭喀斯特地區(qū)蘚類植物的多樣性呈下降趨勢(shì).可能的原因是，草本植物對(duì)苔蘚植物具有很強(qiáng)的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)［65］，隨著樣地草本植物蓋度的增加，土層厚度也相應(yīng)的增加，蘚類植物表現(xiàn)出物種與功能多樣性指數(shù)下降的現(xiàn)象.

本次調(diào)查有相當(dāng)一部分樣地位于青龍?zhí)稖瞎取⒙┒飞?、石上森林等濕度較大的環(huán)境，因此濕度對(duì)物種豐富度、多樣性、均勻度，以及功能趨異度的影響并不顯著（p＞0.2）.由于部分茂蘭地區(qū)石生環(huán)境眾多，在有一定濕度，偏中生化的石生環(huán)境中蘚類植物種類豐富、微生境更多樣化；而一些溪溝環(huán)境、濕度特別高的樣地，生境相對(duì)單一，功能豐富度也低，性狀更趨同，功能均勻度也低，因此，蘚類植物的功能豐富度和均勻度隨著濕度的增加顯著下降.

3.3 基質(zhì)和海拔梯度上的多樣性變異式樣

石生環(huán)境下，隨著海拔的升高，草本植物蓋度符合二項(xiàng)式函數(shù)（r＜0.113，n=307，p＜0.05），表現(xiàn)出由小變大，再變小的變化式樣.在低海拔的區(qū)域，不少樣地處于喀斯特溝谷，雖然石面草本蓋度并不大，但是不少石塊處于溝谷溪流中，分布著一些濕生、水生蘚類植物，雖然生物量大，但是種類單一，物種和功能多樣性均較低；在中等海拔高度的地區(qū)，草本植物蓋度較大，苔蘚植物的多樣性也不是很高；到相對(duì)高海拔的位置，環(huán)境中裸露的石礫較多，草本蓋度較小，蘚類植物有較多的分布.因此，對(duì)于石生基質(zhì)的蘚類植物，其多樣性隨著海拔的上升而增加.

對(duì)于樹附生蘚類植物來說，隨著海拔的升高，森林變小變稀疏，主要的樹種變得細(xì)而矮小，樹附生蘚類植物也少.因此，茂蘭地區(qū)的樹附生蘚類植物種類隨著海拔升高而變少，這與AH-PENG等［66］在熱帶雨林地區(qū)得出的結(jié)果相同.

3.4 物種與功能多樣性的關(guān)系

物種多樣性和功能多樣性之間存在著一定的關(guān)系［26-27］，本研究也得出了類似的結(jié)果.由于苔蘚植物功能性狀測(cè)量難度大，有學(xué)者討論過是否用便于計(jì)算的物種多樣性指數(shù)來代替功能多樣性指數(shù)［67-69］.但同時(shí)，也有學(xué)者認(rèn)為兩者對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能并不相同，功能多樣性的重要性大于物種多樣性［28］，因此，兩者并不是簡單的替代關(guān)系.但是本研究結(jié)果表明，蘚類植物的物種多樣性與功能離散度、物種豐富度與功能豐富度、物種均勻度與功能均勻度之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系.反映出物種多樣性可以在一定程度上來表征功能多樣性.

4 結(jié)論

本文作者以茂蘭地區(qū)342個(gè)樣地、319種蘚類植物頻度、蓋度、功能性狀數(shù)據(jù)以及環(huán)境因子信息，探究了該地區(qū)物種多樣性和功能多樣性現(xiàn)狀、兩者關(guān)系及影響因素.貴州茂蘭石上森林景觀的蘚類植物多樣性較為豐富，是茂蘭蘚類植物保護(hù)中值得關(guān)注的區(qū)域.不同的基質(zhì)中，石生和樹生蘚類的物種多樣性高于土生蘚類植物；石生蘚類植物功能趨異度和豐富度指數(shù)最高，樹生蘚類植物的功能均勻度較高.隨著林冠郁閉度的增加，地面蘚類的物種多樣性與功能多樣性均顯著上升，但是隨著草本蓋度、土層厚度和基質(zhì)濕度的增加，這些指標(biāo)下降或顯著下降.隨著海拔的上升，石生蘚類植物的物種多樣性與功能多樣性指標(biāo)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而樹附生的呈現(xiàn)下降趨勢(shì).茂蘭地區(qū)蘚類植物的物種豐富度與功能豐富度、物種多樣性與功能趨異度、物種均勻度與功能均勻度之間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系.未來苔蘚植物相關(guān)研究中更應(yīng)注重探討環(huán)境耦合變化如何改變兩者關(guān)系，探索相關(guān)機(jī)制，從而更好地為苔蘚植物多樣性的保護(hù)提供理論支撐.

貴州省是中國苔蘚植物多樣性最高的省份之一，茂蘭國家自然保護(hù)區(qū)具有典型的喀斯特地貌，通過對(duì)茂蘭蘚類植物標(biāo)本的采集和鑒定，了解茂蘭蘚類植物多樣性現(xiàn)狀，進(jìn)一步充實(shí)貴州省苔蘚植物物種多樣性，為開展苔蘚植物多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)資料支撐.