滴灌條件下芹菜葉片膨壓變化特征及其影響因素研究

許全悅，鄭利劍，孫西歡*，李曉堅，馬娟娟，郭向紅，郭勇

（1.太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院，太原 030024；2.山西省水利發(fā)展中心，太原 030024）

0 引言

【研究意義】芹菜富含蛋白質(zhì)、維生素、膳食纖維等多種營養(yǎng)物質(zhì)，具有極高的食用價值和藥用價值[1]。然而芹菜耗水量較高且各生育期用水需求不同，水分制約著其生長及產(chǎn)量的提升[2]，因此明確芹菜的水分狀況是促進其高效灌溉管理的首要條件。但目前能在線連續(xù)且精準(zhǔn)衡量芹菜水分狀況的指標(biāo)較少，因而探尋準(zhǔn)確反饋芹菜水分狀況的新指標(biāo)具有重要意義?！狙芯窟M展】傳統(tǒng)表征芹菜水分狀況的生理指標(biāo)主要有氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉水勢（Ψ）等[3-4]，但由于測定技術(shù)限制，這些指標(biāo)在測定過程中存在破壞植株且不能連續(xù)監(jiān)測等問題[5]。葉片膨壓是葉片細胞內(nèi)原生質(zhì)體對細胞壁形成的壓力，其變化較Gs、Ψ等更能敏感反映植物的水分狀況[6-7]。植物水分狀況良好時葉片膨壓值較高，經(jīng)歷水分虧缺后葉片膨壓值降低[8]。葉片膨壓探針（LPCP）技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)在線連續(xù)無損監(jiān)測植物的葉片膨壓變化，其輸出結(jié)果為膨壓變化參數(shù)Pp，Pp與葉片膨壓成反比關(guān)系，Pp值大時葉片膨壓低[9]。葉片膨壓的變化特征與氣孔及水勢的變化有關(guān)[10]。Zait 等[11]對香蕉樹的監(jiān)測顯示氣孔孔徑的振蕩會引起Pp曲線的振蕩。Bramley 等[5]對冬小麥的葉片膨壓及葉水勢的同步監(jiān)測結(jié)果顯示，水勢減小時Pp值增大。同時研究顯示氣象因子的變化會引起植物體水分狀態(tài)的改變，進而導(dǎo)致葉片膨壓的變化[12]。Rüger 等[13]對多種林木的膨壓監(jiān)測結(jié)果表明，高溫晴日時葉片Pp增幅顯著，溫度降低時Pp變化幅度降低。Bader 等[14]發(fā)現(xiàn)VPD與歸一化的班克木葉片Pp值間存在線性變化關(guān)系。且相關(guān)學(xué)者發(fā)現(xiàn)Pp與氣象因子間存在變化不同步現(xiàn)象，但對于產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因目前存在爭議[5,15]。此外，不同類型植物的葉片膨壓變化特征存在一定差異[16-17]。綜上，葉片膨壓有作為芹菜水分狀況監(jiān)測新指標(biāo)的潛力，但其變化過程與氣孔、水勢等典型植物水分生理指標(biāo)有關(guān)，且受到氣象因子的影響。【切入點】已有研究中將葉片膨壓作為芹菜水分狀況監(jiān)測指標(biāo)的研究較少，對不同灌水條件下芹菜各生育期葉片膨壓的變化特征尚不明確，且未分析設(shè)施芹菜葉片膨壓的影響因素?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究利用LPCP 技術(shù)對滴灌芹菜葉片膨壓進行連續(xù)監(jiān)測，探究不同灌水條件下各生育期芹菜葉片膨壓的日變化特征及其差異性，分析葉片膨壓與植物水分生理指標(biāo)間的協(xié)同變化，明確葉片膨壓對氣象因子的響應(yīng)程度，為滴灌設(shè)施芹菜的水分狀況診斷及精準(zhǔn)灌溉提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021年11月—2022年1月在山西省太原市小店區(qū)劉家堡西紅柿產(chǎn)業(yè)園（112°49ˊE，37°65ˊN，海拔766 m）的溫室大棚中開展。試驗地位于太原市區(qū)東南部，屬暖溫帶大陸性氣候，降雨集中在夏季，多年平均降水量達495 mm。全年無霜期202 d，年平均氣溫為9.6 ℃，年平均日照時間為2 675.8 h。試驗區(qū)0～60 cm 土壤質(zhì)地主要為砂壤土，土壤平均體積質(zhì)量為1.45 g/cm3，田間體積持水率為39%。試驗期間大棚需進行蓋簾保溫，每日揭簾時間為08:00，蓋簾時間為18:00。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗的供試作物為“法國皇后”西芹，小區(qū)長9.0 m，寬5.0 m，栽種行株距為20 cm。根據(jù)試驗地大棚滴灌布設(shè)策略，本試驗采用地面滴灌方式進行灌水，1 行1 帶方式布置滴灌帶，間距與株距一致。滴灌帶為內(nèi)鑲式貼片設(shè)計，工作壓力為1.0～2.0 MPa，額定流量為1.38 L/h，滴頭間距30 cm。試驗過程中的施肥及病蟲害防治遵循當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)處理。2021年11月1日芹菜苗移栽時灌以定植水500 m3/hm2，11月18日灌以緩苗水360 m3/hm2，之后進行不同灌水處理。

本試驗將芹菜全生育期劃分為外葉生長期（2021年11月19日—12月10日）、立心期（2021年12月11—31日）以及心葉生長期（2022年1月1—19日）。根據(jù)課題組前期對滴灌芹菜灌溉制度的研究成果[4]，試驗設(shè)置充分灌溉（FI）和非充分灌溉（NI）2 個處理。FI 處理：灌水上下限為70%θf～90%θf（θf為田間持水率）。NI 處理：外葉生長期和立心期的灌水量為FI 的60%，心葉生長期的灌水量為FI 的80%。每隔7 d 測定1 次土壤含水率判斷是否需要灌溉。不同灌水條件下芹菜各生育期具體灌水量見表1。

表1 不同灌水條件下芹菜各生育期灌水安排Table 1 Irrigation arrangement of celery at each growing period under different irrigation conditions

灌水量計算式為：

式中：θf為田間持水率（cm3/cm3）；θv為灌水前的土壤含水率（cm3/cm3）；S為各個處理的灌水面積；Zr為計劃濕潤層深度（cm），依據(jù)芹菜根系分布情況，計劃濕潤層深度取20 cm；0.6 為濕潤比。

1.3 測定指標(biāo)與方法

于2021年11月15日—2022年1月20日，測定芹菜葉片膨壓變化參數(shù)（Pp，kPa）、葉水勢（Ψ，MPa）以及氣孔導(dǎo)度（Gs，mmol/（m2·s））、蒸騰速率（Tr，mmol/（m2·s）），同時監(jiān)測大棚內(nèi)的土壤含水率以及氣象因子。

1.3.1 葉片膨壓變化參數(shù)

本試驗采用葉片膨壓探針（LPCP）技術(shù)進行膨壓變化參數(shù)（Pp）的測定，Pp與葉片膨壓變化成反比，Pp值大表示葉片膨壓小。探針具體形態(tài)及原理見文獻[18]。參照Bader 等[14]及鄭利劍等[17]的膨壓探針安裝方法，本試驗各處理分別選取3 株大小高度且葉齡一致的芹菜，將膨壓探針安裝于植株東面中部偏上大小一致且非遮蔭的展開葉上，安裝時間為清晨或者傍晚。每5 min 記錄1 次數(shù)據(jù)。探針安裝前需將葉片表面擦拭干凈，探針安裝好后由自制支撐裝置保持葉片的位置不變，避免因擾動影響探針的測量結(jié)果。張威賢[4]關(guān)于芹菜葉水勢的研究顯示，外葉生長期以外葉水勢測定為主，立心期、心葉生長期以心葉水勢測定為主，故在外葉生長期固定監(jiān)測外葉，立新期更換為心葉。

1.3.2 葉水勢

采用WP4C 露點水勢儀在各生育期典型晴日進行葉水勢測量，測量時間為06:00—18:00，時間間隔為2 h。測量時選取與探針夾持葉的大小及安裝位置一致的3 片展開葉。

1.3.3 氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率

采用LI-6400XT 便攜式光合測定儀在芹菜各生育期選擇典型晴日進行氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率的測量，測量時間為08:00—18:00，每2 h 測量1 次。測量葉片選擇與探針夾持葉的大小及安裝位置一致的3 片展開葉。

1.3.4 土壤含水率

本試驗含水率測管位于2 條滴灌帶中間，距滴灌帶10 cm。利用TDR 每隔7 d 對10、20、30、40 cm 土層深度的土壤水分狀況進行測定，并在灌前灌后加測，全生育期土壤含水率變化如圖1所示。

圖1 不同灌水條件下芹菜全生育期土壤含水率Fig.1 Soil moisture content of celery during the whole growth period under different irrigation conditions

1.3.5 氣象因子

利用大棚內(nèi)的全自動氣象站進行氣象因子監(jiān)測，監(jiān)測指標(biāo)包括大氣溫度（TA，℃）、相對濕度（RH）、風(fēng)速（WS，m/s）等。每1 min 采集1 次數(shù)據(jù)。飽和水汽壓虧缺[19]（VPD，kPa）計算式為：

1.3.6 數(shù)據(jù)處理

本文參考Lee 等[20]的方法將采集的葉片膨壓變化參數(shù)（Pp）數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，得到了新的膨壓變化參數(shù)Pp*（Pp*=日實測Pp-日最小Pp，Pp*與葉片膨壓成反比，Pp*高時膨壓低），進一步分析葉片膨壓的單日變化特征。

采用時間錯位對比法探究芹菜葉片Pp*與不同環(huán)境因子間的時滯時間，將TA逐次向前（提前）或向后（滯后）10 min 錯位移動，并進行相關(guān)性分析，得到相關(guān)系數(shù)最大的時間差為TA與Pp*的時滯時間。

利用Microsoft Excel 進行數(shù)據(jù)初步分析及作圖，采用Origin 進行曲線擬合，并通過SPSS 進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水條件下芹菜葉片Pp*的日變化特征

選取各生育期典型晴日數(shù)據(jù)對芹菜葉片膨壓日變化進行分析，圖2為芹菜外葉生長期（2021年12月1日）、立心期（2021年12月14日）、心葉生長期（2022年1月15日）的Pp*日變化圖。為方便單日膨壓變化比較，引入新的膨壓變化參數(shù)Pp*，Pp*與葉片膨壓的變化趨勢相反，Pp*高則葉片膨壓低，反之亦然。由圖2可知，各生育期滴灌芹菜Pp*的整體日變化趨勢一致，均呈晝高夜低的“幾”字型曲線。根據(jù)Pp*在不同時段的日變化特征，將其按以下4 個階段進行區(qū)分：①谷值波動階段（前期00:00—8:00，后期17:00—24:00）分為前期和后期2個時間段，Pp*總體維持谷值狀態(tài)波動，存在小幅度的上升和下降變化，此階段葉片膨壓處于最大值。②快速上升階段（08:00—11:00）Pp*值開始啟動而后迅速增大，表明芹菜由于葉片水分消耗使得葉片膨壓逐漸降低。③峰值波動階段（11:00—14:00）Pp*達到其峰值且保持峰值水平持續(xù)波動，此階段葉片膨壓達到最小值。④快速下降階段（14:00—17:00）Pp*值逐漸下降，表明芹菜水分狀態(tài)的恢復(fù)使得葉片膨壓逐漸升高。

圖2 典型晴日不同灌溉條件下芹菜各生育期Pp*日變化Fig.2 Diurnal variation of celery Pp*in each growing period under different irrigation conditions on typical sunny days

由圖2還可知，芹菜Pp*的日變化在不同灌水條件下存在顯著差異。整體表現(xiàn)為各生育期NI 處理的Pp*啟動時間均提前于FI 處理，且NI 處理達到的Pp*峰值較FI 處理高11～22 kPa，但其在峰值的波動時間總是較FI 處理短。以外葉生長期的芹菜Pp*日變化為例，NI 處理的Pp*啟動時間為08:15，較FI處理提前約40 min。NI 處理到達Pp*峰值為55 kPa，較FI 處理高約22 kPa。而后NI 處理在Pp*峰值水平波動130 min，較FI 處理短55 min。17:00 后FI 處理的Pp*值能回落到前期（00:00—8:00）的谷值水平，但NI 處理的Pp*值仍處于較高值，表明該時期NI 處理下的葉片膨壓未上升到原來的最大值，芹菜出現(xiàn)膨壓損失。

2.2 不同灌水條件下芹菜葉片Pp*與植物典型水分生理指標(biāo)的協(xié)同變化

以立心期典型晴日（2021年12月28日）的Pp*與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、葉水勢（Ψ）的日變化為例進行分析。由圖3可知，不同灌水條件下Gs、Tr與芹菜Pp*的日變化趨勢一致，均呈先增加后減小的單峰型曲線，而葉水勢（Ψ）與Pp*的日變化趨勢相反，呈先減小再增加的倒“V”型日變化曲線。具體表現(xiàn)為：06:00—12:00 內(nèi)，氣孔打開Gs增大，葉片Tr上升而Ψ下降，此時Pp*處于上升階段。12:00 左右Gs與Tr達到最大值，Ψ達到最小值，此時Pp*處于峰值波動階段。12:00—18:00，氣孔開始閉合，Gs和Tr逐漸減小，而Ψ逐漸增加，Pp*處于下降階段。與FI 處理相比，NI 處理的Gs、Tr的日最大值降低了11.1%、8.9%，Ψ的日最小值降低了8.1%，但Pp*的峰值增大了85.3%。這表明灌水減少后，Gs、Tr、Ψ以及葉片膨壓值均存在一定程度的下降，但葉片膨壓的下降幅度更大。此外，對全生育期對應(yīng)時段的Gs、Tr、Ψ與葉片Pp*值進行相關(guān)分析，結(jié)果如圖4所示。圖中R表示相關(guān)系數(shù)；**表示在0.01 級別，相關(guān)性顯著；*表示在0.05 級別，相關(guān)性顯著。由圖4可知，不同灌水處理下，芹菜Gs、Tr與Pp*正相關(guān)，Ψ與Pp*負相關(guān)。

圖3 不同灌水條件下立心期典型晴日芹菜Pp*與Gs、Tr、Ψ的日變化Fig.3 Diurnal variation of celery Pp*and Gs,Tr,Ψ on sunny days at the heart-standing period under different irrigation conditions

圖4 不同灌水條件下全生育期芹菜Pp*與Gs、Tr、Ψ的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Correlation between celery Pp*and Gs,Tr,Ψ in whole growth period under different irrigation conditions

2.3 灌溉對滴灌芹菜葉片Pp 變化特征的影響

心葉生長期是芹菜生長的關(guān)鍵時期，該時期芹菜耗水量大，水分需求高[4]。故本文以滴灌芹菜心葉生長期的Pp變化曲線（圖5，圖中黑色箭頭表示灌水）為例，探究其在不同灌水條件下灌前灌后的膨壓變化差異。由圖5（a）可知，不同灌水條件下的Pp變化趨勢相似，均呈連續(xù)的單峰型曲線?？傮w而言，灌水前Pp的夜間谷值及日間峰值隨土壤水分的消耗逐漸升高；灌水后植株得到水分補充，Pp的峰值谷值顯著下降。但不同灌水條件下的Pp變化仍存在一定差異。NI 處理的Pp曲線整體上較FI 處理高，NI 處理的平均Pp峰值為102 kPa，較FI 處理高20 kPa；且NI 處理的平均Pp谷值為54 kPa，較FI 處理高6 kPa。同時NI 處理灌前灌后的Pp曲線變化幅度較FI 處理更大。1月8—14日的灌水間隔期內(nèi)，NI 處理的Pp峰值升高32 kPa，谷值升高10 kPa；但FI 處理的Pp峰值和谷值僅分別升高13、1 kPa。這是因為NI 處理一直處于水分虧缺狀態(tài)，芹菜葉片出現(xiàn)膨壓損失但得不到充分恢復(fù)，故該處理的Pp值一直較FI 處理高。同時NI 處理下芹菜水分狀態(tài)不穩(wěn)定，導(dǎo)致其對土壤水分的變化更敏感，因而灌前灌后的升高和下降幅度更大。

圖5 心葉生長期不同灌水條件下芹菜Pp 及氣象因子變化Fig.5 Variation in celery Pp and meteorological factors under different irrigation conditions during the heart-leaf growth period

2.4 不同灌水條件下芹菜葉片Pp*對氣象因子的響應(yīng)

由圖5可知，芹菜的葉片膨壓變化也會受氣象因子的影響。大氣溫度（TA）、飽和水汽壓差（VPD）升高而相對濕度（RH）和風(fēng)速（WS）降低時，葉片膨壓降低；反之TA、VPD降低而RH、WS升高時，葉片膨壓升高。且TA、VPD的峰值相對較高時，葉片膨壓損失值增大。

在此基礎(chǔ)上，從芹菜各個生育期分別選擇3 d 典型晴日一共9 d 的膨壓及氣象數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析。圖6為Pp*與各氣象因子的相關(guān)性熱圖，圖中圓形面積越大和顏色越深表示相關(guān)性越強，紅色表示正相關(guān)，藍色表示負相關(guān)。從圖6可知，NI 處理、FI處理下Pp*與相對濕度（RH）、風(fēng)速（WS）、大氣溫度（TA）、飽和水汽壓差（VPD）均存在極顯著相關(guān)性。其中，Pp*與TA、VPD極顯著正相關(guān)，與RH、WS極顯著負相關(guān)。相關(guān)性程度大小為：TA>WS>VPD>RH，故Pp*與TA的相關(guān)性最強。

圖6 不同灌水條件下全生育期芹菜Pp*與氣象因子的相關(guān)性熱圖Fig.6 Correlation between celery Pp*and meteorological factors at whole growing period under different irrigation conditions

分別將不同灌水條件下的Pp*值與RH、WS、TA、VPD進行逐步多元回歸分析，得到以下回歸方程：

NI 處理：

Pp*=55.464+1.698TA-65.121RH-17.157VPD-39.375WS，R2=0.690；

FI 處理：

Pp*=23.363+1.356TA-39.402RH-10.147VPD，R2=0.691。

經(jīng)F檢驗，2 個回歸方程均達到極顯著水平（P<0.01）。由回歸方程可知TA、RH、VPD對不同灌水條件下的Pp*變化均會產(chǎn)生影響，但WS只對非充分灌溉條件下的Pp*變化產(chǎn)生影響。這可能是因為非充分灌水條件下，芹菜的水分狀況不穩(wěn)定，導(dǎo)致其葉片膨壓更易受風(fēng)速的影響。

為探究不同氣象因子間的相互作用對芹菜Pp*的影響，分別對NI、FI 處理進行通徑分析。由表2可知，不同灌水條件下，對芹菜Pp*直接影響程度最高的氣象因子是TA，間接影響最大的氣象因子是VPD，且VPD主要通過其他氣象因子間接影響Pp*變化。

表2 不同灌水條件下芹菜Pp*與氣象因子的通徑分析Table 2 Path analysis of celery Pp*and meteorological factors under different irrigation conditions

綜上可知，本試驗條件下大氣溫度（TA）是影響芹菜葉片Pp*變化的最主要氣象因子。葉片膨壓與氣象因子間存在變化不協(xié)同現(xiàn)象，類似這種現(xiàn)象稱為時滯效應(yīng)[18]。故以TA為例，進一步分析各生育期典型晴日芹菜Pp*與TA間的時滯現(xiàn)象。由圖7可知，不同灌水條件下各生育期芹菜Pp*與TA形成的時滯圈均呈順時針變化，且TA的變化明顯滯后于Pp*。為了量化時滯水平，利用橫縱坐標(biāo)計算出時滯圈的面積，并根據(jù)其在繪圖區(qū)域的面積占比進行歸一化處理。由歸一化結(jié)果（圖7）可知，NI 處理各生育期的時滯圈面積均明顯大于FI 處理。且外葉生長期時2 處理的時滯圈面積差最大，達到了9.5%。這表明非充分灌溉條件下，芹菜Pp*與TA的時滯圈面積會增大。

圖7 不同灌水條件下各生育期典型晴日芹菜Pp*與TA 的時滯效應(yīng)Fig.7 Inverse hysteresis of celery Pp*and TA on typical days at different growing period and different irrigation conditions

進一步采用時間錯位對比法計算芹菜Pp*與TA的時滯時間（表3），結(jié)果顯示3 個生育期的TA變化均滯后于Pp*。且NI 處理的時滯時間均較FI 處理長，表明非充分灌溉條件下芹菜Pp*與TA的時滯時間增加。其中心葉生長期2 個處理的時滯時間差最大，達到了30 min。

表3 不同灌水條件下各生育期典型晴日芹菜Pp*與TA 的時滯時間Table 3 Hysteresis time between celery Pp*and TA on typical days at each growing period under different irrigation conditions

3 討論

3.1 滴灌芹菜葉片膨壓的變化特征

本試驗條件下，各生育期滴灌芹菜典型晴日的葉片Pp*變化曲線均呈“幾”字單峰型，表明芹菜葉片膨壓呈現(xiàn)“晝低夜高”的日變化趨勢，這與前人在冬小麥[10]、番茄[19]、玉米[21]等作物上的研究結(jié)果一致。進一步由日變化及相關(guān)性分析可知，芹菜的葉片膨壓變化與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及葉水勢（Ψ）緊密相關(guān)。這是由于氣孔開度增加后蒸騰作用增強，葉水勢減小，進而導(dǎo)致Pp*值上升而葉片膨壓減??；反之氣孔關(guān)閉后蒸騰作用減弱，葉水勢增大，使Pp*值下降而葉片膨壓增大。部分研究者針對班克木和橄欖樹等喬木上的研究也發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)果[14,22]。此外，持續(xù)的水分虧缺會引起Pp曲線的反轉(zhuǎn)現(xiàn)象，即白天出現(xiàn)谷值，夜晚出現(xiàn)峰值[23]。Martínez-gimeno 等[24]對2 種基因型柿樹的研究顯示，中午莖水勢低于-1.4 MPa 時Pp曲線出現(xiàn)反轉(zhuǎn)現(xiàn)象。部分研究者認為將植物水勢與Pp曲線的反轉(zhuǎn)狀態(tài)關(guān)聯(lián)，并劃分出一定閾值范圍，對于合理規(guī)劃灌溉水量具有積極意義[25]。但本次試驗過程中并未出現(xiàn)該反轉(zhuǎn)現(xiàn)象，這可能與土壤水分未降到使芹菜出現(xiàn)嚴(yán)重水分虧缺的下限值有關(guān)[26]，因而有關(guān)設(shè)施芹菜的葉水勢閾值劃分目前尚不明確。

同時，本研究得出不同灌水條件下的芹菜葉片膨壓變化特征存在一定差異。單日Pp*變化顯示，非充分灌溉條件下Pp*的啟動時間較充分灌溉時提前，且Pp*的峰值升高。這是因為充分灌溉條件下芹菜可利用水分充足，植物體水分狀況良好[27]，而非充分灌溉條件下土壤平均含水率較充分灌溉低12%（圖2），導(dǎo)致芹菜可利用水分減少，處于水分虧缺狀態(tài)。此時植物將通過促進根系吸水的方式緩解虧缺狀態(tài)，造成根-葉系統(tǒng)間形成張力梯度的時間提前[28]，最終導(dǎo)致Pp*的啟動時間提前。并在水分持續(xù)供應(yīng)不足的情況下，使得芹菜葉片膨壓損失增加，Pp*的峰值增大。且長期結(jié)果顯示非充分灌溉時芹菜Pp值灌前灌后的上升及下降幅度增大，這表明芹菜自身水分狀況不穩(wěn)定時易受土壤水分變化的影響導(dǎo)致膨壓劇烈變化。Westhoff 等[9]對葡萄樹的研究結(jié)果也顯示持續(xù)灌溉使葉片Pp值保持穩(wěn)定狀態(tài)，停止灌溉后Pp峰值逐漸上升。而Bader 等[14]發(fā)現(xiàn)干旱條件下班克木葉片Pp的谷值維持穩(wěn)定狀態(tài)不上升，其認為銀杏樹的夜間水分調(diào)節(jié)促進了葉片水分狀態(tài)的恢復(fù)。Camoglu 等[29]對辣椒的膨壓監(jiān)測試驗則表明灌溉不是使Pp峰值下降的唯一原因，Pp的下降還與氣象因子的變化有關(guān)。

綜上可知，葉片膨壓的變化與植物內(nèi)部水分變化存在相互關(guān)聯(lián)，其變化特征能夠反映土壤水分的改變，但將其應(yīng)用于芹菜水分狀況的診斷仍需進一步定量分析。

3.2 滴灌芹菜葉片膨壓對氣象因子的響應(yīng)

氣象因子是引起葉片膨壓變化的關(guān)鍵因素之一[12]。本試驗不同灌水條件下，TA和VPD升高而RH和WS下降時，Pp*/Pp值升高，葉片膨壓降低；反之TA和VPD下降而RH和WS升高時，Pp*/Pp值下降，葉片膨壓增大。Zimmermann 等[12]發(fā)現(xiàn)TA=36 ℃時，RH瞬時增加15%使香蕉樹的Pp值降低10 kPa。Aissaoui 等[30]對橄欖樹的膨壓研究表明VPD與Pp間具有明顯的協(xié)同變化，Ehrenberger 等[31]對橡樹的研究也表明，VPD增大時Pp峰值上升。同時本試驗非充分灌溉條件下WS對芹菜葉片膨壓的影響更顯著。作物經(jīng)歷水分虧缺時，氣孔出現(xiàn)開閉振蕩，蒸騰作用減弱[32]。但適宜微風(fēng)能促進溫室內(nèi)的氣流運動，使氣孔外圍的蒸汽擴散層變薄或消失，減小氣孔外部阻力，從而促進了葉片的蒸騰作用[33-34]。因此，非充分灌溉條件下的風(fēng)速變化加劇了設(shè)施芹菜的蒸騰失水現(xiàn)象，使得葉片膨壓損失進一步增大，表明該狀態(tài)下芹菜葉片膨壓對風(fēng)速變化更敏感。Fernández 等[35]也發(fā)現(xiàn)WS越大Pp曲線的振蕩幅度越大，其認為風(fēng)對植物葉片膨壓的影響隨著風(fēng)速的增大而增大。此外，李豆豆等[36]發(fā)現(xiàn)小時尺度下毛白楊葉片膨壓與氣象因子的相關(guān)性顯著，但日尺度下的相關(guān)性不顯著。這表明需進一步研究不同尺度下芹菜葉片膨壓對氣象因子的響應(yīng)。

同時，本試驗得出TA是芹菜葉片膨壓變化的主要影響因子，且TA與葉片膨壓間存在顯著的時滯效應(yīng)。不同灌水條件下芹菜各生育期的TA變化均滯后于Pp*，但非充分灌溉時Pp*與TA的時滯時間及時滯圈面積增加，表明灌水減少使芹菜葉片膨壓與TA的時滯效應(yīng)增強。但也有研究者認為水分虧缺時葉片膨壓與TA的時滯圈面積減小[5]。不同的結(jié)果與植物的水分調(diào)節(jié)能力差異有關(guān)[37]。芹菜的水分調(diào)節(jié)能力相對較弱，缺水狀態(tài)下不能及時補充葉片損失水分，使得木質(zhì)部栓塞程度增加[38]，進而導(dǎo)致葉片膨壓迅速減小且增強了其與TA的時滯效應(yīng)。以上研究進一步說明氣象因子對植物葉片膨壓的影響具有復(fù)雜性，且存在灌水條件不同導(dǎo)致的顯著差異，未來需進一步從機理深入分析時滯效應(yīng)與植物水分狀況的關(guān)聯(lián)，并基于此建立氣象因子與膨壓間的穩(wěn)定關(guān)系進行植物水分狀況診斷。

4 結(jié)論

1）各生育期典型晴日不同處理下，滴灌芹菜Pp*均呈單峰型曲線，且Pp*與Gs、Tr的日變化趨勢相同，與Ψ的日變化趨勢相反。相關(guān)性分析顯示，Pp*與Gs、Tr正相關(guān)，與Ψ負相關(guān)。

2）非充分灌溉條件下Pp*的啟動時間較充分灌溉時提前，且Pp*的峰值增大。灌水前Pp峰值逐漸上升，灌水后Pp急劇下降，但非充分灌溉條件下Pp的變化幅度增大。

3）不同灌水條件下，氣象因子對芹菜葉片膨壓變化存在顯著影響。其中TA為主要影響因子，且TA與葉片膨壓間存在顯著時滯效應(yīng)。但非充分灌溉條件下葉片膨壓與TA的時滯圈面積及時滯時間增加。