金沙江流域水庫消落帶優(yōu)勢植物生態(tài)位及種間關(guān)系*

江維薇，肖 寧，肖衡林

(湖北工業(yè)大學(xué)土木建筑與環(huán)境學(xué)院，武漢 430068)

隨著世界各國對社會經(jīng)濟效益的不斷追求，全球水庫和大壩數(shù)量日益增加，而水庫蓄水往往改變了河流或湖泊原有的自然水文節(jié)律，水庫水位漲落區(qū)域(簡稱消落帶)內(nèi)的原生植被在水庫長時間的蓄水淹沒下發(fā)生了嚴(yán)重退化[1]。植被作為消落帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，其結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)特征綜合反映了消落帶生態(tài)環(huán)境的基本特點和功能特性[2]。近年來，國內(nèi)消落帶植被生態(tài)修復(fù)的熱點主要集中于三峽水庫，研究內(nèi)容大多集中在耐淹植物篩選、土壤種子庫構(gòu)建、地上植被優(yōu)勢物種配置模式研究等方面，而針對金沙江流域水庫消落帶植被的相關(guān)研究較少[3-5]。金沙江流域處于青藏高原和云南向四川盆地過渡的斜坡地帶，是長江上游水土流失最為嚴(yán)重的區(qū)域之一[6]，也是我國開發(fā)建設(shè)的最大水電基地[7-9]。消落帶植被是攔截泥沙、防止水土流失的天然屏障，消落帶植被修復(fù)對流域水土保持、水電可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的現(xiàn)實意義。然而，金沙江流域許多水庫位于干旱河谷區(qū)，使得原本脆弱的消落帶環(huán)境更加惡劣，消落帶生態(tài)修復(fù)愈加困難[10]，針對干旱河谷區(qū)消落帶研究較少，消落帶適生植物及其種間關(guān)系尚不明確。

目前，圍繞國內(nèi)外大型水庫消落帶的適生植物開展了大量研究，主要是從自然恢復(fù)的本土優(yōu)勢植物中遴選，例如:Mallik等[11]在英國哥倫比亞Allouette、Coquitlam和Cheakamus的3座大壩上游和下游各設(shè)置了5～6條14 m長的監(jiān)測樣帶，結(jié)果顯示河流環(huán)境的改變導(dǎo)致優(yōu)勢種赤楊(Alnussibirica)和西方紅雪松(Thujaplicata)更新困難。付浚妍等[12]在丹江口庫區(qū)消落帶適生植物耐淹耐旱研究中，通過淹水對植物返青影響實驗研究了冬春期間不同程度的持續(xù)淹水對植物第二年淹水返青的影響，發(fā)現(xiàn)蔥蘭(Zephyranthescandida)和狗牙根(Cynodondactylon)幾乎不受冬春淹水的影響。在適生植物的配置方面，研究者們同樣也是基于消落帶自然恢復(fù)中的本土優(yōu)勢植物種間關(guān)系進行考慮，例如：張樂滿等[13]通過對三峽水庫涪陵—奉節(jié)段消落帶優(yōu)勢草本植物種間聯(lián)結(jié)性的研究，提出了以狗牙根、蒼耳(Xanthiumsibiricum)等為先鋒植物，以狗尾草(Setariaviridis)、稗(Echinochloacrusgalli)和牛鞭草(Hemarthriaaltissima)等為伴生種的群落配置模式。也有學(xué)者利用生態(tài)位理論分析種間關(guān)系，例如：簡尊吉等[14]對三峽水庫峽谷地貌地區(qū)消落帶優(yōu)勢植物種群生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn)，不同植物的生物學(xué)特性以及對水陸交替變化環(huán)境的適應(yīng)能力和生境的穩(wěn)定程度是導(dǎo)致消落帶優(yōu)勢植物和非消落帶同種植物生態(tài)位特征出現(xiàn)差異的主要原因。由此可見，利用生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)分析植物群落配置，討論種間關(guān)系，有助于植被生態(tài)修復(fù)的順利實施。然而，將生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)結(jié)合，從流域尺度表征水庫消落帶優(yōu)勢植物種間結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究鮮有報道。

生態(tài)位能夠反映群落內(nèi)不同種群利用生境空間內(nèi)不同資源狀態(tài)的能力[15-16]，種間關(guān)系對研究物種的相互作用、群落的組成和動態(tài)，闡明種群生態(tài)現(xiàn)狀具有重要意義[17]，二者結(jié)合研究可從時空尺度上統(tǒng)籌了解物種對資源的利用特征、種間協(xié)同與拮抗作用以及植被群落的穩(wěn)定性，以篩選消落帶先鋒植物種類及其配置模式，為消落帶植被修復(fù)和水土流失治理提供科學(xué)依據(jù)[18]。本文沿金沙江流域大型水庫開展消落帶調(diào)查，獲取優(yōu)勢植物類型，針對優(yōu)勢植物進行生態(tài)位分析，以揭示優(yōu)勢植物在群落中的功能地位、生態(tài)適應(yīng)性、生態(tài)相似性以及群落穩(wěn)定性，并通過對優(yōu)勢植物的種間聯(lián)結(jié)和相關(guān)性分析，確定種間關(guān)系，揭示群落演替中植物替代機制，從而為消落帶的植物修復(fù)配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

金沙江是長江的上游河段，海拔2000～3500 m，全長2316 km，流域面積34萬km2，是我國西南地區(qū)最大的江河之一。金沙江流域陽光充足，蒸發(fā)量大，年均溫20～23℃，年降水量600～800 mm，年蒸發(fā)量為年降水量的3～6倍，干濕季分明，每年11月至次年5月為干季。土壤類型以燥紅土為主，還有褐紅壤、赤紅壤和紫色土等。金沙江流域?qū)儆趲烊郝?lián)合調(diào)度模式，通常每年2月水位開始下降，梨園、阿海和龍開口水庫7月分別按死水位1602、1492和1290 m運行，8月初開始蓄水至各水庫正常水位1618、1504和1298 m；觀音巖和二灘水庫在6、7月防洪限制水位分別為1200和1134 m，觀音巖于8月初開始蓄水至1122 m，二灘水庫9月初逐步蓄水至1200 m；溪洛渡水庫7—8月的限制水位為560 m，9月逐步蓄水至正常水位(600 m)，水庫群形成了與自然洪枯規(guī)律相反的季節(jié)性消落帶。金沙江流域植被屬于亞熱帶常綠闊葉林與青藏高原植被地帶，流域內(nèi)的植被類型主要有常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林(干熱河谷硬葉常綠闊葉林、寒溫山地硬葉常綠闊葉林)、暖性針葉林、溫性針葉林、稀樹灌木草叢、草甸[19]。

1.2 樣方調(diào)查

綜合考慮水庫消落帶間隔距離、干擾情況和坡度坡向，最終選擇具有代表性的6處水庫消落帶作為研究對象，于2020年7月開始，分別在金沙江干流梨園水庫(27°18′39″N，100°14′6″E)、阿海水庫(27°36′57″N，100°26′52″E)、龍開口水庫(26°34′33″N，100°24′39.6″E)、觀音巖水庫(26°27′0″N，101°28′19″E)、溪洛渡水庫(28°11′10″N，103°32′46″E)和支流的二灘水庫(26°48′39″N，101°43′36″E)典型消落帶設(shè)置固定監(jiān)測樣地，根據(jù)樣地的高程劃分3條高程區(qū)段(圖1)，T1區(qū)段淹水時間為3～4個月，T2區(qū)段淹水時間為5～6個月，T3區(qū)段淹水時間在7個月以上。分別沿各區(qū)段并結(jié)合實際植被覆蓋程度隨機設(shè)立1 m×1 m的樣方，進行植物調(diào)查，記錄每種植被多度、高度及蓋度，共計樣方數(shù)45個。

圖1 金沙江消落帶采樣點位置Fig.1 Location of the sampling sites in the water-level-fluctuating zone (WLFZ) of the Jinshajiang River

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

基于樣方數(shù)據(jù)，本文將頻度≥20%的物種定義為優(yōu)勢植物進行計算分析。采用重要值(IV)[20]、Levins 生態(tài)位寬度(Bi)[21]、生態(tài)位相似值(Cih)[22]和Levins 生態(tài)位重疊度(Oik)[23]來描述優(yōu)勢植物生態(tài)位特征。通過VR測定群落優(yōu)勢種總體的關(guān)聯(lián)性[24]，采用方差比率法、χ2檢驗、聯(lián)結(jié)強度系數(shù)(AC)、種間關(guān)聯(lián)指數(shù)(OI)、Pearson相關(guān)系數(shù)(rp)[24]和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)(rs)[24]分析優(yōu)勢植物種間關(guān)系。利用Excel、SPSS 20.0和R[25]進行數(shù)據(jù)整理和分析。

2 結(jié)果

2.1 優(yōu)勢種生態(tài)位

2.1.1 優(yōu)勢植物重要值與生態(tài)位寬度分析 本次調(diào)查共記錄植物種類19科36屬37種，物種數(shù)分布最多的科為菊科(9種)，其次為禾本科(4種)和莧科(4種)。將頻度≥20%的植物定義為優(yōu)勢植物，并根據(jù)頻度由大到小排序(表1)，進行生態(tài)位分析。

表1 金沙江消落帶8種優(yōu)勢植物及其特征Tab.1 Eight dominant plants and their characteristics of the WLFZ of the Jinshajiang River

從總體趨勢看，8種優(yōu)勢植物生態(tài)位寬度介于1.35～14.1之間(表2)。狗牙根、酸模葉蓼和鉆葉紫菀的出現(xiàn)頻度均大于60%，重要值高于0.60，分別為1.43、0.69和0.65，各指數(shù)均顯著高于其他優(yōu)勢物種。

表2 金沙江消落帶優(yōu)勢植物頻度、重要值及生態(tài)位寬度Tab.2 Frequency, importance value and ecological niche width of dominant plants in the WLFZ of the Jinshajiang River

2.1.2 優(yōu)勢植物生態(tài)位相似值與生態(tài)位重疊度分析 從表3可以看出，優(yōu)勢植物28個種對的生態(tài)位相似值介于0～0.31之間。相似值大于0.20的種對有4對，占總數(shù)的14.29%，為狗牙根與鉆葉紫菀(0.31)、鉆葉紫菀與土荊芥(0.30)、牛筋草與蒼耳(0.25)和狗牙根與土荊芥(0.24)；相似值高于平均值(0.08)的種對數(shù)9對，占總數(shù)的32.14%；相似值低于0.04的種對數(shù)16對，占總數(shù)的57.14%，其中牛筋草與苘麻(0.003)、蓮子草與苘麻(0.003)、狗牙根與蒼耳(0.001)、鉆葉紫菀與苘麻(0.001)、蒼耳與苘麻(0.001)的相似值遠(yuǎn)低于其他植物種對。從優(yōu)勢植物重疊度結(jié)果(表3)看，優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊度的整體變化介于0～0.65(平均值0.12)。重疊度大于0.50的僅有3對，占總數(shù)的10.71%，分別是狗牙根與酸模葉蓼(0.65)、狗牙根與土荊芥(0.57)和狗牙根與鉆葉紫菀(0.52)，重疊度遠(yuǎn)高于其他植物種對；重疊值高于0.12的有8對，占總數(shù)的28.57%。酸模葉蓼、蓮子草、苘麻和土荊芥與其他4種植物組成的種對重疊度均接近0，物種獨立性較高。

表3 金沙江消落帶優(yōu)勢植物物種生態(tài)位相似值(Cih)半矩陣表和生態(tài)位重疊度(Oik)半矩陣表*Tab.3 Niche similarity (Cih)and niche overlap (Oik)of dominant plants in the WLFZ of the Jinshajiang River

2.2 種間關(guān)系分析

2.2.1 總體關(guān)聯(lián)性 優(yōu)勢植物整體呈現(xiàn)不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(VR=0.59)，利用統(tǒng)計量(W=16.25)檢測VR值偏離的顯著性，其介于區(qū)間(10.85，31.41)內(nèi)，說明金沙江水庫消落帶優(yōu)勢植物總體呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

2.2.2 種間關(guān)聯(lián)性測定 從優(yōu)勢植物種χ2檢驗結(jié)果(圖2a)看，種間呈正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為11對，其中弱顯著正關(guān)聯(lián)4對，包括狗牙根與酸模葉蓼、鉆葉紫菀與蓮子草、狗牙根與土荊芥和土荊芥與蒼耳，占比14.29%，無強顯著正關(guān)聯(lián)種對；負(fù)關(guān)聯(lián)的種對數(shù)共17對，弱顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對數(shù)6對，包括狗牙根與蒼耳、鉆葉紫菀與苘麻、酸模葉蓼與牛筋草、酸模葉蓼與土荊芥、牛筋草與苘麻和苘麻與土荊芥，占比21.43%，強顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)僅1對，即狗牙根與牛筋草。優(yōu)勢植物整體正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.61，負(fù)關(guān)聯(lián)指數(shù)相對較高。聯(lián)結(jié)強度系數(shù)AC結(jié)果(圖2b)表明，AC≥0.6的種對數(shù)為9，占比32.14%；AC<-0.65的種對數(shù)為9，與AC≥0.6的占比相同。關(guān)聯(lián)指數(shù)OI結(jié)果(圖2c)顯示，OI≥0.4的種對數(shù)為9，占比32.14%，說明這9對優(yōu)勢植物同出現(xiàn)幾率較大；OI<0.13的種數(shù)為13，占比46.23%，表示各種間關(guān)聯(lián)程度較弱。

圖2 8種優(yōu)勢植物χ2檢驗半矩陣圖(a)、聯(lián)結(jié)強度AC半矩陣圖(b)和關(guān)聯(lián)指數(shù)OI半矩陣圖(c) (1：狗牙根；2：酸模葉蓼；3：鉆葉紫菀；4：牛筋草；5：蓮子草；6：苘麻；7：土荊芥；8：蒼耳)Fig.2 Semi-matrix of χ2test (a), semi-matrix of association coefficient AC (b) and semi-matrix of Ochiai index OI(c) of eight dominant plants

2.2.3 種間相關(guān)性 Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果(表4)顯示，呈正相關(guān)的種對數(shù)為7，占比25.00%，其中，弱顯著正相關(guān)2對，不顯著正相關(guān)5對；負(fù)相關(guān)種對共21對，其中，2對為弱顯著負(fù)相關(guān)，19對呈不顯著負(fù)相關(guān)。整體正負(fù)相關(guān)比為0.33，負(fù)相關(guān)種對占優(yōu)。各種對正負(fù)相關(guān)性普遍較低，無強顯著相關(guān)的種對，其中蒼耳和牛筋草的正相關(guān)性、蒼耳和狗牙根的負(fù)相關(guān)性略高于其它種對。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果(表4)顯示，呈正相關(guān)的種對數(shù)共11對，呈負(fù)相關(guān)的種對數(shù)共17對，整體正負(fù)相關(guān)比為0.65，負(fù)相關(guān)種對占優(yōu)。其中，狗牙根與牛筋草表現(xiàn)為強顯著負(fù)相關(guān)，其次，狗牙根和蒼耳、鉆葉紫菀和苘麻呈弱顯著負(fù)相關(guān)，狗牙根和鉆葉紫菀呈弱顯著正相關(guān)，其余種對相關(guān)性普遍較低。

表4 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)性Pearson相關(guān)性半矩陣和Spearman秩相關(guān)性半矩陣表*Tab.4 Pearson and Spearman correlation half-matrix table of the dominant plants for evaluating the intensity of interspecies connectivity

3 討論

3.1 優(yōu)勢種生態(tài)位特征

物種生態(tài)位寬度的大小與資源的分布狀況、自身適應(yīng)環(huán)境的能力及其他物種競爭的能力密切相關(guān)[26]。生態(tài)位寬度計算結(jié)果較好地對應(yīng)著各種群在群落的地位和作用, 狗牙根的生態(tài)位最寬(14.1)，且分布范圍最廣，說明其在消落帶恢復(fù)中可利用資源較豐富，生態(tài)位功能比較強，資源利用能力較強；蓮子草的生態(tài)位最窄(1.35)，表明它對資源利用有較強的選擇性，對生態(tài)因子比較敏感。生態(tài)位寬度大的物種往往處于群落中的優(yōu)勢地位，而重要值則是反映物種在群落內(nèi)的優(yōu)勢程度的重要指標(biāo)，因此許多研究將生態(tài)位和重要值進行關(guān)聯(lián)比較[27]。在本研究中，二者總體呈現(xiàn)正相關(guān)，重要值較大的物種，生態(tài)位寬度值一般較大，但二者排序不完全一致，如土荊芥和蒼耳的重要值較小，分別為0.15、0.13，但其生態(tài)位寬度卻處于中等水平，分別為3.90、3.45；蓮子草的重要值較大(0.56)，而生態(tài)位寬度卻較小。由此可見，金沙江流域消落帶優(yōu)勢植物的重要值是影響生態(tài)位寬度的主要因素但并不絕對，這同三峽水庫消落帶優(yōu)勢種生態(tài)位寬度與重要值關(guān)系的研究結(jié)果較為一致[14]?？傮w來看，除狗牙根外，其他優(yōu)勢物種的生態(tài)位寬度介于1.35～5.12之間，生態(tài)位普遍較窄。根據(jù)現(xiàn)場觀測，各優(yōu)勢物種大多聚集分布在消落帶中上部異質(zhì)的小生境內(nèi)，而在消落帶下部的空間，僅有零星物種分布，導(dǎo)致種群在消落帶的生態(tài)位寬度較小。這也體現(xiàn)了消落帶環(huán)境資源存在著高度的空間異質(zhì)性，適宜生境以斑塊形式存在，使得不同物種之間呈現(xiàn)出不連續(xù)的斑塊分布，而各生境斑塊內(nèi)部常常存在較高的種群聚集度，暗示著種內(nèi)競爭的存在。

在生態(tài)位寬度的基礎(chǔ)上進一步分析種間生態(tài)位重疊，可以更精確地刻畫群落內(nèi)不同物種之間的資源利用關(guān)系。自然環(huán)境中，兩種或兩種以上植物因生態(tài)習(xí)性相似而產(chǎn)生生態(tài)位重疊。Holt[28]認(rèn)為當(dāng)環(huán)境已經(jīng)充分飽和，任何一段時間的生態(tài)位重疊都被稱為資源利用性競爭。Abrams等[29]認(rèn)為競爭與生態(tài)位重疊密切相關(guān)，但并非生態(tài)位重疊度高的種群間競爭必然激烈。付為國等[30]發(fā)現(xiàn)內(nèi)江濕地優(yōu)勢種虉草和蘆葦生態(tài)位高度重疊既有生態(tài)特性相似的原因，又有對生境因子互補性要求的原因，相近生態(tài)特性的物種，只有在共享資源不足的前提下才產(chǎn)生競爭，如共享資源豐富時，生態(tài)位重疊度就不能反映競爭的程度，而只能表明這兩個種群因生態(tài)相似性而占據(jù)了相近的生態(tài)空間。李建等[31]認(rèn)為用生態(tài)位重疊來估計競爭需要考慮資源量與供求比以及資源滿足生物需要的程度，只有在資源供應(yīng)不足且生態(tài)位重疊條件下才能形成競爭。本研究中優(yōu)勢植物28個種對的生態(tài)位重疊度平均值為0.12，重疊度大于0.50的僅有3對，分別是狗牙根與酸模葉蓼(0.65)、狗牙根與土荊芥(0.57)和狗牙根與鉆葉紫菀(0.52)。由此可見，金沙江水庫消落帶優(yōu)勢植物生態(tài)位明顯特化，大多相對獨立，這與現(xiàn)場觀察到的除狗牙根之外，不同優(yōu)勢植物通常各自聚集的情況較為一致。狗牙根的生態(tài)位寬度顯著高于其他優(yōu)勢植物，在消落帶區(qū)域具有明顯的資源利用優(yōu)勢。它是一種通過克隆繁殖方式快速擴張的根莖類禾本科植物，通過不斷分蘗長出新枝提高脅迫的耐受性，可以在退水后迅速拓殖占領(lǐng)生態(tài)位[32]。狗牙根分別與酸模葉蓼、土荊芥和鉆葉紫菀呈現(xiàn)出較高的生態(tài)位重疊度，表明狗牙根分別與三者具有相近的資源需求而占據(jù)了相近的生態(tài)空間。根據(jù)現(xiàn)場觀測，在二灘研究區(qū)消落帶的上部，植被覆蓋率較大，資源相對飽和，狗牙根和酸模葉蓼表現(xiàn)出了明顯的競爭現(xiàn)象，而在消落帶下部，植被覆蓋較少，土地裸露，資源相對充足，狗牙根和酸模葉蓼各自分散分布，未表現(xiàn)出競爭關(guān)系。同樣，在阿海研究區(qū)消落帶，植被整體覆蓋稀少，環(huán)境資源充足，狗牙根與酸模葉蓼、土荊芥和鉆葉紫菀各自零散分布，穩(wěn)定共存。因此，本研究再次證明了生態(tài)位重疊僅在共享資源不足的前提下才產(chǎn)生競爭，反之，只能說明種群之間具有相近的生態(tài)習(xí)性和資源利用需求。

綜上，金沙江流域水庫消落帶恢復(fù)初期，由于環(huán)境資源高度的空間異質(zhì)性，除狗牙根傾向于一個泛化種之外，其他優(yōu)勢物種生態(tài)位普遍較窄，并且由于物種數(shù)量較少、環(huán)境資源相對充足，物種之間多呈離散斑塊分布，種群大多各自聚集，能獨立地占據(jù)各自的生態(tài)位，此時群落內(nèi)的競爭更多地表現(xiàn)為種內(nèi)競爭。然而，生態(tài)位并非固定不變，而是受群落環(huán)境變化與個體適應(yīng)互饋影響而快速變化[33]。?？瞬萚34]認(rèn)為人們所看到的某時間截面群落多物種共存現(xiàn)象，更多地是少數(shù)種的生態(tài)位隨環(huán)境演化，混雜著多數(shù)種隨機呈現(xiàn)的瞬間，并定義動態(tài)生態(tài)位為生物與環(huán)境互饋影響的動態(tài)潛在關(guān)系。彭文俊等[35]認(rèn)為基因變量決定了物種的生態(tài)位，物種通過遺傳基因保持了生態(tài)位的相對穩(wěn)定，但當(dāng)生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，物種所擁有的適合于自身的生態(tài)位及基因會喪失適宜性，此時，物種會通過基因重組實現(xiàn)適應(yīng)性的分化及生態(tài)位的分化或突變，并提高物種適應(yīng)能力與速率，拓展生境分布區(qū)。王曉榮等[36]在三峽庫區(qū)消落帶進行了連續(xù)兩年的植物生態(tài)位監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，第二年水淹極大地拓寬了適應(yīng)干濕變化的物種生態(tài)位，水淹干擾強度和年限的增加在很大程度上會增加物種的生態(tài)位重疊。在金沙江水庫消落帶恢復(fù)進展中，初期的種內(nèi)競爭將促使各優(yōu)勢種群生態(tài)位呈擴張趨勢，同時新物種隨演替不斷侵入，占據(jù)并拓展各自的生態(tài)位，此時，在有限的環(huán)境容量下，物種之間將出現(xiàn)較多的生態(tài)位重疊，至消落帶植物恢復(fù)到一定水平，環(huán)境資源相對不足時，將會產(chǎn)生更多的種間競爭而促使物種的生態(tài)位分離，群落趨于穩(wěn)定和平衡。然而，要驗證生態(tài)位的這種演變過程，需要后續(xù)長期的監(jiān)測。

3.2 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)特征

種間聯(lián)結(jié)是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[37-38]。種間聯(lián)結(jié)的測定方法很多，VR是常用的多物種種間聯(lián)結(jié)顯著性測度，而成對物種種間聯(lián)結(jié)測度常用χ2檢驗、聯(lián)結(jié)強度AC和關(guān)聯(lián)指數(shù)OI，因其計算分析較簡單，能比較客觀地反映出種間聯(lián)結(jié)性。但是它們均采用二元數(shù)據(jù)，會喪失多度信息，而 Pearson 相關(guān)系數(shù)和 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)采用重要值數(shù)據(jù)來判斷物種間的聯(lián)結(jié)程度，避免了信息量的損失[24]，可以對χ2檢驗進行有效地補充。Pearson相關(guān)分析要求物種服從正態(tài)分布，而Spearman秩相關(guān)分析屬于非參數(shù)檢驗，對物種的分布形式?jīng)]有要求，且檢驗靈敏度高，研究區(qū)消落帶優(yōu)勢植物大多服從集群分布，但不排除存在正態(tài)分布的類型，因此本研究同時采用兩種相關(guān)分析，以互為補充和交叉印證。

VR結(jié)果顯示金沙江水庫消落帶優(yōu)勢物種總體呈現(xiàn)不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。種群間總體關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)了群落演替的階段及其穩(wěn)定性[39]。張崗崗等[40]在喀斯特森林優(yōu)勢喬木樹種研究中發(fā)現(xiàn)，群落向頂級階段發(fā)展的過程中，種間聯(lián)結(jié)逐漸趨于顯著正關(guān)聯(lián)性，反映了樹種經(jīng)種間充分競爭，逐漸形成相互依存關(guān)系。王文進等[41]研究發(fā)現(xiàn)海南島熱帶雨林群落在演替前期，優(yōu)勢樹種總體呈不顯著正聯(lián)結(jié)，發(fā)展至演替后期達到顯著正聯(lián)結(jié)。然而，黃世能等[42]對海南島尖峰嶺熱帶山地雨林采伐的次生群落研究發(fā)現(xiàn)，種間聯(lián)結(jié)的強度隨演替進程而下降，群落朝種間無聯(lián)結(jié)方向發(fā)展的趨勢較為明顯，群落內(nèi)的樹種總體呈正聯(lián)結(jié)，但未達到顯著水平。彭李箐[43]在鼎湖山地帶性植被頂級群落的種間聯(lián)結(jié)變化研究中發(fā)現(xiàn)，隨著群落演替的不斷進行，雖然正聯(lián)結(jié)種對的比例不斷地增大，但是高聯(lián)結(jié)值的種對減少，一般聯(lián)結(jié)的種對大為增加，物種更趨向于獨立分布而不是聯(lián)結(jié)分布。兩種觀點的主要矛盾在于，當(dāng)群落逐漸向著頂級群落發(fā)展時，種間聯(lián)結(jié)性如何變化，換言之，群落趨于穩(wěn)定時，種間聯(lián)結(jié)性是增強還是減弱。出現(xiàn)這種爭論的原因可能與生態(tài)系統(tǒng)類型、群落類型、群落所處的演替階段、取樣面積以及樣方數(shù)量等有關(guān)，目前尚無定論。然而，兩種觀點在正負(fù)聯(lián)結(jié)的比例上存在一致性，即成熟穩(wěn)定的群落常表現(xiàn)為較多的正聯(lián)結(jié)。事實上，這一點目前為學(xué)界廣泛采納[44-47]。本研究χ2檢驗結(jié)果顯示，優(yōu)勢物種正負(fù)關(guān)聯(lián)比小于1，結(jié)合AC值和OI值結(jié)果，表明消落帶優(yōu)勢植物負(fù)關(guān)聯(lián)種對多于正關(guān)聯(lián)種對；Pearson 相關(guān)系數(shù)和 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)的正負(fù)相關(guān)比分別為 0.25 和 0.39，再次驗證消落帶負(fù)相關(guān)種對比例較高。由此表明金沙江水庫消落帶優(yōu)勢植物群落處于遠(yuǎn)離頂級群落的不穩(wěn)定階段，組成群落的物種結(jié)構(gòu)較松散。這與張樂滿等[13]對三峽庫區(qū)消落帶植物種間聯(lián)結(jié)研究相一致。

χ2檢驗顯示狗牙根和牛筋草呈強顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，而二者生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊度較低(均為0.01)，現(xiàn)場調(diào)研中狗牙根和牛筋草相互離散分布，因而二者強顯著負(fù)關(guān)聯(lián)可能是兩物種對環(huán)境的生態(tài)需求有較大的差別導(dǎo)致的。除此之外，再無強顯著關(guān)聯(lián)的種對，其余種對之間的χ2檢驗、聯(lián)結(jié)強度AC、關(guān)聯(lián)指數(shù)OI以及Pearson 相關(guān)系數(shù)和 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)普遍偏低，這與生態(tài)位普遍特化、生態(tài)位重疊度大多偏低的結(jié)果相互印證，凸顯了金沙江水庫消落帶優(yōu)勢物種分布具有一定的獨立性。

綜上，金沙江水庫消落帶植物群落尚處于演替早期，優(yōu)勢物種之間以不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)為主，群落穩(wěn)定性較差、種間聯(lián)結(jié)性較弱、結(jié)構(gòu)松散，暗示了消落帶生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性。一般而言，在演替初期，群落尚未形成特定的種間關(guān)系，種間關(guān)聯(lián)具有隨機性的特點[48]，之后隨著演替的進行，正聯(lián)結(jié)的種對逐漸增多，能夠促進群落維持相對穩(wěn)定狀態(tài)，以求得物種間的和諧共存，因此，從促進植物恢復(fù)方面看，應(yīng)從自然和人工植被恢復(fù)等途徑引導(dǎo)植物群落正向演替，提高該區(qū)域植被的覆蓋率。

3.3 基于生態(tài)位和種間關(guān)系的消落帶適生植物配置

許多研究[49-50]表明，Pearson 相關(guān)系數(shù)、Spearman 秩相關(guān)系數(shù)、種間聯(lián)結(jié)性與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊值之間呈顯著正相關(guān)，總體上表現(xiàn)為種間正聯(lián)結(jié)越強，生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越大；負(fù)聯(lián)結(jié)越強，生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越小。通常，種對間的正聯(lián)結(jié)反映了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊，負(fù)聯(lián)結(jié)表明了物種間的相互排斥和生態(tài)位分離[51]。消落帶優(yōu)勢植物之間生態(tài)位重疊度整體偏低，且種間聯(lián)結(jié)性較弱，說明在消落帶恢復(fù)初期，資源相對充足，優(yōu)勢植物之間的正聯(lián)結(jié)性更可能是生境需求類似的一種體現(xiàn)，同時結(jié)合“近自然”恢復(fù)原則[52]，消落帶植物生態(tài)修復(fù)的配置盡可能選擇正聯(lián)結(jié)的種對，從而對消落帶生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供幫助。

根據(jù)生態(tài)位、種間關(guān)系計算結(jié)果和優(yōu)勢植物Spearman秩相關(guān)系數(shù)關(guān)聯(lián)圖(圖3)，優(yōu)選正聯(lián)結(jié)種對，并綜合考慮物種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度和相似性以及物種對生態(tài)因子的適應(yīng)特征，將消落帶植物群落的優(yōu)勢植物劃分為3個生態(tài)種組。

圖3 8種優(yōu)勢植物Spearman秩相關(guān)系數(shù)關(guān)聯(lián)圖Fig.3 Spearman rank correlation coefficient chart for 8 dominant plants

種組Ⅰ：由最具優(yōu)勢植物狗牙根組成，其生態(tài)位寬度在優(yōu)勢植物中最大，最具競爭力。同時鑒于其具有良好耐淹水、生長周期較短的特點，可分布于消落帶下部長期淹水區(qū)域。

種組Ⅱ：由酸模葉蓼、鉆葉紫菀、蓮子草、苘麻和土荊芥組成，以上優(yōu)勢植物種間關(guān)系多為正聯(lián)結(jié)，且屬于較為耐淹的中生物種，需要較多水分，有一定的耐旱性，可分布于消落帶中部偏下的區(qū)域。

種組Ⅲ：由牛筋草和蒼耳組成，組內(nèi)植物對光照要求較高，對水分要求較其他種組植物較低，懼怕水澇。消落帶中部偏上區(qū)域有較長的光照時間，同時植物受淹時間相對較短，有利于兩種植物的生長，因此牛筋草和蒼耳配置與植于消落帶中上部。

以上3個生態(tài)種組主要根據(jù)優(yōu)勢植物生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的結(jié)果，同時結(jié)合植物群落沿淹水強度、土壤水分梯度的自然分布特征，將對資源環(huán)境具有相似的利用性、種組內(nèi)多成正聯(lián)結(jié)的植物組成同一生態(tài)種組，令組內(nèi)植物生存幾率更大。如種組Ⅱ中的酸模葉蓼和鉆葉紫菀生態(tài)位寬度較大(5.12和4.94)，表明其在消落帶環(huán)境中有著較強的適生能力，可作為種組內(nèi)先鋒種；同時選擇生態(tài)重疊度較小的植物作為伴生物種(蓮子草和苘麻)，以減少環(huán)境資源壓力，防止種間產(chǎn)生惡性競爭。生態(tài)種組的劃分將不同的植物配置在消落帶相應(yīng)空間位置，充分合理利用環(huán)境資源，使群落處于一種互補互利的協(xié)調(diào)關(guān)系，從而維護消落帶植物的穩(wěn)定性和多樣性，促進生態(tài)可持續(xù)發(fā)展。

金沙江水庫大多剛建成蓄水不久，消落帶現(xiàn)存植物總體稀少且分布零散、土地大量裸露，在短時間內(nèi)快速恢復(fù)植被覆蓋是當(dāng)務(wù)之急，一方面能夠遏制水土流失、庫岸崩塌，另一方面護住植物賴以生存的土壤基質(zhì)，毛之不存，皮將焉附，一旦土壤基質(zhì)缺失，植物恢復(fù)將更加困難，例如魯?shù)乩畮煜鋷Т蠖嘁陨皩痈采w為主，土壤基質(zhì)缺失導(dǎo)致消落帶幾乎寸草不生。生態(tài)種組的劃分是基于自然篩選的本土植物的生態(tài)特性進行修復(fù)植物的考慮，其中，狗牙根是國內(nèi)許多大型水庫消落帶生態(tài)修復(fù)的推薦物種[53-54]，蒼耳在一些研究中[55-56]也被推薦為修復(fù)植物，但也有研究[57]認(rèn)為蒼耳具有排他性、景觀功能較差且有污染水質(zhì)的風(fēng)險。相對于流經(jīng)城鎮(zhèn)人口密集區(qū)的水庫消落帶，金沙江水庫消落帶普遍位于荒無人煙的偏遠(yuǎn)山區(qū)，因而對于景觀功能的需求相對較弱，現(xiàn)階段更側(cè)重于恢復(fù)植被覆蓋率方面的時效性，同時，植物的生態(tài)環(huán)境效益和風(fēng)險無疑是需要考慮的，在實施具體的生態(tài)修復(fù)工程時，包括蒼耳在內(nèi)的其他生態(tài)種組植物都需要通過進一步的修復(fù)試驗來評估和調(diào)整。面對冬季高壓淹水、夏季高溫低濕的反季節(jié)干濕交替和水流浪涌沖蝕的極端惡劣環(huán)境，適生植物的篩選和配置將是一個長期持續(xù)、動態(tài)調(diào)節(jié)的過程，需要長期觀測驗證。