油橄欖傳粉昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性分析

陸歡歡,黃思程,2,劉文平,鄧 煜,朱恒星,趙凱旋,魏 瑋,楊文華,黃敦元,*

1 重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院媒介昆蟲重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331 2 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,林芝 860000 3甘肅省隴南市經(jīng)濟(jì)林研究院油橄欖研究所,隴南 742500 4 重慶市林業(yè)科學(xué)研究院,重慶 401331

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是指人類從生態(tài)系統(tǒng)中獲取的各種直接與間接收益的總和,也是自然生態(tài)系統(tǒng)及其組成物種得以維持和滿足人類生命活動(dòng)的環(huán)境條件和過程[1]。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成與維持是人類文明和社會(huì)經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展的根基,其形成過程貫穿了自然環(huán)境系統(tǒng)和社會(huì)系統(tǒng),而生物多樣性是影響生態(tài)系統(tǒng)功能形成和制約生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)發(fā)揮的關(guān)鍵因素之一[2—4]。生物多樣性是生物(動(dòng)物、植物、微生物)與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和,其能夠在從局部到景觀的不同尺度上促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的提升,因而保護(hù)生物多樣性已成為當(dāng)前國內(nèi)外自然資源保護(hù)實(shí)踐的主要內(nèi)容之一。

傳粉昆蟲是生物多樣性的組成部分,也是生態(tài)系統(tǒng)中傳粉服務(wù)的重要媒介,昆蟲傳粉在整個(gè)動(dòng)物傳粉生態(tài)服務(wù)中占比約90%[5]。以蜜蜂類為代表的傳粉昆蟲在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)平衡的同時(shí),也為人類帶來直接和間接的利益。例如,世界上87.5%的被子植物、70%的經(jīng)濟(jì)作物以及35%的糧食生產(chǎn)取決于以傳粉昆蟲為主的動(dòng)物授粉,若傳粉昆蟲減少,將直接影響經(jīng)濟(jì)作物和野生植物的授粉服務(wù)功能[6—8]。隨著人類活動(dòng)的加劇,適宜生境的喪失和碎片化、氣候變化、殺蟲劑的大量施用等因素導(dǎo)致傳粉昆蟲生物多樣性受到了嚴(yán)重威脅[9—10],所以開展一定范圍的生物多樣性調(diào)查與保護(hù)顯得尤為重要,尤其是重點(diǎn)物種的調(diào)查保護(hù)。

油橄欖(Oleaeuropaea)屬木樨科(Oleaceae)木樨欖屬(Olea)常綠喬木,起源于地中海盆地,是世界四大木本食用油料樹種之一[11]。我國油橄欖種植主要分布于甘肅、云南、四川、重慶等地[12],其中甘肅隴南現(xiàn)有栽植面積達(dá)3.33萬hm2,占全國栽植總面積40%以上[13]。當(dāng)前我國油橄欖產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速,種植面積逐年增加,但存在坐果率低、果實(shí)產(chǎn)量低等問題。因此,開展油橄欖花期傳粉生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究,對(duì)于提高油橄欖產(chǎn)量和新品種選育等方面均具有十分重要的意義。

油橄欖雌雄同株但自交不親和,屬典型異花授粉[14—15],風(fēng)媒傳粉是實(shí)現(xiàn)油橄欖的異花授粉的主要途徑[15—16]?；ǚ哿５男螒B(tài)學(xué)研究表明油橄欖介于風(fēng)媒傳粉和蟲媒傳粉之間[17—18],在自然條件下,蟲媒傳粉能夠作為風(fēng)媒傳粉的有效補(bǔ)充,對(duì)增強(qiáng)油橄欖異花授粉具有一定的效果[19—20]。因此,為闡明我國油橄欖傳粉昆蟲種類以及不同樣地間傳粉昆蟲群落的分布規(guī)律,本研究開展了我國油橄欖傳粉昆蟲多樣性調(diào)查,以期為利用昆蟲輔助授粉解決油橄欖因花粉資源限制而導(dǎo)致坐果率低下的問題提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

我國油橄欖適生區(qū)分為三大區(qū)域：白龍江低山河谷區(qū)(甘肅隴南),金沙江干熱河谷區(qū)(云南麗江、四川西昌等地),長江三峽低山河谷區(qū)(重慶萬州、奉節(jié)等地)[21—22]。基于全面性、代表性和可達(dá)性原則,本研究在全國油橄欖主栽區(qū)域內(nèi),選取成片栽培且分布范圍較廣的13個(gè)典型樣地,進(jìn)行了油橄欖花期昆蟲采集,以期全面調(diào)查油橄欖傳粉昆蟲多樣性。具體樣地信息見表1。

1.2 昆蟲采集與鑒定

2020年4月—2021年 5月中旬,利用兩年時(shí)間完成全國13個(gè)樣地油橄欖花期傳粉昆蟲的采集及群落調(diào)查。油橄欖花期在傳粉昆蟲活躍時(shí)間段(8:00—17:00),對(duì)每個(gè)調(diào)查樣地油橄欖傳粉昆蟲的情況進(jìn)行初步踏查并根據(jù)踏查結(jié)果設(shè)置5個(gè)200 m2采集樣方(每個(gè)樣方間隔300 m),每個(gè)樣方由1人定點(diǎn)觀測并掃網(wǎng)采集。將采集的傳粉昆蟲獨(dú)立分裝于5 mL凍存管帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定和DNA條形碼鑒定,其中形態(tài)學(xué)鑒定依據(jù)《中國動(dòng)物志》、《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志》、《浙江蜂類志》等文獻(xiàn)資料[23—25],檢索出所屬類群。對(duì)形態(tài)鑒定疑難種,借助DNA條形碼COI序列,PCR擴(kuò)增采用通用引物[26](LCO1490: 5′-GGTCAACAAATCATAAAGA TATTGG- 3′; HCO2198: 5′-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA- 3′),目的片段大小約為700 bp。對(duì) COI序列進(jìn)行質(zhì)控剪切后,上傳至生命條形碼數(shù)據(jù)系統(tǒng) (http://www.boldsystems.org/index.php/IDS_OpenIdEngine),以相似性≥98%為判斷依據(jù)進(jìn)行鑒定,從而確定物種名稱及分類信息。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1傳粉昆蟲多樣性分析

利用Excel 2019軟件建立13個(gè)樣地油橄欖傳粉昆蟲分布信息數(shù)據(jù)庫?；诓煌萍?jí)和不同樣地的角度,分別統(tǒng)計(jì)傳粉昆蟲的物種豐富度(Species richness,S)、個(gè)體數(shù)(Individual number,N)、Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(Dominance index,DBP)。使用Excel 2019計(jì)算上述指數(shù),計(jì)算公式見文獻(xiàn)[27],通過數(shù)量等級(jí)將物種劃分為優(yōu)勢類群(DBP≥10%)、 常見類群(10%>DBP≥1%)和稀有類群(DBP<1%)[28]。樣地間油橄欖傳粉昆蟲多樣性分析包括群落豐富度、均勻度以及多樣性3個(gè)層次[29]。其中,豐富度包括Chao1指數(shù)[30](Chao1 index, Chao1)和Margalef指數(shù)[31](Margalef′s richness index,RMar)；均勻度包括 Simpson均勻度指數(shù)[32](Equitability,Jsim)；多樣性包括[33]Shannon多樣性(Shannon′s diversity,Hens)和Simpson多樣性(Simpson′s diversity,Dens)。不同多樣性指數(shù)均使用R語言vegan包 estimateR函數(shù)、diversity 函數(shù)計(jì)算。

1.3.2傳粉昆蟲群落相似性分析

通過計(jì)算不同樣地間群落組成相似程度或距離以量化傳粉昆蟲群落相似性。為減輕S?rensen 相似性指數(shù)可用性的負(fù)面影響,本研究中油橄欖傳粉昆蟲群落相似性測度采用基于Chao1豐富度估計(jì)量的S?rensen 相似性指數(shù)[34](Chao-S?rensen-Est Abundance-based,SS)。使用EstimateS 9.1.0計(jì)算SS,且使用corrplot包繪制相似性圖。根據(jù)SS與S1-S和為1,轉(zhuǎn)化計(jì)算S1-S?；赟1-S的數(shù)據(jù),以中值非權(quán)重成對(duì)組法(UPGMA)的平均聚合聚類為分類策略,使用R語言執(zhí)行hclust函數(shù)并設(shè)定選擇觀測的聚類群數(shù)量為4(k=4),從而分別對(duì)各樣地種群特征進(jìn)行定性層次分析。根據(jù)定性指數(shù)相似性原理劃分樣地間相似程度,當(dāng)0.75

2 結(jié)果與分析

2.1 油橄欖傳粉昆蟲群落組成

2020年4月—2021年5月,13個(gè)采集樣地共采集油橄欖傳粉昆蟲564只,隸屬于3目13科25屬,其中膜翅目413 只、雙翅目132 只、鞘翅目19 只(表2,附錄1)。優(yōu)勢類群為蜜蜂科(Apidae)、食蚜蠅科(Syrphidae),其中意大利蜜蜂(Apismelliferaligustica)、中華蜜蜂(Apisceranacerana)和灰?guī)Ч苎料?Eristaliscerealis)的數(shù)量占優(yōu)；常見類群有隧蜂科(Halictidae)、金龜科(Scarabaeidae)、胡蜂科(Vespidae)與切葉蜂科(Megachilidae),其中以銅色隧蜂(Seladoniaaeraria)、斯馬蜂(Polistessnelleni)和灰地種蠅(Deliaplatura)等為主；稀有類群包含方頭泥蜂科(Crabronidae)、花蠅科(Anthomyiidae)、擬牛天科(Oedemeridae)、分舌蜂科(Colletidae)、鼻蠅科(Rhiniidae)、麻蠅科(Sarcophagidae)與土蜂科(Scoliidae)。不同樣地的優(yōu)勢類群均在2—3種(除涼山州冕寧縣樣地外),以蜜蜂科(Apidae)、食蚜蠅科(Syrphidae)或蜜蜂科(Apidae)、隧蜂科(Halictidae)兩種組合常見。除重慶市奉節(jié)縣樣地存在2種稀有類群外,其他樣地均不包含稀有類群；常見類群為(2.15±0.42)種,相比于其他樣地,隴南市桑家灣社區(qū)樣地和隴南市兩水鎮(zhèn)樣地均出現(xiàn)擬牛天科(Oedemeridae)和金龜科(Scarabaeidae)物種。

表2 油橄欖傳粉昆蟲群落組成

2.2 不同樣地油橄欖傳粉昆蟲群落多樣性比較分析

多樣性分析結(jié)果表明：油橄欖傳粉昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多的是重慶市奉節(jié)縣樣地,物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最少的是西昌市海濱中路樣地；DBP指數(shù)最高的是重慶市奉節(jié)縣樣地,最低的是西昌市海濱中路樣地；Jsim指數(shù)最低的是隴南市兩水鎮(zhèn)樣地,最高的是西昌市海濱中路樣地；Hens指數(shù)和Dens指數(shù)最高的是重慶市萬州區(qū)樣地,Chao1指數(shù)和RMar指數(shù)最高的是隴南市兩水鎮(zhèn)樣地；Hens指數(shù)、Dens指數(shù)、Chao1指數(shù)和RMar指數(shù)最低的均是西昌市海濱中路樣地(表3)。綜上所述,重慶市奉節(jié)縣樣地和萬州區(qū)樣地群落多樣性程度較高,西昌市海濱中路樣地群落多樣性程度最低。

表3 不同樣地傳粉昆蟲群落多樣性指標(biāo)

2.3 不同樣地油橄欖傳粉昆蟲群落物種相似性及聚類分析

根據(jù)相似性指數(shù)的結(jié)果(圖1),在不同樣地群落物種組成上,兩兩樣地極為相似個(gè)數(shù)為16個(gè)、中等相似為38個(gè)、中等不相似為13個(gè)和極不相似為13個(gè)。其中,綿陽市三臺(tái)縣樣地和西昌市南寧區(qū)樣地相似度最高(SS=0.97,P<0.01),而隴南市外納鄉(xiāng)樣地和西昌市海濱中路樣地、西昌市南寧區(qū)樣地及綿陽市松埡鎮(zhèn)樣地則沒有相關(guān)性。結(jié)合聚類群觀察數(shù)(k=4),各簇內(nèi)部均有相似物種,而各簇之間則以物種有無被區(qū)分。Ⅰ簇各樣地均含有中華蜜蜂(A.ceranacerana)、灰?guī)Ч苎料?E.cerealis)和銅色隧蜂(S.aerarius)；Ⅱ簇各樣地均含有中華蜜蜂(A.ceranacerana)和意大利蜜蜂(A.melliferaligustica),而Ⅱ簇樣地間相似性主要受是灰?guī)Ч苎料?E.cerealis)、銅色隧蜂(S.aerarius)和中華木蜂(Xylocopasinensis)等物種影響；Ⅲ簇西昌市海濱中路樣地則以中華蜜蜂(A.ceranacerana)和灰地種蠅(D.platura)為主；Ⅳ簇則以灰?guī)Ч苎料?E.cerealis)和星花金龜屬(Protaetiasp.)為主要特征。

圖1 不同樣地間的相似性分析及層次聚類分析Fig.1 Similarity analysis and hierarchical cluster analysis between different sampling plotsEP1—13表示13個(gè)采集實(shí)驗(yàn)樣地；Ss: 基于Chao1豐富度估計(jì)量的Sφrensen相似然指數(shù)

3 討論與結(jié)論

油橄欖廣泛分布世界各地,現(xiàn)有種植面積達(dá)1000萬hm2,有1200多個(gè)品種,其中我國先后從地中海地區(qū)引進(jìn)了150多個(gè)品種[15]。油橄欖雌雄同株,但由于大多數(shù)品種的花粉管穿過柱頭表面后,其生長受到抑制從而導(dǎo)致成熟的花粉粒不能在柱頭表面萌發(fā),使油橄欖表現(xiàn)出自交不親和現(xiàn)象,而花粉管生長停滯可能是受到程序性細(xì)胞死亡的干預(yù),因此油橄欖為典型異花授粉植物[14—15]。此外,油橄欖花期可產(chǎn)生大量花粉,但很少產(chǎn)生花蜜,研究表明油橄欖花粉粒呈橢圓形和三環(huán)溝形,其形態(tài)介于風(fēng)媒種和蟲媒種特征之間[17—18],而風(fēng)媒傳粉的需求是該品種近期進(jìn)化事件[35]。自然條件下,蟲媒傳粉和風(fēng)媒傳粉共同作用以增強(qiáng)油橄欖異花授粉效果,而昆蟲傳粉協(xié)助植物異花授粉,有利于維持植物的遺傳多樣性,增強(qiáng)后代變異性和生境適應(yīng)性[5],因而,傳粉昆蟲對(duì)解決油橄欖的花粉資源限制與增強(qiáng)油橄欖后代適應(yīng)性具有重要作用。本研究通過對(duì)油橄欖傳粉昆蟲調(diào)查發(fā)現(xiàn),優(yōu)勢類群主要有蜜蜂科、食蚜蠅科和隧蜂科昆蟲,其中數(shù)量最占優(yōu)勢的是中華蜜蜂、意大利蜜蜂、灰?guī)Ч苎料壓豌~色隧蜂。其他研究認(rèn)為蜜蜂科和食蚜蠅科昆蟲在提高植物坐果率與果實(shí)品質(zhì)方面發(fā)揮著重要作用[36—37],余海清等認(rèn)為大葉金頂杜鵑的訪花昆蟲主要為雙翅目食蚜蠅類和蠅類,膜翅目蜂類[37]；肖云麗等結(jié)果表明意大利蜜蜂授粉可以顯著提高蘋果、大櫻桃的座果率、維生素C含量[38]。因此,推測中華蜜蜂、意大利蜜蜂和灰?guī)Ч苎料壍葍?yōu)勢傳粉昆蟲對(duì)緩解油橄欖花粉資源限制,提高油橄欖坐果率起到積極作用。

昆蟲群落相似性和物種多樣性是衡量一定地區(qū)昆蟲資源豐富程度的客觀指標(biāo),但特定樣地昆蟲群落相似性和物種多樣性又受當(dāng)?shù)厣澈腿藶榛顒?dòng)等因素的影響[39]。在昆蟲群落相似性方面,楚雄州永仁縣樣地和麗江市玉龍縣樣地在地理位置上相距較近,其自然背景環(huán)境相近可能導(dǎo)致兩樣地群落物種相似,隴南地區(qū)3個(gè)樣地也如是；西昌市海濱中路樣地和西昌市南寧區(qū)樣地、涼山州冕寧縣樣地雖地理位置上相距較近,但由于西昌市海濱中路樣地受到較大人為活動(dòng)干擾,傳粉昆蟲數(shù)量驟減,與其他兩個(gè)樣地的傳粉昆蟲群落不相似。因此,形成各樣地間傳粉昆蟲群落相似性的原因可能是區(qū)間自然環(huán)境相似性越高,昆蟲群落物種越相似。這種推測與其他研究者的結(jié)論一致,如陳曉曉等對(duì)梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)葉蟬群落結(jié)構(gòu)特征的研究表明,自然環(huán)境的相似是昆蟲群落物種相似的基礎(chǔ)[40]；劉高峰和楊茂發(fā)認(rèn)為各樣地土壤甲螨群落的結(jié)構(gòu)與其生境條件密切相關(guān),生境異質(zhì)性越高,狹布類群越多,類群相似性越低[41]。

在昆蟲物種多樣性方面,西昌市海濱中路樣地、西昌市南寧區(qū)樣地和涼山州冕寧縣樣地由于海拔相對(duì)較高且種植林區(qū)內(nèi)經(jīng)常進(jìn)行雜草雜灌清理導(dǎo)致粉(蜜)源植被覆蓋度較低,尤其是西昌市海濱中路樣地人類活動(dòng)頻繁,因此這些樣地油橄欖傳粉昆蟲多樣性較低。綿陽市三臺(tái)縣樣地、重慶市萬州區(qū)樣地和重慶市奉節(jié)縣樣地海拔相對(duì)較低且在油橄欖林區(qū)保留大量野生植被,生境類型多樣且?guī)缀鯖]有太多的人類活動(dòng),為各類昆蟲的取食、棲息、繁殖提供了良好的自然條件,所以油橄欖傳粉昆蟲多樣性相對(duì)較高。蔡?hào)|章和王德森的結(jié)果也表明由于林地中豐富的植物種類,針闊混交林、闊葉混交林和灌草叢中昆蟲群落多樣性的各項(xiàng)指標(biāo)均較高[42]。因此影響油橄欖傳粉昆蟲多樣性的因素多樣,但油橄欖種植區(qū)域內(nèi)的植物群落(尤其是昆蟲寄主植物及粉源植物)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、生境類型越多樣、人類干擾程度越小,生境質(zhì)量就越優(yōu)越,昆蟲多樣性就越高。

為增加油橄欖花期傳粉昆蟲多樣性及群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,可通過減少過度人類干擾,保持油橄欖林區(qū)及其周邊林區(qū)原有植被的覆蓋,尤其是增加油橄欖同花期蜜(粉)源植物的多樣性。本研究中傳粉昆蟲多樣性較高的重慶市奉節(jié)縣和重慶市萬州區(qū)等樣地的自然生境,可為傳粉昆蟲多樣性低的西昌市海濱中路和綿陽市松埡鎮(zhèn)等樣地的傳粉昆蟲適生生境改造提供參考?？傊?為利用傳粉昆蟲對(duì)油橄欖進(jìn)行授粉,良好的設(shè)計(jì)規(guī)劃和合理的保護(hù)措施便于保護(hù)和恢復(fù)昆蟲類群賴以生存的生境,是保護(hù)昆蟲多樣性、保證昆蟲資源可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

附錄1 油橄欖傳粉昆蟲種類和數(shù)量

Appendix 1 Species and individual number of pollinators inO.europaea

目名Order科名Family屬名Genus種名Species數(shù)量Number鞘翅目擬牛天科(Oedemeridae)雙擬天牛屬(Ditylus)Ditylus sp.3Coleoptera金龜科(Scarabaeidae)星花金龜屬(Protaetia)Protaetia sp.16雙翅目鼻蠅科(Rhiniidae)口鼻蠅屬(Stomorhina)不顯口鼻蠅(S. obsoleta)1Diptera麻蠅科(Sarcophagidae)亞麻蠅屬(Parasarcophaga)結(jié)節(jié)亞麻蠅(P. tuberosa)1花蠅科(Anthomyiidae)地種蠅屬(Delia)灰地種蠅(D. platura)5食蚜蠅科(Syrphidae)優(yōu)食蚜蠅屬(Eupeodes)大灰優(yōu)食蚜蠅(E. corollae)14黑帶食蚜蠅屬(Episyrphus)黑帶食蚜蠅(E. balteatus)2管蚜蠅屬(Eristalis)灰?guī)Ч苎料?E. cerealis)94鼓額食蚜蠅屬(Scaeva)高加索鼓額食蚜蠅(S. caucasica)1粗股蚜蠅屬(Syritta)黃環(huán)粗股蚜蠅(S. pipiens)1印度粗股蚜蠅(S. indica)4細(xì)腹蚜蠅屬(Sphaerophoria)印度細(xì)腹食蚜蠅(S. indiana)4寬盾蚜蠅屬(Phytomia)羽芒寬盾蚜蠅(P. zonata)5膜翅目蜜蜂科(Apidae)蜜蜂屬(Apis)意大利蜜蜂(A. )104Hymenoptera中華蜜蜂(A. cerana cerana)182Apis sp.11熊蜂屬(Bombus)短頭熊蜂(B. breviceps)9黑足熊蜂 (B. atripes)1蘆蜂屬(Ceratina)沖繩蘆蜂(C. okinawana)5南方蘆蜂(C. cognata)4擬黃蘆蜂(C. hieroglyphica)2木蜂屬(Xylocopa)中華木蜂(X. sinensis)10竹木蜂(X. nasalis)10隧蜂科(Halictidae)淡脈隧蜂屬(Lasioglossum)紅鐮淡脈隧蜂(L. rubsectum)3Lasioglossum sp.-14Lasioglossum sp.-29近淡脈隧蜂(L. affine)8隧蜂屬(Halictus)銅色隧蜂(Seladonia aeraria)23分舌蜂科(Colletidae)葉舌蜂屬(Hylaeus)H. nobuyukii(無中文名)3切葉蜂科(Megachilidae)壁蜂屬(Osmia)Osmia sp.7胡蜂科(Vespidae)直盾蜾贏屬(Stenodynerus)中華直盾蜾贏(S.chinensis chinensis)3隹盾蜾贏屬(Euodynerus)日本隹盾蜾贏(E. nipanicus)1黃胡蜂屬(Vespula)細(xì)黃胡蜂(V. flaviceps)1馬蜂屬(Polistes)斯馬蜂(P. snelleni)5中華馬蜂(P. chinensis)2方頭泥蜂科(Crabronidae)陽完眼泥蜂屬(Solierella)S. cypriaca(無中文名)5土蜂科(Scoliidae)長腹土蜂屬(Campsomeris)金毛長腹土蜂(C. prismatica)1