喀斯特山地不同微地貌下土壤碳氮磷空間異質(zhì)性及生態(tài)化學(xué)計量特征

陳 飛,劉 方,白曉永,吳路華,陳祖擁,王金鳳,4

1 貴州大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院,貴陽 550001 2 中國科學(xué)院地球化學(xué)研究所 環(huán)境地球化學(xué)國家重點實驗室,貴陽 550001 3 銅仁學(xué)院 經(jīng)濟管理學(xué)院,銅仁 554300 4 六盤水師范學(xué)院 旅游與歷史文化學(xué)院,六盤水 553004

土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)作為重要結(jié)構(gòu)性元素和養(yǎng)分元素參與生物地球化學(xué)循環(huán)[1],其含量及生態(tài)化學(xué)計量特征是反映土壤養(yǎng)分和生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[2],在陸表各圈層的流動與循環(huán)維持著陸表生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[3]?？λ固氐貐^(qū)由于碳酸鹽巖溶蝕使得地表形成復(fù)雜多樣微的小生境[4—5]。前人主要根據(jù)巖石面積裸露及土壤分布情況將喀斯特微地貌的土壤類型分為石洞型、石縫型、土面-石溝型和石坑型生境[6]。而不同的土壤環(huán)境是影響土壤碳氮磷循環(huán)的重要甚至是主導(dǎo)因素[7],喀斯特微地貌發(fā)育背景下不同小生境土壤的高度空間變異性[8],對進(jìn)一步深入認(rèn)識喀斯特地區(qū)土壤碳氮磷空間異質(zhì)性及其生態(tài)化學(xué)計量特征構(gòu)成了挑戰(zhàn),探究喀斯特山地不同微地貌土壤碳氮磷空間異質(zhì)性及其生態(tài)化學(xué)計量特征對于理解喀斯特生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。

有研究者對喀斯特地區(qū)土壤碳氮磷開展了研究,王璐等對喀斯特高寒干旱區(qū)不同經(jīng)濟樹種的碳氮磷鉀生態(tài)化學(xué)計量特征進(jìn)行研究[9],陳培云等揭示了滇東巖溶高原不同恢復(fù)階段的云南松林從葉片-枯落物-土壤的碳氮磷化學(xué)計量特征[10],劉娜等對喀斯特高原石漠化區(qū)次生林葉片-枯落物-土壤連續(xù)體碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征進(jìn)行了研究[11],谷佳慧等利用單因素方差分析、多重比較法以及地統(tǒng)計學(xué)方法對巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)土壤有機碳、全氮、全磷生態(tài)化學(xué)計量空間變異分析[12],Zhang等采用對比分析對后寨河流域不同地類土壤有機碳的空間異質(zhì)性進(jìn)行研究[13]。盧怡等研究了不同土地利用方式對0—20 cm土層土壤團聚體有機碳、全氮、全磷的分布特征[14]。以往關(guān)于喀斯特地區(qū)土壤碳氮磷化學(xué)計量特征的眾多研究為進(jìn)一步科學(xué)認(rèn)識土壤碳氮磷空間異質(zhì)性及其生態(tài)化學(xué)計量特征奠定了結(jié)實基礎(chǔ),但多是圍繞不同植被類型或不同土地利用類型下土壤碳氮磷的差異性展開,而地形地貌對土壤碳氮磷含量及比值有顯著影響[15]。同時,以往主要針對全碳、全氮及全磷的生態(tài)化學(xué)計量特征,缺少對直接參與土壤微生物活動和養(yǎng)分循環(huán)的有效態(tài)土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征的關(guān)注；此外,針對喀斯特地區(qū)土壤碳氮磷空間異質(zhì)性的研究多是通過數(shù)值差異進(jìn)行統(tǒng)計對比,且面臨非喀斯特地區(qū)普適方法或單一定量評估模型在喀斯特地區(qū)可能存在不適用的問題。

針對以上問題,本研究基于實地調(diào)查、土壤采樣、實驗測試的結(jié)果數(shù)據(jù),引入混合效應(yīng)模型評估方法結(jié)合變異系數(shù),從全量及有效態(tài)兩方面,即土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP),及活性有機碳(SAOC)、堿解氮(SAHN)和速效磷(SAP),揭示不同微地貌類型下土壤碳氮磷空間異質(zhì)性及其生態(tài)化學(xué)計量特征,以期為喀斯特山地微地貌發(fā)育背景下的土壤系統(tǒng)管理方案提供數(shù)據(jù)參考和科學(xué)決策支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)隸屬于茂蘭喀斯特原始森林國家自然保護區(qū),位于貴州高原南部向廣西丘陵平原過渡的斜坡地帶,地理位置為25°09′20″—25°20′50″N和107°52′10″—108°45′40″E之間,平均海拔800 m(圖1),氣候為典型中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,年均溫15.3℃,≥10℃積溫約5767.9℃,無霜期283 d,年降水量多達(dá)1750 mm。

圖1 研究區(qū)位置及地形Fig.1 Location and terrain of the study area

該區(qū)在目前是全球同緯度上殘存的僅有的、原生性強、相對穩(wěn)定的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng),同樣也是喀斯特區(qū)原生森林分布面積最大的地區(qū)[16]。但同時該區(qū)也是十分具有代表性的南方喀斯特地區(qū),境內(nèi)基巖出露率在30%—60%[6](沒有植被覆蓋情況下巖石出露的面積占土地面積的百分率[17]),出露巖石以純質(zhì)石灰?guī)r和白云巖及其混合巖性為主,地形起伏多變的同時易形成大塊巖石崩塌和堆積,復(fù)雜的巖石形態(tài)組合微地形組成石面、石溝等多種微地貌類型。

調(diào)查結(jié)果顯示研究區(qū)內(nèi)微地貌類型主要包括：石溝、石洞、石縫、石坑及土面5種,不同微地貌類型的形狀和巖土分布差異較大(圖2),使得各微地貌類型下的植被掉落物及土壤分布各具差異,具體如表1所示。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1樣地概況

樣地設(shè)置主要是依據(jù)喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)喬木林地→灌木林地→灌草叢的演替序列,每種植被類型下設(shè)置20 m×20 m的完整微地貌單元地形(按山的上中下部選點),其中灌木林和灌草叢類型下各設(shè)置3個樣地,喬木林下設(shè)置了9個樣地,對樣地內(nèi)的植被組分、微地貌類型占比以及坡度坡向等進(jìn)行調(diào)查記錄,然后在不同植被類型下對5種不同微地貌類型進(jìn)行土壤詳查及采樣[18],樣地概況如表2所示。

1.2.2樣品采集及處理

在喬木林、灌木林、灌草叢3種植被類型下,按照石溝、石洞、石縫、石坑、土面5類微地貌類型進(jìn)行土壤樣品采集,分別在整個樣地內(nèi)多點采集0—15 cm的表層上壤混合樣品作為該類型代表樣。將土壤樣品在室溫下風(fēng)干,剔除草根石粒等過2 mm和0.25 mm篩,進(jìn)行土壤理化性狀測定。

圖2 不同微地貌類型巖石土壤分布示意圖Fig.2 Schematic diagram of rock and soil distribution under different micro-geomorphic types

表1 不同微地貌類型的形態(tài)、深度、凋落物及土壤分布特征

1.2.3土壤碳氮磷含量的測定

全量碳氮磷含量測定：土壤有機碳含量的測定：本研究中的土壤有機碳含量測定采用重鉻酸鉀外加熱法,其原理主要為：在外加熱條件下,用一定濃度的重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化土壤有機質(zhì),剩余的重鉻酸鉀用硫酸亞鐵滴定。土壤全氮含量的測定：全氮采用凱氏定氮法；土壤全磷含量的測定：全磷采用硫酸-高氯酸消煮-鋁銻抗比色法。

有效態(tài)碳氮磷含量測定：活性有機碳采用高錳酸鉀氧化-比色法測定,堿解氮采用擴散吸收法,速效磷采用Olsen法(NaHCO3溶液浸提)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1統(tǒng)計分析

采用Excel 2019和Origin軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計分析,引入混合效應(yīng)評估方法對研究區(qū)整體及不同微地貌類型下土壤全量及有效態(tài)碳氮磷空間異質(zhì)性進(jìn)行評估,再結(jié)合變異系數(shù)揭示不同微地貌類型及不同植被類型土壤中碳氮磷含量及其生態(tài)化學(xué)計量的變異性。

表2 樣方內(nèi)植被組成、微地貌類型占比特征概況

1.3.2混合效應(yīng)模型評估方法

使用二項廣義線性模型對因變量的變化進(jìn)行劃分,該模型在R軟件中使用“vegan”統(tǒng)計軟件包實現(xiàn)。第一步是將具有統(tǒng)計學(xué)意義變量(X1,X2,X3)進(jìn)行歸一化處理,得到總解釋度變量；第二步是通過“vegan”軟件包構(gòu)建多個子模型,計算各影響因子(本研究中,影響因子X1、X2、X3分別為不同微地貌土壤中全量及有效態(tài)碳氮磷)對因變量(Y,本研究中為全量及有效態(tài)C∶N∶P比值)的單一及耦合解釋度。

混合效應(yīng)模型評估方法主要用以分析影響因素的單個或多個之間耦合關(guān)系,在以往的研究中,該方法多用于評估因子貢獻(xiàn)率[19],在本研究中,將該評估方法引入在喀斯特山地地表復(fù)雜破碎背景下定量評估不同微地貌類型土壤碳氮磷空間異質(zhì)性,其原理為：基于碳氮磷之間的比值在相似環(huán)境下相對固定,如某一微地貌類型下,土壤碳氮磷對C∶N∶P比值的混合效應(yīng)解釋度越高,則說明其異質(zhì)性越低,反之解釋度越低則異質(zhì)性越高。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同微地貌類型下土壤全量碳氮磷空間異質(zhì)性及其生態(tài)化學(xué)計量特征

2.1.1不同微地貌類型下土壤全量碳氮磷空間異質(zhì)性

通過不同微地貌類型下土壤有機碳、全氮及全磷對C∶N∶P比值的耦合解釋度來說明空間異質(zhì)性,其原理為越是相同的空間環(huán)境那么耦合解釋度則越高,即耦合解釋度越高則空間異質(zhì)性越低,耦合解釋度越低則空間異質(zhì)性越高。結(jié)果顯示,不同微地貌類型下耦合解釋度大小為：土面(91.09%)>石溝(91.02%)>石坑(84.63%)>石洞(80.17%)>石縫(73.20%),那么空間異質(zhì)性就是土面低而石縫最高(圖3)。

圖3 不同微地貌類型下土壤SOC、TN及TP對C∶N∶P比值的耦合解釋度Fig.3 Determined variation of SOC, TN and TP to C∶N∶P ratio under different micro-geomorphic typesSOC：土壤有機碳 Soil organic carbon；TN：全氮 Total nitrogen; TP：全磷 Total phosphorus；圖中藍(lán)色斜體數(shù)值分別為土壤SOC、TN、TP對C∶N∶P比值的耦合解釋度

土壤SOC、TN及TP對C∶N∶P比值耦合解釋度的具體貢獻(xiàn),在不同微地貌類型下的特征,石溝微地貌下,TP與各因素的耦合貢獻(xiàn)率最大為53.59%；石洞微地貌類型下,TN在單個因子的貢獻(xiàn)率最大為48.78%,但因TN與其他因子的交互作用中有負(fù)貢獻(xiàn),因而TN與各因素的耦合貢獻(xiàn)率降到15.44%；在石縫微地貌土壤中,TN的單個因子貢獻(xiàn)率最大達(dá)79.26%,其與SOC及TP的耦合解釋度為51.52%；石坑微地貌類型下,TN與各因素的耦合貢獻(xiàn)率最大為78.75%；在土面微地貌土壤中,TP與各因素的耦合貢獻(xiàn)率最大為80.83%。

2.1.2土壤SOC、TN及TP生態(tài)化學(xué)計量特征

土壤SOC、TN及TP含量在5種微地貌類型具有相似的分布特征,含量高值主要集中在石縫微地貌,低值主要分布在石洞和連續(xù)土面微地貌類型,土壤碳氮磷化學(xué)計量比在五種微地貌類型中的分布特征,主要表現(xiàn)為：C/N在五種微地貌類型中差異不大,而C/P、N/P較高的與C、N、P含量的分布特征相似都是高值集中在石縫,低值主要分布在石洞(圖4)。

圖4 不同微地貌SOC 、TN、TP含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征Fig.4 Contents and ecological stoichiometric characteristics of SOC, TN and TP in different micro-geomorphology

不同微地貌類型下土壤碳氮磷含量,石縫土壤SOC含量最高均值達(dá)300.61 g/kg,遠(yuǎn)高于所有采樣點均值(174.01 g/kg)；而石洞土壤的SOC含量相對較低(73.49 g/kg)。土壤TN含量變化范圍為1.95—22.44 g/kg,均值為8.94 g/kg,在石坑和石縫微地貌類型中TN含量較高分別為14.75、14.42 g/kg,TN含量較低的是在連續(xù)土面(4.30 g/kg)和石洞(5.16 g/kg),含量高低相差3.35倍。土壤TP含量變化范圍為0.28—1.823 g/kg,石縫土壤TP含量均值為1.18 g/kg明顯高于所有采樣點均值(0.83 g/kg),而在土面土壤中磷含量較低(均值0.54 g/kg)。

不同微地貌土壤全量C/N、C/P、N/P特征如下：研究區(qū)內(nèi)所有采樣點的C/N變幅為4.43—63.57,總體均值為20.44。在不同微地貌類型下,C/N均值特征表現(xiàn)為：石縫(24.54)>石坑(22.6)>石溝(19.08)>連續(xù)土面(18.85)>石洞(17.15)(表3)。總體C/P的變化范圍為79.64—491.85,總體均值為200.83,C/P均值在不同微地貌中的特征為：石縫(268.01)>石坑(263.08)>石溝(186.64)>連續(xù)土面(157.02)>石洞(129.39)。所有采樣點的N/P變化范圍為3.37—25.74,總體均值為10.45,在不同微地貌類型下N/P均值特征為：石縫(12.7)>石坑(12.59)>石溝(9.82)>石洞(8.91)>連續(xù)土面(8.21)。

表3 不同微地貌下土壤有機碳、全氮及全磷化學(xué)計量特征

2.2 不同微地貌類型土壤有效態(tài)碳氮磷空間異質(zhì)性及其生態(tài)化學(xué)計量特征

2.2.1不同微地貌類型土壤有效態(tài)碳氮磷空間異質(zhì)性

通過土壤活性有機碳、堿解氮及速效磷3個指標(biāo)來表征有效態(tài)的土壤碳氮磷,利用SAOC、SAHN及SAP對C∶N∶P比值的耦合解釋度來說明不同微地貌土壤有效態(tài)碳氮磷的空間異質(zhì)性。研究結(jié)果顯示,不同微地貌類型下,有效態(tài)土壤碳氮磷的耦合解釋度特征為：石縫(84%)>石溝(58.15%)>土面(47.80%)>石坑(44.06%)>石溝(32.18%),說明石縫微地貌的SAOC、SAHN及SAP空間異質(zhì)性最低,而石溝微地貌的有效態(tài)土壤碳氮磷異質(zhì)性最高。其中,石縫微地貌下的堿解氮(SAHN)對C∶N∶P比值的貢獻(xiàn)率最大達(dá)53.78%,除此之外的石溝、石洞、石坑及土面微地貌都是速效磷(SAP)對C∶N∶P比值的貢獻(xiàn)率高于活性有機碳量和堿解氮(圖5)。

圖5 不同微地貌下有效態(tài)土壤碳氮磷空間異質(zhì)性Fig.5 Determined variation of SAOC、SAHN and SAP under different micro-geomorphologySAOC：土壤活性有機碳 Soil active organic carbon；SAHN：堿解氮 Soil alkaline hydrolysis nitrogen; SAP：速效磷 Soil available phosphorus;圖中藍(lán)色斜體數(shù)值分別為土壤SAOC、SAHN及SAP對C∶N∶P比值的耦合解釋度

2.2.2不同微地貌類型土壤有效態(tài)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征

不同微地貌下SAOC、SAHN及SAP含量及生態(tài)化學(xué)計量特征(表4)顯示：石溝、石洞、石縫、石坑及土面五種微地貌類型都表現(xiàn)出有效態(tài)土壤C/P及N/P的變異系數(shù)大于C/N,主要是由于速效磷含量的變異系數(shù)大于活性有機碳和堿解氮；而石縫和土面土壤的C/P及N/P變異系數(shù)遠(yuǎn)小于其他類型的微地貌。有效態(tài)C/N的均值在各類型微地貌中差異較小,但其變異系數(shù)在石縫土壤(0.53)最大而在石坑土壤(0.15)；有效態(tài)C/P的均值在各微地貌類型中同樣差異較小,其變異系數(shù)在石縫土壤(0.40)遠(yuǎn)低于其他類型；有效態(tài)N/P均值在石縫(46.68)和石坑土壤(69.70)中遠(yuǎn)低于其他類型(石溝(142.27)>石洞(132.92)>土面(130.37))。

表4 不同微地貌下土壤活性有機碳、堿解氮及速效磷的生態(tài)化學(xué)計量特征

3 討論

3.1 喀斯特微地貌發(fā)育背景下的空間異質(zhì)性評估模型適用性評價及不確定性分析

評估模型適用性：關(guān)于運用混合效應(yīng)評估模型能否體現(xiàn)喀斯特山地微地貌發(fā)育背景下土壤碳氮磷的空間異質(zhì)性,首先,以往研究表明,土壤碳氮磷含量及生態(tài)化學(xué)計量只有在一定限制下才有相對固定的元素比值[20—21]。在不同區(qū)域尺度,影響生境異質(zhì)性的因素具有差異,景觀尺度上主要是由于不同海拔梯度的水熱條件差異,中小尺度上主要是微生境及土壤理化性質(zhì)等因素所致[22],而在喀斯特區(qū)域,復(fù)雜多樣的小生境微地貌類型顯著影響植物組成與分布的垂直格局[23],而植物組成的差異性與土壤碳氮磷的差異性具有相互作用的耦合關(guān)系。

本研究基于混合效應(yīng)模型探索不同微地貌下土壤碳氮磷的空間異質(zhì)性,其原理是依據(jù)前述的在一定限制條件下土壤碳氮磷的含量及生態(tài)化學(xué)計量相對固定,那么相似環(huán)境下的土壤碳氮磷對C∶N∶P比值的關(guān)系則應(yīng)該相似,土壤全量碳氮磷的空間異質(zhì)性最低為土面而最高為石縫,有效態(tài)土壤碳氮磷的空間異質(zhì)性最低為石縫而最高為石溝,說明以全量和有效態(tài)對土壤碳氮磷進(jìn)行評估的結(jié)果差異較大。通過分析土壤全碳、全氮和全磷及有效態(tài)土壤碳氮磷的耦合解釋度,都表現(xiàn)出不同微地貌類型下土壤碳氮磷空間異質(zhì)性差異較大,說明在喀斯特微地貌發(fā)育區(qū)域運用單一模型進(jìn)行土壤碳氮磷儲量的評估具有挑戰(zhàn)性。

喀斯特由于特殊的地質(zhì)背景形成了土壤淺薄、土被不連續(xù)及生態(tài)系統(tǒng)脆弱等特征,針對喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性特征,前人對此進(jìn)行了深入探討并奠定了研究基礎(chǔ)[24—25],與以往研究土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性相比(表5),本研究中運用的混合效應(yīng)模型,定量了在不同微地貌類型下土壤全量和有效態(tài)碳氮磷對C∶N∶P比值的單個及耦合解釋度,從而體現(xiàn)土壤碳氮磷在不同微地貌類型下空間異質(zhì)性。

不確定性分析：本研究通過引入混合效應(yīng)模型對喀斯特山地不同微地貌類型下土壤有碳氮磷的空間異質(zhì)性進(jìn)行定量分析,但不同區(qū)域尺度的適用方法可能存在差異,Gao 等運用的地理探測器在小流域以及更大區(qū)域尺度可能更適用[26]。此外,雖然本研究對不同微地貌類型下土壤全量及有效態(tài)碳氮磷空間異質(zhì)性進(jìn)行了探討,但對呈現(xiàn)這種空間分異性的更深層作用機制,如植被凋落物的獲取、微生物分解作用及不同組分碳穩(wěn)定性等有待在未來研究中深入。

表5 本研究與以往研究在土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性分析的對比

3.2 地形地貌對土壤碳氮磷含量及生態(tài)化學(xué)計量的影響

地形地貌對土壤碳氮磷含量及C∶N∶P比值有顯著影響[27]。喀斯特地貌與非喀斯特地貌相比,有學(xué)者對中國南方的喀斯特山、低山和洼地3種亞熱帶典型地貌的土壤C∶N∶P比值進(jìn)行研究,并得到了土壤C∶N∶P比值特征為：喀斯特地貌>低山>洼地[15]。而喀斯特地貌十分復(fù)雜,地表崎嶇破碎[28],使得在喀斯特地區(qū)發(fā)育了石縫、石溝、石洞、石坑及連續(xù)土面等微地貌類型[6]。C/N主要用于判斷土壤中有機質(zhì)的分解度,以往研究表明,當(dāng)C/N>25時,土壤中的SOM累積速率大于分解速率；當(dāng)C/N在12到16之間時,SOM已經(jīng)被土壤中的微生物很好地分解,很難再有SOM累積[29]。五種微地貌的C/N均值都在16—25之間,說明各微地貌類型下COM沒有凈累積或完全分解的過程,但石縫土壤的C/N值最大更有可能累積SOM,這也和對不同微地貌SOC含量均值最高為石縫土壤的結(jié)果一致。土壤中C/P高低主要是影響植被生長和土壤中磷元素的累積或流失,當(dāng)C/P值較低時,有利于土壤中有效磷的增加,微生物對有機質(zhì)進(jìn)行分解時有較為充足的磷元素,不會因受限于缺少磷元素而與植被競爭無機磷,從而不影響植被生長[27]。從以往研究的結(jié)果表明,C/P比值<200時,主要為磷元素的經(jīng)累積,當(dāng)200300時,說明土壤中的磷元素處于消耗狀態(tài)[30]。土壤中N/P的比值可反映SOM的可分解性及土壤養(yǎng)分限制狀況[31],有研究表明,當(dāng)土壤N/P比值<10時,植被生長受N限制[32]。5種微地貌中,石溝、石洞及連續(xù)土面從N/P均值說明這3種微地貌類型下的植被生長受N限制。

此外,有研究表明,土壤中鈣離子的濃度及土壤pH值對SOC含量高低具有重要影響,而不同微地貌類型對于鈣離子的累積作用具有差異性：鈣離子既可以通過離子橋的作用直接和有機碳結(jié)合,也可以形成金屬-鈣-有機碳復(fù)合物促進(jìn)鐵鋁等活性金屬對有機碳的保護,且在土壤pH 6—9的范圍內(nèi),和鈣結(jié)合的有機碳與和其他金屬結(jié)合的有機碳的比值呈現(xiàn)S型增長趨勢,表明鈣的作用在堿性土壤中逐漸增強[33]?？λ固貐^(qū)域強烈的巖溶作用[34]形成地質(zhì)碳匯的過程也使得游離的鈣離子增多,相比于同緯度的丹霞地貌喀斯特地貌土壤呈明顯堿性,土壤含鈣量極高[35]。在喀斯特地區(qū)鈣離子濃度偏高和土壤pH偏堿性的雙重背景下,區(qū)域尺度的植被類型差異性較小時,土壤碳氮磷含量及C/N、C/P、N/P生態(tài)化學(xué)計量特征更易受到不同微地貌類型下的鈣離子濃度及土壤pH值差異的影響。同時,喀斯特地區(qū)由于巖石風(fēng)化成土速率較慢[36]、而土壤侵蝕風(fēng)險又較大[37],加上不同微地貌類型下的土壤保有量也存在差異,使得在土壤碳氮磷含量及生態(tài)化學(xué)計量特征的空間異質(zhì)性差異較大。

3.3 喀斯特山地微地貌發(fā)育背景下植被類型對土壤碳氮磷空間異質(zhì)性的影響

以往研究表明,植被類型對土壤碳氮磷含量及生態(tài)化學(xué)計量有明顯影響,森林類型間土壤養(yǎng)分存在明顯差異[38],不同植被類型下土壤C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量存在明顯差異,這與以往研究結(jié)果一致[39—41]。從含量特征上,整體而言四種植被類型間SOC和TN含量差異較大,而土壤TP含量差異較小(圖6)。

圖6 不同植被類型下SOC 、TN、TP的含量特征Fig.6 Distribution characteristics of SOC, TN and TP under different vegetation types

以往研究中SOC和TN含量一般是原生林高于次生林[42—43],而本研究中SOC和TN含量在灌木林較高,其次是次生林和原生林,最低的是灌草叢。出現(xiàn)這種差異的原因,可能與本研究區(qū)內(nèi)原生林和次生林是以常綠落葉闊葉混交林喬木層為主,而灌木林則較多喬木和刺叢有關(guān),雖然在總生物量上原生林和次生林更大,但是周轉(zhuǎn)較快的凋落物則是在灌木林類型中更多,使得灌木林土壤中SOC和TN含量明顯高于其他植被類型土壤,這與Yan等發(fā)現(xiàn)在喀斯特石漠化地區(qū)灌木比喬木更能促進(jìn)土壤微生物生物量積累的研究結(jié)果一致[44]。

同時,最新研究也表明在富CO2環(huán)境下成熟林對大氣中碳的吸收幾乎沒有增加[45],而處于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候下的原始森林區(qū)域的原生林和次生林,一定程度上在趨于這種吸收不增加的情況,那么生物量的可能受此影響也增加放緩,故而在我們的研究中灌木林地土壤中的SOC和TN含量更高。TP含量在灌草叢和灌木林土壤中均值相近且高于原生林和次生林,但四種植被類型土壤整體差異較小,主要原因是由于磷元素主要來源于巖石風(fēng)化成土受地質(zhì)背景的影響[46]。此外,喀斯特地區(qū)基巖地球化學(xué)特征對于植被生產(chǎn)力的影響,從而導(dǎo)致的風(fēng)化層儲水能力的下降使得喀斯特地區(qū)植被較易受到間歇性干旱的影響,生產(chǎn)力隨之下降[47],這也是研究喀斯特地區(qū)不同植被類型下土壤碳氮磷特征需考慮的因素之一。從C、N、P生態(tài)化學(xué)計量在不同植被類型的分布特征來看,C/N、C/P及N/P比值都是在次生林土壤最高,這與何高迅等對滇中山地不同植被恢復(fù)下土壤C/N、C/P和N/P比值最高均是次生常綠闊葉林的研究結(jié)果一致[43]。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明,喀斯特山地不同微地貌類型下土壤全量及有效態(tài)碳氮磷存在顯著的空間異質(zhì)性,混合效應(yīng)評估模型顯示,土壤全量碳氮磷的空間異質(zhì)性最低為土面而最高為石縫,有效態(tài)土壤碳氮磷的空間異質(zhì)性最低為石縫而最高為石溝,說明以全量和有效態(tài)對土壤碳氮磷進(jìn)行評估的結(jié)果差異較大；變異系數(shù)的結(jié)果表明,不同微地貌類型下土壤全量碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量的變異系數(shù)差異均在50%以上(C/N為80%、C/P為53.57%、N/P為69.33%),有效態(tài)碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計量中C/N及C/P的變異系數(shù)差異在70%以上,N/P的變異系數(shù)差異在36%,說明喀斯特不同微地貌土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量存在較大差異性。