水氮梯度對(duì)飼用甜高粱生長和水分利用效率的影響

馬仁詩，蔣叢澤，受 娜，高 瑋，沈禹穎，楊憲龍*

（1 草種創(chuàng)新與草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅蘭州 730020；2 甘肅慶陽草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，甘肅慶陽 745004）

西北地區(qū)是我國畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要區(qū)域，該地區(qū)氣候干旱，降水資源短缺且在季節(jié)和年際間分布不均[1]，造成飼草產(chǎn)量低而不穩(wěn)，限制了該區(qū)域畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。飼用甜高粱 (Sorghum bicolorL.Moench)是禾本科高粱屬一年生C4作物，其光合效率高，生物產(chǎn)量大，飼用品質(zhì)好，同時(shí)具有抗旱、耐貧瘠、耐鹽堿等特性，目前已成為西北干旱、半干旱以及高鹽堿地區(qū)大面積推廣的優(yōu)質(zhì)飼草[2–3]。

水分和養(yǎng)分是影響作物生長的重要因子。水分影響土壤養(yǎng)分的遷移、轉(zhuǎn)化及作物對(duì)養(yǎng)分的吸收、利用過程，而充足的土壤養(yǎng)分供應(yīng)可以提高作物水分利用效率，可見水分和養(yǎng)分對(duì)作物高效生產(chǎn)具有顯著的耦合效應(yīng)[4]。研究表明，嚴(yán)重水分脅迫下，作物光合性能和蒸騰作用降低，生長發(fā)育受到抑制，最終造成作物減產(chǎn)[5]。適度水分脅迫 (土壤含水量保持在田間持水量50%左右)可以有效提高作物產(chǎn)量，并獲得較高的水分利用效率[6]。適宜的水氮供應(yīng)可以提高根系活力，從而增強(qiáng)根系對(duì)氮素和水分的吸收能力[7]，促進(jìn)作物生長與光合產(chǎn)物的積累[8]。在水分脅迫條件下，過量施氮會(huì)抑制作物根系生長，減少根系對(duì)氮素的吸收，甚至造成作物減產(chǎn)[9–10]。因此，在降水資源短缺的西北干旱地區(qū)，確定適宜的水氮供應(yīng)措施對(duì)于促進(jìn)作物高產(chǎn)以及提高水肥資源利用效率均具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義[11–12]。

在當(dāng)下國家種植業(yè)結(jié)構(gòu)由傳統(tǒng)“糧?經(jīng)”二元模式向“糧?經(jīng)?飼”三元模式調(diào)整的背景下，飼用甜高粱因其具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，在我國西北干旱、瘠薄、鹽堿地區(qū)具有較大栽培潛力。然而，截止目前，關(guān)于水氮調(diào)控作物耗水規(guī)律的研究多集中在小麥、玉米等傳統(tǒng)糧食作物上[13–14]，針對(duì)飼用甜高粱開展的研究相對(duì)較少，且以往研究多限于作物群體尺度[15]，較少關(guān)注單株尺度。因此，本研究采用自動(dòng)稱重式蒸滲儀溫室控制試驗(yàn)，探究了不同灌溉量和施氮水平對(duì)飼用甜高粱生長特性、單株耗水規(guī)律以及水分利用效率的影響。研究結(jié)果對(duì)于揭示飼用甜高粱抗旱機(jī)制、耗水過程模型參數(shù)優(yōu)化、模型尺度轉(zhuǎn)換等方面均具有一定的理論和實(shí)踐指導(dǎo)意義，同時(shí)可為旱作農(nóng)區(qū)土壤水資源作物承載力的測(cè)算提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究在甘肅慶陽草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站日光溫室中開展。試驗(yàn)站位于甘肅省慶陽市西峰區(qū)什社鄉(xiāng) (35°39′N，107°51′E，海拔1297 m)，地處黃土高原半干旱區(qū)。據(jù)2001—2020年氣象資料統(tǒng)計(jì)，該地區(qū)多年平均降水量為579.1 mm，多年平均氣溫為10.1℃，濕度61.8%，風(fēng)速2.2 m/s，無霜期 165 天。本試驗(yàn)所用溫室占地 35 m2(長 7 m、寬5 m)，覆蓋玻璃頂棚，采光面積大，透光性好，受光均勻。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用XHZ-ZS600微型自動(dòng)稱重式蒸滲儀監(jiān)測(cè)甜高粱單株耗水動(dòng)態(tài)(圖1)。蒸滲儀筒體為PPS材質(zhì)，隔熱性良好，筒體直徑0.4 m，高0.5 m，可以較好滿足飼用甜高粱根系的生長。筒體底部安裝壓力傳感器 (量程 0～250 kg，精度 1 g)，通過與數(shù)據(jù)采集裝置 (美國 Campbell CR1000X)連接，可以實(shí)現(xiàn)蒸滲儀筒體重量 (包括土壤與植物)的自動(dòng)記錄 (周期1 h)。同時(shí)，在蒸滲儀筒體內(nèi)土壤20 cm深度處安裝土壤水分傳感器 (美國 Acclima ACC-TDR-315H，分辨率為0.1%體積含水量)，并與數(shù)據(jù)采集裝置連接，以實(shí)現(xiàn)不同處理下土壤水分的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。蒸滲儀試驗(yàn)選用該地區(qū)大田耕層 (0—20 cm)土壤，土壤類型為黑壚土，基本理化性狀如下：土壤容重1.26 g/cm3，有機(jī)質(zhì) 14.5 g/kg，全氮 0.8 g/kg，硝態(tài)氮 19.6 mg/kg，銨態(tài)氮0.7 mg/kg，有效磷5.7mg/kg，速效鉀141.0 mg/kg，田間持水量25.9%，pH 8.2。

圖1 自動(dòng)稱重式蒸滲儀裝置(a)及飼用甜高粱盆栽試驗(yàn)(b)Fig. 1 Auto-weighed lysimeters (a) and the forage sorghum pot experiment (b)

耕層土壤經(jīng)風(fēng)干過4 mm篩，然后按1.26 g/cm3的土壤容重裝入蒸滲儀筒體，裝土厚度為40 cm，并在土壤表面均勻鋪撒約2 cm厚蛭石，以最大程度減少土壤水分無效蒸發(fā)，同時(shí)防止灌水后出現(xiàn)土壤板結(jié)現(xiàn)象。供試飼用甜高粱品種為‘大力士’ (Hunnigreen)，該品種為一年生晚熟型飼用雜交品種，在我國大部分地區(qū)不能正常開花，營養(yǎng)生長期長，適口性好，具有較高的飼用價(jià)值[16]。試驗(yàn)于2021年5月27日開始進(jìn)行，在每個(gè)筒體中心各播種3粒種子，于6月7日出苗，6月15日 (3葉期)定植1株，7月4日 (6葉期)進(jìn)行灌溉與施氮處理，至8月28日結(jié)束試驗(yàn)。

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)灌溉量，即通過灌溉維持土壤含水量分別為田間持水量 (FC)的30%～50% (I1)、50%～70% (I2)、70%～90% (I3)，對(duì)應(yīng)的土壤體積含水量范圍分別為9.8%～16.3%、16.3%～22.9%、22.9%～29.4%；3 個(gè)施氮水平分別為 0 kg/hm2(N0)、200 kg/hm2(N1)、400 kg/hm2(N2)。共 9 個(gè)處理 (I1N0、I1N1、I1N2、I2N0、I2N1、I2N2、I3N0、I3N1、I3N2)，每個(gè)處理進(jìn)行4次重復(fù)，共36套蒸滲儀設(shè)備。各處理磷肥和鉀肥施用量相同，均為P2O5150 kg/hm2和 K2O 180 kg/hm2，根據(jù)蒸滲儀筒體內(nèi)土壤表面積計(jì)算施肥量。所施化肥為普通尿素 (N 46%)、普通過磷酸鈣 (P2O516%)和硫酸鉀 (K2O 51%)。播種后將全部磷、鉀肥作為基肥施入，40%氮肥在進(jìn)行試驗(yàn)處理時(shí) (7月4日)施入，剩余60%氮肥在拔節(jié)期作為追肥隨灌溉施入。7月4日處理開始后，于每日18:00—20:30采用灑水壺人工灌水，灌水前通過數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)獲取當(dāng)前時(shí)刻不同處理的土壤體積含水量數(shù)據(jù)，并根據(jù)不同處理當(dāng)前時(shí)刻與目標(biāo)土壤含水量的差值及計(jì)劃濕潤土層 (40 cm)計(jì)算當(dāng)次大致灌水量，最終使灌水后不同處理土壤含水量保持在相應(yīng)處理設(shè)計(jì)的含水量區(qū)間內(nèi)。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)和測(cè)定方法

1.3.1 株高、莖粗測(cè)定 分別采用精度為1 mm的直尺和精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺，測(cè)量飼用甜高粱植株由土壤表面至植株頂端的自然高度和植株基部第一節(jié)間最寬處的直徑。測(cè)量于7月4日開始，每10天測(cè)量一次，共計(jì)測(cè)量了5次，于8月27日測(cè)定收獲期甜高粱株高。

1.3.2 地上部鮮重與干重測(cè)定 于2021年8月27日收獲后進(jìn)行莖、葉分離，采用精度為0.01 g的天平稱量莖、葉鮮重，然后放入烘箱于105℃殺青30 min，然后在75℃下烘干至恒重，測(cè)定各器官干重。

1.3.3 莖葉比測(cè)定 收獲期測(cè)定高粱莖、葉干物質(zhì)量，二者之比即為莖葉比。

1.3.4 蒸騰耗水速率測(cè)定 通過自動(dòng)稱重式蒸滲儀自動(dòng)監(jiān)測(cè)獲得。在整點(diǎn)時(shí)刻通過數(shù)據(jù)采集裝置稱量蒸滲儀筒體總重量 (包括土壤與植物)，相鄰兩次數(shù)據(jù)之差即為蒸騰耗水速率 (g/h)。

1.3.5 日蒸騰耗水速率和累積蒸騰耗水量測(cè)定 日蒸騰速率 (g/d)為當(dāng)日24 h蒸騰耗水量之和，而累積蒸騰耗水量 (kg)為飼用甜高粱試驗(yàn)期內(nèi) (7月4日—8月27日)日蒸騰量之和。

1.3.6 水分利用效率計(jì)算 水分利用效率 (WUE,g/kg)=干物質(zhì)產(chǎn)量 (g)/耗水量 (kg)

式中，干物質(zhì)產(chǎn)量即為收獲期測(cè)定的飼用甜高粱地上部莖和葉干物質(zhì)產(chǎn)量之和，耗水量為飼用甜高粱生育期累計(jì)蒸騰耗水量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

采用 Excel 2010和 SPSS 25軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。采用隨機(jī)區(qū)組雙因素方差分析和LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和多重比較。采用Origin 2021軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜高粱株高和莖粗

甜高粱株高呈快速增長趨勢(shì)(表1)，而莖粗前期生長迅速，后期生長緩慢(表2)。灌水量對(duì)甜高粱苗期及拔節(jié)前期(出苗后30天)的株高和莖粗影響不顯著，對(duì)收獲期 (出苗后85天)甜高粱株高、莖粗影響極顯著 (P<0.01)，而施氮水平以及灌溉與施氮的交互作用對(duì)株高和莖粗均無顯著影響 (P>0.05)。同一施氮水平下，甜高粱收獲期株高和莖粗均隨灌水量的增加而顯著增大，與I1相比，I2、I3灌溉量下甜高粱株高分別提高了20.0%、34.5%，莖粗分別提高了18.0%、36.6%。隨施氮量的增加，I1、I3灌溉量下甜高粱收獲期株高呈降低趨勢(shì)，I2灌溉量下株高呈先增大后減小的趨勢(shì)；I1、I2和I3灌溉量下，甜高粱收獲期莖粗隨施氮量增加呈先增大后減小的趨勢(shì)，且均在N1水平達(dá)到最大，分別為29.8 mm (I1N1)、35.8 mm (I2N1)和 41.7 mm (I3N1)。

表1 不同灌溉與施氮水平下甜高粱株高 (cm)Table 1 Plant height of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

表2 不同灌溉與施氮水平下甜高粱莖粗 (mm)Table 2 Stem diameter of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

2.2 甜高粱收獲期單株鮮重、干重及莖葉比

2.2.1 鮮重與干重 方差分析結(jié)果 (表3)表明，灌溉量對(duì)收獲期甜高粱莖、葉及地上部鮮重及干重具有極顯著影響 (P<0.01)，而施氮水平僅對(duì)葉鮮重和莖干重具有顯著影響 (P<0.05)，灌溉與施氮的交互作用對(duì)莖、葉及地上部鮮重及干重均無顯著影響 (P>0.05)。同一施氮水平下，甜高粱莖、葉及地上部鮮重及干重均隨灌水量的增大而極顯著增大(圖2)。與I1相比，I2、I3地上部鮮重平均值分別提高158.1%、290.1%，地上部干重平均值分別提高84.8%、139.3%。I1和I2灌溉量下，葉鮮重均在N1水平最大，分別為155.1、318.4 g；I3灌溉量下，葉鮮重則在N2水平最高。N1、N2葉鮮重平均值較N0分別提高7.6%、4.6%，地上部鮮重平均提高5.1%、3.2%。然而，I1、I2和I3灌溉量下，甜高粱莖干重隨施氮量的增加而降低。N1、N2莖干重平均值較N0分別降低了8.5%、10.4%，地上部干重分別降低2.2%、3.4%。

圖2 不同灌溉與施氮水平下甜高粱地上部鮮重與干重Fig. 2 Aboveground fresh weight and dry weight of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

表3 不同灌溉與施氮水平下甜高粱地上部鮮重和干重的方差分析Table 3 Variance analysis of aboveground fresh weight and dry weight of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

2.2.2 莖葉比 灌溉量和施氮水平對(duì)收獲期甜高粱莖葉比均具有極顯著影響 (P<0.01)，而灌溉與施氮的交互作用對(duì)甜高粱莖葉比無顯著影響 (P>0.05)(圖3)。同一施氮水平下，甜高粱莖葉比隨灌溉量的增加極顯著增大，且I1灌溉量下莖葉比<1，I2、I3灌溉量下莖葉比>1。I1、I3灌溉量下，甜高粱莖葉比隨施氮量的增加而減小，I2灌溉量下甜高粱莖葉比隨施氮量的增加呈先降低后增加的趨勢(shì)。平均值顯示，與I1灌溉量相比，I2、I3灌溉量下莖葉比分別提高30.6%、55.9%；與N0相比，N1、N2施氮量下莖葉比分別降低13.3%、15.2%。這表明，隨著灌溉量的增加，甜高粱莖稈對(duì)整體干物質(zhì)量的貢獻(xiàn)增加，而施氮量過高不利于干物質(zhì)向莖的分配。

圖3 不同灌溉與施氮水平下甜高粱莖葉比Fig. 3 Stem-leaf ratio of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

2.3 監(jiān)測(cè)期內(nèi)甜高粱耗水動(dòng)態(tài)及累積耗水量

2.3.1 監(jiān)測(cè)期內(nèi)耗水動(dòng)態(tài) 隨著生育期的推進(jìn)，不同處理下甜高粱日蒸騰速率均呈現(xiàn)先增長后降低趨勢(shì)，于拔節(jié)期達(dá)到較高水平。I2、I3灌溉量下，甜高粱在苗期、分蘗期日蒸騰速率相差較小，至拔節(jié)期差距逐漸增大。監(jiān)測(cè)期內(nèi)各處理下甜高粱平均單株日蒸騰速率為 971.1 g/(plant·d) [134.0～2500.0 g/(plant·d)]，其中苗期 (6 月 7 日—7 月 15 日)和拔節(jié)期 (7月15日—8月27日)平均單株日蒸騰速率分別為 749.5 和 1027.8 g/(plant·d)，前者明顯低于后者。這是由于在苗期和分蘗期甜高粱植株較小，耗水量少，而拔節(jié)后植株進(jìn)入快速生長階段，導(dǎo)致蒸騰耗水增強(qiáng)。在拔節(jié)期內(nèi)，植株日蒸騰量逐漸增加，在出苗后56天(8月1日)出現(xiàn)最大日蒸騰速率 [2500 g/(plant·d)]。隨著甜高粱生長后期氣溫持續(xù)降低，下部葉片開始逐漸枯黃，各處理植株日蒸騰速率也逐漸降低 (圖4)。

2.3.2 監(jiān)測(cè)期內(nèi)累積耗水量 方差分析結(jié)果 (圖4)表明，灌溉量對(duì)甜高粱生長期內(nèi)累積耗水量具有極顯著影響 (P<0.01)，而施氮水平及灌溉與施氮的交互作用對(duì)甜高粱累積耗水量均無顯著影響 (P>0.05)。同一施氮量下，甜高粱單株累積耗水量隨灌溉量的增加而顯著增加。平均值顯示，I2、I3灌溉量下單株累積耗水量較I1分別提高了101.3%、178.9%；N1、N2施氮水平下單株累積耗水量較N0水平下分別降低了2.8%、6.0%。

圖4 不同灌溉與施氮水平下甜高粱單株日蒸騰速率、累積耗水量動(dòng)態(tài)和累積耗水量Fig. 4 Daily transpiration rate, cumulative water consumption dynamics, and cumulative water consumption rate of sweet sorghum on an individual scale under different irrigation and nitrogen application rates

2.4 甜高粱耗水日動(dòng)態(tài)及與溫度和輻射的關(guān)系

2.4.1 甜高粱耗水日動(dòng)態(tài) 甜高粱小時(shí)蒸騰速率隨空氣、土壤溫度及大氣凈輻射的變化而變化。隨著時(shí)間的推移，各處理甜高粱蒸騰速率均呈單峰曲線變化，從7:00左右開始，蒸騰速率隨凈輻射、氣溫和土溫的升高而逐漸增大，大致在13:00左右達(dá)到峰值，此時(shí)各處理蒸騰速率為I3N0 (180.2 g/h)>I3N1(159.4 g/h)>I3N2 (157.4 g/h)>I2N1 (122.4 g/h)>I2N0(120.2 g/h)>I2N2 (108.5 g/h)>I1N0 (55.3 g/h)>I1N1(48.7 g/h)>I1N2 (46.9 g/h)。氣溫和土溫分別從 6:00和7:00左右逐漸升高，二者均在16:00左右達(dá)到最大，分別為26.3℃和33.7℃，而凈輻射在12:00左右達(dá)到最大值 (549.1 W/m2) (圖5)。

圖5 溫度、凈輻射與甜高粱蒸騰速率動(dòng)態(tài)變化Fig. 5 Dynamics of air temperature, soil temperature, net radiation, and hourly transpiration rate of sweet sorghum

2.4.2 甜高粱蒸騰速率與溫度和輻射的關(guān)系 甜高粱蒸騰速率受土溫、氣溫和大氣凈輻射的深刻影響，凈輻射越大，土溫、氣溫越高，甜高粱蒸騰速率也越大?；貧w分析進(jìn)一步表明，甜高粱蒸騰速率與氣溫、土溫呈顯著的指數(shù)回歸關(guān)系，而與大氣凈輻射呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系 (圖6)。

圖6 甜高粱蒸騰速率與溫度、凈輻射的回歸關(guān)系Fig. 6 Regression relationship between transpiration rate of sweet sorghum and temperature and net radiation

2.5 甜高粱水分利用效率

方差分析結(jié)果 (圖7)表明，灌溉量對(duì)甜高粱水分利用效率具有極顯著影響 (P<0.01)，而施氮水平及灌溉與施氮的交互作用對(duì)甜高粱水分利用效率無顯著影響 (P>0.05)。隨灌水量的增加，甜高粱干物質(zhì)水分利用效率在N0施氮水平下逐漸降低，在N1施氮水平下呈先降低后升高趨勢(shì)，而在N2施氮水平下呈先升高后降低趨勢(shì)。平均值顯示，I2、I3灌溉量下水分利用效率較I1分別降低8.0%、13.9%。所有處理中，I1N0下水分利用效率最高 (4.1 g/kg)，I2N1較高 (3.5 g/kg)，I3N2 最低 (3.3 g/kg)。

圖7 不同灌溉與施氮水平下甜高粱水分利用效率Fig. 7 Water use efficiency of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

3 討論

3.1 灌溉和施氮對(duì)甜高粱生長與干物質(zhì)積累的影響

灌溉量和施氮水平是影響甜高粱生長的重要栽培因素。本研究發(fā)現(xiàn)，甜高粱收獲期株高和莖粗均隨灌水量的增加而顯著增大。相關(guān)研究[17–20]表明，作物生長對(duì)干旱的反應(yīng)最為敏感。水分虧缺條件下，土壤有效含水量降低，土壤養(yǎng)分溶解度下降，導(dǎo)致作物對(duì)水分、養(yǎng)分等的吸收量減小[21]，株高、莖粗等生長受到抑制。本研究顯示，在適量施氮200 kg/hm2(N1)時(shí)，各灌溉量下甜高粱莖粗較大，而在不施氮(N0)時(shí)，各灌溉量下甜高粱株高較大。說明施氮過量 (N2)不利于株高和莖粗的增長，這是因?yàn)槭┑砍^作物需氮量時(shí)，作物根際土壤滲透壓增大，此時(shí)作物需要更多能量維持細(xì)胞含水率的穩(wěn)定，因此會(huì)降低蒸騰和養(yǎng)分吸收速率，導(dǎo)致株高和莖粗的生長受到抑制[22–23]。

充足的灌溉和施氮是保證甜高粱高產(chǎn)的基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，甜高粱莖、葉以及整株干物質(zhì)量隨灌溉量增大而顯著增大。其原因可能是，一方面灌水量增加提高了土壤有效水含量，促進(jìn)了甜高粱葉片氣孔導(dǎo)度的增加，有利于葉片對(duì)CO2捕獲和吸收，從而促進(jìn)了光合作用和光合產(chǎn)物的積累。另一方面，灌溉量增加提高了土壤含水量，有利于土壤養(yǎng)分的溶解、遷移與擴(kuò)散，從而促進(jìn)甜高粱根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和主動(dòng)運(yùn)輸，促進(jìn)了干物質(zhì)量積累。水分虧缺條件下，氣孔導(dǎo)度下降，葉片CO2吸收減弱，同時(shí)土壤養(yǎng)分濃度升高，土壤滲透勢(shì)下降，根系水分和養(yǎng)分吸收能力下降，導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累減少[24]。有研究表明，適宜施氮量能夠顯著促進(jìn)植株的生長，增強(qiáng)水分和養(yǎng)分的供給能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量[15, 25]。本研究顯示，隨施氮量的增加，甜高粱整株干物質(zhì)量積累量呈先增大后減小的趨勢(shì)。說明適量施氮 (N1)能夠提高甜高粱干物質(zhì)積累量，但過量施氮 (N2)會(huì)抑制甜高粱的生長與干物質(zhì)形成。其原因可能是，氮肥施用過量引起土壤滲透勢(shì)降低，導(dǎo)致甜高粱根系吸水困難，水分與養(yǎng)分吸收受阻，干物質(zhì)積累減少所致。此外，過量施氮也會(huì)對(duì)其他養(yǎng)分造成拮抗作用[26–27]，養(yǎng)分之間供給不平衡，影響干物質(zhì)形成。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，莖葉比隨灌溉量的減少極顯著降低，說明水分脅迫不利于干物質(zhì)向莖稈轉(zhuǎn)移。研究表明，植株主要通過光合作用進(jìn)行干物質(zhì)量積累，而葉片是植株進(jìn)行光合作用最主要的器官，水分脅迫阻礙葉片合成的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至其他器官[28]。而莖葉比隨施氮量增加顯著降低，說明施氮促進(jìn)了干物質(zhì)向葉片的分配，這與高量氮肥施用促進(jìn)植株葉片生長的研究結(jié)果[29]一致。

3.2 灌溉和施氮對(duì)甜高粱耗水與水分利用效率的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著生育期的推進(jìn)，不同處理下飼用甜高粱單株日蒸騰速率均呈現(xiàn)先增長后降低趨勢(shì)，甜高粱在苗期、分蘗期的蒸騰速率明顯低于拔節(jié)期，這是由于苗期植株小，葉片少，水分散失的葉面積和氣孔數(shù)量少，蒸騰作用弱，因此耗水量低。而拔節(jié)期之后，植株進(jìn)入快速生長階段，干物質(zhì)積累速率加快，葉片數(shù)量與葉面積明顯增加，水分散失的通道 (氣孔)數(shù)量急劇增加，加之日平均氣溫上升的影響，最終引起甜高粱耗水量顯著增加[30]。因此，生產(chǎn)實(shí)踐中，需要重視在甜高粱拔節(jié)期對(duì)其進(jìn)行充分灌溉，以保證甜高粱正常生長對(duì)水分的需求，為甜高粱干物質(zhì)快速積累奠定基礎(chǔ)。本研究顯示，隨灌水量的增加，甜高粱累積耗水量顯著增大，而施氮水平和施氮與灌溉的交互作用對(duì)甜高粱單株累積耗水量無顯著影響。然而，栗麗等[12]在小麥上研究發(fā)現(xiàn)，灌水和施氮以及水氮的交互作用對(duì)作物耗水量均具有顯著影響。試驗(yàn)結(jié)果存在差異可能是由于研究的作物種類以及作物生長環(huán)境不同所致。本試驗(yàn)在溫室條件下進(jìn)行，氣溫高，水分散失快，灌水較頻繁 (平均灌溉周期為2～4天)，土壤含水量的快速變化和上下頻繁運(yùn)移對(duì)土壤中礦質(zhì)態(tài)氮素的分布及作物吸收等過程均產(chǎn)生了一定影響，溫室條件下水氮耦合的效應(yīng)明顯有別于大田試驗(yàn)情形。

本研究中，甜高粱水分利用效率隨灌水量的減少顯著增大，說明適宜的土壤水分脅迫有助于提高水分利用效率。這是因?yàn)樗置{迫條件下植物根系會(huì)感知干旱脅迫信號(hào)，并傳送到地上部葉片，通過適度關(guān)閉氣孔的方式以減少自身蒸騰水分散失，從而促進(jìn)了水分利用效率的提升[30]。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，適當(dāng)減少灌水量不僅可以有效避免水資源浪費(fèi)，還能提高作物水分利用效率。土壤水分作物承載力一般是指一定土層范圍內(nèi)土壤水資源 (土壤有效水的儲(chǔ)量)所能承載的最大作物產(chǎn)量，以作物耗水量不大于年均降水量為標(biāo)準(zhǔn)[31]。本試驗(yàn)探究了溫室條件下不同灌溉量與施氮水平對(duì)飼用甜高粱單株尺度耗水量和水分利用效率的影響，確定了飼用甜高粱個(gè)體耗水與土壤水氮供應(yīng)的關(guān)系。然而，在生產(chǎn)實(shí)踐中，需結(jié)合飼用甜高粱目標(biāo)栽培地區(qū)年均降水量、降水季節(jié)分配特征、種植密度以及土壤肥力特征等因素，綜合確定大田條件下適宜的灌溉量與施氮水平。

4 結(jié)論

灌溉量對(duì)飼用甜高粱生長、單株耗水以及水分利用效率的影響大于施氮水平。增加灌溉量有利于甜高粱株高和莖粗的生長、干物質(zhì)量的積累以及干物質(zhì)向莖稈的分配。增加灌溉量顯著增加甜高粱的單株耗水量，降低水分利用效率。綜合而言，維持土壤田間持水量的50%～70%并施N 200 kg/hm2(I2N1)時(shí)，不僅有利于飼用甜高粱生長和干物質(zhì)的積累，還可以獲得較高的水分利用效率 (3.5 g/kg)。