松材線蟲病對林下植被多樣性及生物量的影響

方思茗，吳宗仁，錢 程，陳春發(fā)，李 金，孫海泉，石 娟

(1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實驗室，北京 100083； 2.中法歐亞森林入侵生物聯(lián)合實驗室，北京 100083； 3.江西省林業(yè)有害生物防治檢疫中心，江西 南昌 330006；4.上海海關(guān)動植物與食品檢驗檢疫技術(shù)中心，上海 200003； 5.全南縣林業(yè)有害生物防治檢疫站，江西 贛州 341899； 6.德興市林業(yè)有害生物防治檢疫站，江西 上饒 334299)

江西省是馬尾松(Pinusmassoniana)的主要分布區(qū)之一，其面積為239.4萬hm2，占喬木林總面積的28.9%[1]。自2003年在贛州市章貢區(qū)首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)病危害以來，江西省99個縣(市、區(qū))中，已有84個縣(市、區(qū))發(fā)生松材線蟲病。林業(yè)部門為防止松材線蟲病的進(jìn)一步蔓延，每年會對感病馬尾松林進(jìn)行枯死松樹清理。森林生態(tài)系統(tǒng)有著復(fù)雜的分層結(jié)構(gòu)，人為伐除受害木會對松林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植被的結(jié)構(gòu)變化產(chǎn)生一定的干擾[2-3]，上層喬木占據(jù)著森林生態(tài)系統(tǒng)的主導(dǎo)地位，灌木與草本占據(jù)著森林生態(tài)系統(tǒng)的下層位置，受上層喬木的影響較大，有著更復(fù)雜的多樣性[4]，在森林的能量流動與物質(zhì)循環(huán)中扮演著重要的角色[5]；同時，林下植被還會影響到上層喬木的更新、反映森林的演替情況、受干擾情況以及維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[6]。但由于林下層生物量在森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量中所占的比重不大，在以往研究中林下植被生物量的研究一直不被重視[7]。目前關(guān)于松材線蟲病疫區(qū)林下植被生物量受松材線蟲病影響的研究較少。因此，筆者在江西省根據(jù)4種林型、3種危害程度，共設(shè)置11塊樣地，對不同馬尾松植物群落豐富度及林下生物量變化進(jìn)行研究，了解受松材線蟲病干擾以后林內(nèi)植物功能的變化，為進(jìn)一步研究馬尾松群落穩(wěn)定性、演替規(guī)律和自我調(diào)節(jié)能力以及營林管理等方面提供參考。

1 研究地概況

江西省德興市近5年年均溫18.82 ℃，年均濕度77.98%，年均降水量997.78 mm?，F(xiàn)有馬尾松林純林及馬尾松混交林均為自然更新的天然林，于2018年被確認(rèn)為松材線蟲病疫區(qū)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本研究于2020年在江西省德興市選取4種林型：純林、1∶4馬尾松杉木混交林、7∶3松闊混交林、3∶7松闊混交林，每種林型分別按感染松材線蟲病的危害程度分為：無、輕、重3個等級，每種危害程度3個重復(fù)，共設(shè)置11塊25 m×25 m樣地(德興市境內(nèi)無符合條件的無危害松杉混交林)。松材線蟲病的不同危害程度劃分參考林業(yè)有害生物發(fā)生及成災(zāi)標(biāo)準(zhǔn)[8]。樣地詳情見表1。

表1 不同馬尾松林型概況

2.2 數(shù)據(jù)采集及分析

2.2.1 植物豐富度調(diào)查 采用每木檢尺法，對樣地進(jìn)行物種調(diào)查，記錄喬木層樹種(胸徑≥2.5 cm)名稱、胸徑、樹高等數(shù)據(jù)，測定樣地的海拔、坡度、郁閉度等指標(biāo)。采用五點(diǎn)取樣法，在每個樣地的4個頂點(diǎn)及中心點(diǎn)設(shè)置5個5 m×5 m的亞樣方，調(diào)查灌木、草本的株數(shù)、高度、蓋度等指標(biāo)。

2.2.2 松林地上部分生物量的測定 在樣地中心和四周設(shè)置5個大小為2 m×2 m的亞樣方，將灌木地上部分完全收獲，稱鮮重，隨機(jī)選取1 kg樣本，裝袋、記錄，帶回實驗室；在75 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，計算出對應(yīng)樣品的生物量。草本層和凋落物層在中心及四周設(shè)置1 m×1 m的小樣方，采用與灌木生物量測定相同的方法[9]測定草本層和凋落物層的生物量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 植物多樣性計算 計算樣地內(nèi)喬木層、灌木層及草本層物種的α多樣性指數(shù)：豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)以及Pielou均勻度指數(shù)(J)[10]。物種豐富度：R=S，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H=-∑PilnPi，Pielou均勻度指數(shù)：E=H/lnS，式中：S為樣方內(nèi)記錄到的物種數(shù)；N為觀察到的個體數(shù)；Pi為種的個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比例。

2.3.2 林下植被重要值計算 各個灌木、草本在松林生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢度采用重要值(Important value)來衡量，計算方法為：Ⅳ=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3，其中，相對多度=(某個物種個體數(shù)/所有物種個體總數(shù))×100；相對頻度=(某個物種樣地內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)/所有物種出現(xiàn)的總次數(shù))×100；相對蓋度=(某個物種的蓋度積/最大物種蓋度)×100[11]。

2.3.3 數(shù)據(jù)檢驗和統(tǒng)計 采用雙因素方差分析法分析不同林型、不同危害程度對林下生物量的影響。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析均采用Microsoft Excel 2014和SPSS 26.0軟件來完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被總體情況

由表2～表3可知，包括馬尾松在內(nèi)，喬木層共有植物25種，分屬16科23屬；灌木層植物50種，分屬30科41屬；草本層植物10種，分屬9科10屬。林下植被中，灌木層的菝契(Smilaxchina)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、苦竹(Pleioblastusamarus)、南燭(Vacciniumbracteatum)、烏藥(Linderaaggregata)在半數(shù)以上樣地有分布；草本層的狗脊(Cibotiumbarometz)、芒箕(Gleichenialinearis)幾乎在所有樣地分布。不同危害程度樣地中，林下植物平均種類差別不大，但隨危害程度加劇呈增加趨勢(無：14.33種；輕：15.75種；重：16.25種)，平均重要值隨危害程度增加而增加(無：178.64；輕：193.36；重：201.26)。

表2 馬尾松喬木層生物學(xué)性狀

表2(續(xù))

表3 馬尾松林下植被主要物種組成及其重要值

表3(續(xù))

3.2 植被多樣性分析

由圖1A可看出，在喬木層中，純林、松杉混交林和7∶3松闊混交林物種豐富度的變化趨勢隨著危害程度的加重呈先上升后下降趨勢，而3∶7松闊混交林物種豐富度隨著危害程度加重呈上升趨勢，Q-73的物種豐富度最高，W-C的最低；灌木層的物種豐富度明顯高于喬木層和草本層，各個林型物種豐富度隨危害程度加劇均呈先增后降的趨勢；草本層的物種豐富度較低，隨危害加重?zé)o明顯變化規(guī)律。喬木、灌木、草本層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(圖1B)和Pielou均勻度指數(shù)(圖1C)的變化趨勢相似，2個指數(shù)在不同林型或不同危害程度下無明顯變化規(guī)律。

圖1 不同群落類型喬、灌、草各層物種多樣性變化

3.3 林下植被生物量

生物量作為林下植被的重要數(shù)量指標(biāo)，可一定程度反映森林的受干擾程度以及演替階段[12]。由圖2和圖3可知，不同松林內(nèi)，凋落物層生物量在林下植被生物量中占據(jù)主導(dǎo)地位，其次為灌木層，再次為草本層，三者生物量整體隨著松材線蟲病危害的加重而呈現(xiàn)增大的趨勢。處于同一危害程度時，由針葉純林到3∶7松闊混交林，林下層生物量呈增加趨勢。由圖2可知林下生物量從純林至3∶7松闊混交林呈上升趨勢，由圖3可知不同林型林下生物量隨危害加重而增加。

選擇林分類型與受害程度為影響因素，對松林林下植被生物量做雙因素方差分析，結(jié)果見表4。由表4可看出，危害程度(P=0.0002<0.01)和林型(P=0.0007<0.01)都與松林的林下生物量變化存在極顯著差異。這說明危害程度和林型是決定林下生物量差異變化的重要因素。

圖2 不同林型的松林群落林下生物量 在同一危害程度的變化

圖3 同一林型的松林群落林下生物量 在不同危害程度的變化

表4 不同受害程度下不同混交比例馬尾松林的林下生物量雙因素分析

4 結(jié)論與討論

4.1 松材線蟲入侵對群落多樣性的影響

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，松林受到輕度危害時的群落多樣性指數(shù)最高，無危害和重度危害樣地群落多樣性指數(shù)較低，可見適當(dāng)?shù)母蓴_可以增加環(huán)境內(nèi)的物種豐富度，這和“中間高度膨脹理論”[13]相符合。這是因為生境在頻率較高的不斷適度干擾作用下，一些新物種或外來物種尚未完成發(fā)育就又受到干擾，這樣在群落中新的優(yōu)勢種始終不能形成，從而保持了較高的物種多樣性。在頻率較低的干擾條件下，由于生態(tài)系統(tǒng)的長期穩(wěn)定發(fā)展，某些優(yōu)勢種會逐漸形成，從而導(dǎo)致一些劣勢種逐漸淘汰，造成物種多樣性下降[14-15]。另一方面，喬木層馬尾松數(shù)量的減少為灌草層喜光樹種的生長帶來了有利條件[16]。其余樹種迅速占據(jù)受害馬尾松樹移除后留下的生態(tài)位，并充分利用光照、水分等資源[17]，加速馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)向闊葉林生態(tài)系統(tǒng)演替的速度[3]。除灌木和草本植物外，林下層還有部分喜光陽生樹種，由此可以推斷出：當(dāng)受害樹種株數(shù)減少到一定程度，喬木層會被木荷(Schimasuperba)、櫟類(Quercus)等植物占據(jù)，推進(jìn)演替過程。

4.2 松材線蟲入侵對林下生物量的影響

本研究結(jié)果表明，危害程度和林分類型與林下生物量都存在極顯著差異(P<0.01)。從危害程度角度來看，林下生物量隨危害加重整體呈增大趨勢。其原因可能是林業(yè)部門每年清除感病松樹形成林窗，危害重的林地內(nèi)林窗面積大，林下植被能獲得更多的光照以及生長空間。這與前人研究相符：當(dāng)某特定生態(tài)系統(tǒng)遭受了外界生物或非生物因素干擾后，會顯著影響林下層植被與調(diào)落物層的生物[18-19]，擇伐還會引起林分密度、胸高斷面積等參數(shù)的改變，林下植被的受光度會受到這些因素的共同影響，從而引起生物量的改變[10]。另外，擇伐除了會引起林下層和凋落物層生物量所占的比例顯著增加外，喬木層生物量所占的比例會逐漸降低[20-21]。

從不同林型角度來看，由馬尾松純林向闊葉林占比大的3∶7松闊混交林的林型變化過程中，物種逐漸豐富，林下生物量越來越大。本調(diào)查用空間代替時間法，選取的林型代表自然界中演替的不同階段，天然馬尾松純林常更新于裸地或者無林地，立地條件較差，林內(nèi)物種較單一，伴隨著群落的演替，土壤的發(fā)育與植物群落演替相輔相成，林地土壤的全氮及有機(jī)碳等化學(xué)物質(zhì)的含量會向表層聚集，并隨演替增加[22]，適合更多的植被生長，林內(nèi)物種增多，從而林下生物量增多，這與龔艷賓[6]對天然闊葉紅松林的林下植被研究結(jié)果相符，林下植被的生物量與林分的物種豐富關(guān)系顯著。

林顯狄[23]研究不同闊葉樹種和馬尾松混交造林時發(fā)現(xiàn)，混交林有利于林木生長，能提高群落的生物量、多樣性和穩(wěn)定性。物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要基礎(chǔ)，林下植物多樣性豐富，也有利于抵御不確定因素的干擾和提高恢復(fù)能力[24]。因此，筆者認(rèn)為在人工伐除馬尾松枯死樹后，可利用木荷、櫟類等鄉(xiāng)土樹種進(jìn)行混交造林，營造林相豐富、層次結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的混交林；同時也要注意補(bǔ)植的密度，為林下植物提供良好的生活空間，從而實現(xiàn)林業(yè)的可持續(xù)經(jīng)營，降低砍伐馬尾松造成的經(jīng)濟(jì)損失。