赤皮青岡優(yōu)樹半同胞子代苗期遺傳參數(shù)估算及選擇

謝 健

(福建省建甌市林業(yè)局，福建 建甌 353100)

赤皮青岡(Cyclobalanopsisgilva)又稱赤皮、紅稠，隸屬于殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)。赤皮青岡在我國主要分布于浙江、福建等地[1-2]，在分布區(qū)內(nèi)是主要的建群種之一，也是福建省鄉(xiāng)土樹種之一，其生長速度較快，較耐旱、耐貧瘠，適應(yīng)性強(qiáng)，在丘陵的酸性紅壤和由石灰?guī)r發(fā)育而成的鈣質(zhì)土壤上能夠生長[3]。赤皮青岡的木材堅(jiān)韌且富有彈性、紋理直、材質(zhì)堅(jiān)硬、用途廣，可用于制作工藝品、上等家具及運(yùn)動(dòng)器材。但由于人為干擾及環(huán)境變化，赤皮青岡種群縮小，林分更新困難，有瀕危的趨勢[4]。近年來，赤皮青岡用于珍貴用材林和生態(tài)保護(hù)林等建設(shè)[5]，主要從生理學(xué)[6]、蛋白質(zhì)組學(xué)[7]、生態(tài)學(xué)[8]、基因[9]等多方面進(jìn)行研究，具有廣闊開發(fā)利用前景，其需求量將越來越大。因此，推動(dòng)林木遺傳測定與遺傳參數(shù)的正確評(píng)估對(duì)赤皮青岡良種選育工作尤為重要。

有效地縮短育種周期，對(duì)早期選擇年齡及育種策略的制定具有重要意義[10]。早期選擇可及時(shí)發(fā)現(xiàn)并移除林木長勢較差的家系及單株，為下一步開展全同胞雜交試驗(yàn)的子代測定提供早期信息[11]。為提高育種效率及林業(yè)生產(chǎn)效率，早期選擇成為林木樹種遺傳改良的有效方式。林木的早期選擇中，樹高(苗高)和胸徑(地徑)是最重要的生長性狀[12]，因造林密度影響林木產(chǎn)量，在早期選擇中也應(yīng)充分考慮冠幅等形質(zhì)性狀[13]。本研究以福建省赤皮青岡優(yōu)樹的3年生半同胞子代為材料，對(duì)其生長性狀進(jìn)行測定，探討赤皮青岡生長性狀的變異情況，篩選出一批優(yōu)良家系，為赤皮青岡的遺傳改良提供育種材料，同時(shí)也為福建省的赤皮青岡造林提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究試驗(yàn)地位于福建省建甌市東峰鎮(zhèn)容錦軒苗圃，地理坐標(biāo)118°22′E、26°57′N。屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，雨量充足，年均降水量為1500～1800 mm，光照充足、四季分明，春夏多雨，秋冬干燥，年均氣溫18.8 ℃，年無霜期286 d。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為前期在福建省建甌市擎天巖自然村赤皮青岡天然林研究工作中所獲得的優(yōu)樹，即在對(duì)赤皮青岡天然林所有的赤皮青岡進(jìn)行普查的基礎(chǔ)上，經(jīng)過全面踏查，從511個(gè)體中以目測的方法選出赤皮青岡178株；通過測量樹高、胸徑、冠幅、枝下高等生長指標(biāo)，選擇材積較大的赤皮青岡為候選樹；再利用綜合評(píng)分法對(duì)候選樹進(jìn)行評(píng)分，選出生長良好且形質(zhì)優(yōu)良的目標(biāo)優(yōu)樹24株，平均樹高21.9 m，平均胸徑98.8 cm，平均單株材積4.5 m3。2016年進(jìn)行單株(家系)采種，由于天氣原因及人為因素，共采取12個(gè)家系的種子，并于當(dāng)年在福建省建甌市東峰鎮(zhèn)容錦軒苗圃進(jìn)行容器育苗，參試的家系見表1，地理信息見表2。

表1 赤皮青岡優(yōu)樹半同胞子代的參試材料

表2 參試材料地理信息

1.3 方法

2016年在福建省建甌市東峰鎮(zhèn)容錦軒苗圃進(jìn)行育苗，苗木長成后采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)(圖1)，將苗圃地3個(gè)區(qū)域分為3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組12個(gè)家系，每個(gè)區(qū)組每個(gè)家系移栽14株，共計(jì)504株。

圖1 完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)圖

2019年進(jìn)行性狀調(diào)查，生長性狀指標(biāo)包括苗高、地徑、冠幅等，使用卷尺測量苗高(精確到0.1 m)，使用游標(biāo)卡尺從不同方向測量地徑(精確到0.1 mm)，3次重復(fù)，取平均值；使用卷尺測量冠幅，從東西方向和南北方向測量，計(jì)算其平均值(精確到0.01 m)；從不同方位采集3片生長健康且完整的葉片，做好標(biāo)記，采用Yaxin-1241型葉面積儀進(jìn)一步測量葉片的葉面積、葉長、葉寬和葉周長，并計(jì)算葉長寬比。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.2 方差分析 采用SAS程序包的混合模型進(jìn)行分析，方差分析詳見表3。

表3 方差分析表

1.4.3 遺傳參數(shù)估算

2 結(jié)果與分析

2.1 子代表型變異分析及相關(guān)性分析

由表4可見，赤皮青岡子代苗高、地徑、冠幅直徑和葉面積的變異系數(shù)均超過20%，說明赤皮青岡12個(gè)半同胞家系間的表型分化明顯。12個(gè)半同胞子代的8個(gè)性狀在家系間以及家系內(nèi)均有不同程度的生長差異，是具備選擇優(yōu)良家系及優(yōu)良單株的基礎(chǔ)。

表4 赤皮青岡半同胞子代各性狀參數(shù)

對(duì)赤皮青岡半同胞子代各性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果見圖2。苗高、地徑和冠幅直徑之間存在極顯著差異(P<0.01)，但葉形態(tài)指標(biāo)與幼苗生長指標(biāo)之間無密切關(guān)聯(lián)，因此在早期選擇優(yōu)良家系和優(yōu)良單株中，重點(diǎn)考慮幼苗生長指標(biāo)。

**為P<0.01，*為P<0.5；負(fù)值為負(fù)相關(guān)，正值為正相關(guān)，值越大，說明其相關(guān)性越強(qiáng)。圖2 各性狀間相關(guān)系數(shù)

2.2 子代表型差異性分析

經(jīng)方差分析結(jié)果(表5)表明，12個(gè)半同胞家系間冠幅直徑達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)，其它性狀均達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01)；家系內(nèi)的苗高、冠幅直徑及葉周長達(dá)到顯著差異水平；說明赤皮青岡各性狀的生長差異在家系間及家系內(nèi)均具有較大的選擇潛力，這為3年生赤皮青岡的早期選擇優(yōu)良家系及優(yōu)良單株提供了依據(jù)。

表5 赤皮青岡半同胞子代方差分析

表5(續(xù))

采用鄧肯多重比較法對(duì)不同家系進(jìn)行兩兩比較，結(jié)果見表6。不同家系生長性狀存在不同的顯著差異。Q14家系的樹高、胸徑和冠幅直徑均入選 a 組(最大組)，Q1家系的葉長、葉寬、葉長寬比、葉面積和葉周長均入選a組。因此，可以從a組中選擇排名靠前的家系進(jìn)行造林，并且可從a組內(nèi)開展配合選擇，控制優(yōu)良單株的入選率，維持赤皮青岡群體的遺傳多樣性，可獲得更高的遺傳增益。

表6 赤皮青岡生長性狀多重比較分析

表6(續(xù))

2.3 遺傳力及遺傳增益估算

遺傳力越大，親本遺傳給后代的能力越強(qiáng)，說明選擇的可靠性越高，獲得的遺傳增益也就越大[18]。12個(gè)家系各生長性狀的遺傳力見表7，赤皮青岡的苗高、地徑、冠幅直徑的單株遺傳力分別為0.540、0.216、0.105，說明3年生赤皮青岡的苗高單株遺傳力為中等水平，地徑、冠幅直徑的單株遺傳力偏低；其家系遺傳力分別為0.839、0.669、0.524，說明3年生家系各性狀的家系遺傳力較強(qiáng)，其中苗高受到的遺傳控制最強(qiáng)。葉性狀的家系遺傳力在0.50以上，受到中等的遺傳控制。

表7 赤皮青岡半同胞子代各生長性狀的遺傳力

表7(續(xù))

對(duì)12個(gè)赤皮青岡半同胞子代進(jìn)行遺傳增益分析(圖3)，Q14家系的苗高遺傳增益最大，達(dá)7.7%；Q19家系的地徑、冠幅直徑遺傳增益最高，分別達(dá)9.5%、3.8%。

2.4 優(yōu)良家系選擇

對(duì)12個(gè)家系的苗高、地徑和冠幅直徑進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表8。以平均值以上的入選率進(jìn)行篩選，Q2、Q7、Q19、Q20、Q21、Q22共7個(gè)家系中選。但Q2、Q7、Q21家系的遺傳增益較低；而鄧肯多重比較分析(表6)中Q14家系樹高、胸徑和冠幅直徑均入選 a 組，且苗高的遺傳增益最大。綜合結(jié)果，最終Q14、Q19、Q20、Q22共4個(gè)家系入選，其中Q19家系是最優(yōu)家系(表9)。入選家系的苗高、地徑、冠幅直徑的均值分別為135.054 cm、11.728 mm、49.042 cm。

表8 主成分分析結(jié)果

表9 赤皮青岡優(yōu)良家系選擇結(jié)果

3 結(jié)論與討論

遺傳變異、遺傳力及遺傳增益等遺傳參數(shù)不僅可以用來判斷傳遞給子代的能力及性狀的變異性，而且還是制定育種方案及改良計(jì)劃的重要依據(jù)[19]。本文對(duì)12個(gè)赤皮青岡半同胞子代苗期的8個(gè)生長性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估算、優(yōu)良家系選擇及各性狀間的相關(guān)性分析。結(jié)果表明，3年生赤皮青岡半同胞子代中大部分性狀的變異系數(shù)都在20%以上；經(jīng)過方差分析結(jié)果顯示，赤皮青岡半同胞子代間差異極顯著(P<0.01)；說明赤皮青岡半同胞子代間選擇的潛力較大，可以對(duì)各性狀進(jìn)行早期選擇，進(jìn)而有利于縮短育種周期及提高育種效率。這與徐肇友等[20]研究的3種青岡的優(yōu)良家系早期生長變異的結(jié)果一致。

經(jīng)過遺傳力估算，赤皮青岡半同胞子代單株遺傳力的能力弱于家系遺傳力，說明家系的各個(gè)生長性狀具有更穩(wěn)定的遺傳能力；赤皮青岡半同胞子代中大部分家系的遺傳力超過0.7，說明家系遺傳力屬于高遺傳力，遺傳改良潛力較大，赤皮青岡的遺傳育種有較好的材料基礎(chǔ)。其中，苗高的家系遺傳力最大，為0.839，這與彭洋等[21]的研究結(jié)果(1.5年生的棕櫚苗高的家系遺傳力最大)及連勇機(jī)[22]研究結(jié)果(15年生的禿杉半同胞子代苗高的家系遺傳力也最大)一致。因此，開展赤皮青岡優(yōu)良半同胞子代苗期選擇具有重要意義。綜合主成分法與多重比較、遺傳增益等結(jié)果，評(píng)價(jià)篩選出4個(gè)優(yōu)良家系，分別為擎天巖14號(hào)、擎天巖19號(hào)、擎天巖20和擎天巖22號(hào)，其苗高、地徑、冠幅直徑的現(xiàn)實(shí)增益均值分別為5.0%、1.7%、3.0%。

綜上所述，本研究從遺傳參數(shù)的角度，針對(duì)赤皮青岡半同胞子代苗期開展早期選擇研究，其試驗(yàn)結(jié)果可為赤皮青岡苗期的早期選擇提供參考。但本研究僅在苗圃地進(jìn)行試驗(yàn)，下一步應(yīng)對(duì)篩選出的優(yōu)良家系進(jìn)行多點(diǎn)造林測定，選擇適合赤皮青岡生長的最佳造林區(qū)域。