• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對捕食性瓢蟲的安全性研究進(jìn)展

    2023-01-12 23:39:36李東陽朱香鎮(zhèn)張開心姬繼超高雪珂雒珺瑜崔金杰
    生物安全學(xué)報 2022年3期
    關(guān)鍵詞:抗蟲瓢蟲轉(zhuǎn)基因

    李東陽, 朱香鎮(zhèn), 張開心, 王 麗, 姬繼超, 牛 林, 高雪珂, 雒珺瑜, 崔金杰

    中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點實驗室,河南 安陽 455000

    轉(zhuǎn)基因作物的商業(yè)化種植,有效控制了靶標(biāo)害蟲的發(fā)生和危害,取得了顯著的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益(Luetal.,2012; Wuetal.,2008)。轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的環(huán)境安全性長期以來一直是國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點和焦點,且環(huán)境安全性評價是轉(zhuǎn)基因抗蟲作物在生產(chǎn)應(yīng)用前的重要環(huán)節(jié),其中農(nóng)田天敵類生物是環(huán)境安全評價的重點內(nèi)容之一。

    瓢蟲是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中一種重要的捕食性天敵。農(nóng)田常見的捕食性瓢蟲有龜紋瓢蟲PropyleajaponicaThunberg、異色瓢蟲HarmoniaaxyridisPallas、七星瓢蟲CoccinellaseptempunctataL.等(潘洪生,2015; Zhouetal.,2016)。大多數(shù)捕食性瓢蟲的幼蟲和成蟲為捕食性,主要以蚜蟲、葉螨、粉虱、飛虱及鱗翅目害蟲的卵或幼蟲為食,食物匱乏時也以作物花粉為食(潘洪生,2015; Zhangetal.,2006)。因此,農(nóng)田瓢蟲可能通過食物鏈富集到轉(zhuǎn)基因抗蟲作物中的外源Bt蛋白,而富集到體內(nèi)的外源Bt蛋白能否對其的生長發(fā)育及其他代謝產(chǎn)生影響也成為眾多學(xué)者研究的方向。

    本文從瓢蟲的生命表參數(shù)、行為功能參數(shù)、田間群落參數(shù)及體內(nèi)微環(huán)境指標(biāo)等方面綜述了轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對瓢蟲的安全性研究進(jìn)展,以期為轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的環(huán)境安全性研究提供理論指導(dǎo)和為進(jìn)一步完善轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對瓢蟲安全性評價的技術(shù)體系提供系統(tǒng)的數(shù)據(jù)資料。

    1 對捕食性瓢蟲生命表參數(shù)的影響

    對生物影響的研究,最直接的方法就是對其生長發(fā)育等生命表參數(shù)進(jìn)行研究,而生命表參數(shù)一般包括幼蟲死亡率、幼蟲歷期、化蛹率、羽化率、新羽化成蟲體重、成蟲死亡率、產(chǎn)卵前期、總產(chǎn)卵量、體重、卵孵化率等。

    1.1 外源Bt蛋白對捕食性瓢蟲的影響

    前人研究表明,以鱗翅目為靶標(biāo)害蟲的外源Bt蛋白Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1Ah、Cry1C、Cry1Ca、Cry1F、Cry1Ie、Cry2A、Cry2Ab、Cry3Bb1、Vip3Aa等對捕食性瓢蟲的生命表參數(shù)沒有不利影響。Zhangetal. (2014)分別以混有500 μg·g-1Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F蛋白的油菜BrassicanapusL.花粉飼料飼喂龜紋瓢蟲初孵幼蟲,結(jié)果發(fā)現(xiàn):龜紋瓢蟲的化蛹率、羽化率、幼蟲到蛹發(fā)育歷期、成蟲鮮重等與對照相比均無顯著差異。Lietal.(2017a)將200 μg·g-1的Cry1Ie蛋白混在油菜花粉飼料中飼喂龜紋瓢蟲初孵幼蟲后發(fā)現(xiàn),化蛹率、羽化率、幼蟲總生育期、成蟲體重、總產(chǎn)卵量等與Zhangetal.(2014)得到了基本一致的結(jié)論。Lietal.(2015)分別以200 μg·g-1的Cry1C蛋白和500 μg·g-1的Cry2A蛋白喂食龜紋瓢蟲初孵幼蟲,發(fā)現(xiàn)其化蛹率、羽化率、幼蟲總生育期、成蟲體重、總產(chǎn)卵量等均沒有受到顯著影響。Zhouetal.(2016)分別以150 mg·g-1的Cry1Ab蛋白和120 mg·g-1的Cry1Ac蛋白喂食稻紅瓢蟲MicraspisdiscolorFabricius成蟲后發(fā)現(xiàn),稻紅瓢蟲的生存率、產(chǎn)卵前歷期、繁殖率、成蟲體重等均沒有受到顯著影響。Alietal.(2017)分別以200 μg·g-1的Cry1Ac、Cry1Fa、Cry1Ca、Cry2Ab、Vip3Aa蛋白喂食異色瓢蟲初孵幼蟲,結(jié)果發(fā)現(xiàn),異色瓢蟲的化蛹率、7日齡幼蟲體重、羽化率、幼蟲發(fā)育歷期、成蟲體重等均沒有受到顯著不利影響。lvarez-Alfagemeetal.(2011)采用類似的方法研究了以鞘翅目為靶標(biāo)的Cry3系列蛋白對雙斑瓢蟲AdaliabipunctataL.的影響,結(jié)果表明:幼蟲存活率、1~3齡幼蟲的發(fā)育歷期、蛹死亡率、蛹期、雄成蟲體重、雌成蟲體重等參數(shù)與對照相比均沒有顯著差異。

    1.2 轉(zhuǎn)基因抗蟲作物花粉對捕食性瓢蟲的影響

    在一定環(huán)境和條件下,捕食性天敵瓢蟲可取食花粉,故Bt蛋白也可通過轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的花粉傳遞到瓢蟲體內(nèi)并進(jìn)一步富集。體內(nèi)富集的外源Bt蛋白能否會對瓢蟲產(chǎn)生影響也成為轉(zhuǎn)基因生物安全研究的熱門方向。轉(zhuǎn)Cry1Ab基因水稻OryzasativaL. KMD1和KMD2、轉(zhuǎn)Cry1C基因水稻T1C-19、轉(zhuǎn)Cry2A基因水稻T2A-1、轉(zhuǎn)Cry1Ie基因玉米ZeamaysL. IE09S034、轉(zhuǎn)Cry1Ab/Cry1Ac基因玉米ZZM030等的花粉對龜紋瓢蟲的生存率、幼蟲發(fā)育歷期、繁殖率等均沒有顯著的影響(Baietal.,2005; Lietal.,2015, 2017a; Xieetal.,2019)。轉(zhuǎn)Cry1Ac/Cry1Ab基因水稻華恢1號花粉對稻紅瓢蟲成蟲生存率、產(chǎn)卵前歷期、產(chǎn)卵量、成蟲干重也沒有明顯影響(Zhouetal.,2016)。轉(zhuǎn)Cry1Ab/Cry2Aj基因玉米對異色瓢蟲或龜紋瓢蟲的生存率、成蟲體重、產(chǎn)卵前歷期、產(chǎn)卵量、卵孵化率等參數(shù)沒有影響(Changetal.,2017; Liuetal.,2016)。

    前人采用表達(dá)Cry3系列蛋白的轉(zhuǎn)基因作物對捕食性瓢蟲的影響進(jìn)行了研究。如以含有0、25%、50%、75%或100%轉(zhuǎn)基因玉米花粉配合蚜蟲喂養(yǎng)瓢蟲ColeomegillamaculataDeGeer幼蟲,結(jié)果發(fā)現(xiàn):轉(zhuǎn)Cry3Bb基因玉米(轉(zhuǎn)化事件MON863)花粉對瓢蟲的生存率、幼蟲發(fā)育歷期、成蟲體重、成蟲產(chǎn)卵前期、成蟲產(chǎn)卵量等沒有影響(Ahmadetal.,2006; Lundgren & Wiedenmann,2002)。Ferryetal.(2007)以表達(dá)Cry3A蛋白的馬鈴薯SolanumtuberosumL.花藥和花粉飼喂異色瓢蟲成蟲,結(jié)果發(fā)現(xiàn):Cry3A蛋白對其生存率、體重、繁殖率同樣沒有表現(xiàn)出不利影響。此外,以表達(dá)Cry34Ab1、Cry35Ab1、Cry3Bb1、Cry1F、Cry1A.105、Cry2Ab2蛋白的轉(zhuǎn)基因玉米SmartStax的花粉為食的異色瓢蟲的2、3齡幼蟲質(zhì)量,孵化到2、3齡時間,死亡率等參數(shù)在Bt和對照之間沒有顯著差異 (Svobodováetal.,2017)。

    1.3 轉(zhuǎn)基因抗蟲作物田間食物鏈上的外源Bt蛋白對捕食性瓢蟲的影響

    植食性害蟲如蚜蟲、葉螨、粉虱、飛虱及鱗翅目害蟲的卵或幼蟲等可從轉(zhuǎn)基因抗蟲作物中獲取到外源Bt蛋白,而作為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要捕食者,捕食性瓢蟲可以通過捕食取食轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的獵物而接觸到Bt蛋白(Changetal.,2017; Lietal.,2017b; Svobodováetal.,2017)。而這種通過自然三級食物鏈接觸的外源Bt蛋白是否會對捕食性天敵產(chǎn)生影響也是人們研究的熱點。

    大量研究表明,當(dāng)獵物對Bt蛋白不敏感時,捕食性瓢蟲取食以轉(zhuǎn)基因植物或Bt蛋白為食的獵物不會產(chǎn)生不利影響。取食轉(zhuǎn)Cry1Ab基因玉米DKc3421Bt和轉(zhuǎn)Cry3Bb1基因玉米DKc5143Bt的二斑葉螨TetranychusurticaeKoch對雙斑瓢蟲1~3齡幼蟲的幼蟲發(fā)育歷期、重量、死亡率均沒有明顯的影響 (lvarez-Alfagemeetal.,2011)。取食轉(zhuǎn)Cry1Ab基因水稻KMD1、KMD2的褐飛虱Nilaparvatalugens(St?l) 對龜紋瓢蟲的發(fā)育歷期、化蛹率、羽化率、蛹重、成蟲體重等沒有顯著影響(Baietal.,2006)。取食轉(zhuǎn)Cry1Ac/Cry1Ab基因水稻華恢1號的褐飛虱對稻紅瓢蟲成蟲的產(chǎn)卵前歷期、存活率、體重、繁殖率沒有顯著影響 (Zhouetal.,2016)。異色瓢蟲取食以表達(dá)Cry34Ab1、Cry35Ab1、Cry3Bb1、Cry1F、Cry1A.105、Cry2Ab2蛋白的轉(zhuǎn)基因玉米SmartStax為食的蚜蟲或二斑葉螨后,異色瓢蟲的2、3齡幼蟲質(zhì)量,孵化到2、3齡時間,死亡率等參數(shù)沒有受到顯著影響(Svobodováetal.,2017)。有研究者還使用對Bt蛋白具有一定抗性的靶標(biāo)害蟲進(jìn)行試驗,如Tianetal.(2012)以對Cry1F蛋白有一定抗性的草地貪夜蛾SpodopterafrugiperdaJ.E. Smith幼蟲作為瓢蟲C.maculata的食物,將瓢蟲C.maculata連續(xù)2代以取食轉(zhuǎn)基因玉米Mycogen 2A517(表達(dá)Cry1F蛋白)的草地貪夜蛾幼蟲為食物進(jìn)行飼養(yǎng),結(jié)果表明:2代瓢蟲各齡期(1~4齡、蛹、成蟲)發(fā)育歷期、成蟲體重、繁殖率、卵孵化率等均沒有受到明顯的影響。Liuetal.(2015)將對Cry1Ac有一定抗性的小菜蛾P(guān)lutellaxylostellaLinnaeus幼蟲(以表達(dá)Cry1Ac蛋白的轉(zhuǎn)基因花椰菜BrassicaoleraceaL. var.botrytisL.為食)飼喂給瓢蟲C.maculata,結(jié)果表明:連續(xù)2代的瓢蟲的幼蟲體重、幼蟲歷期、蛹期、成蟲重、產(chǎn)卵量、卵孵化率等也未發(fā)生顯著變化。

    2 對捕食性瓢蟲行為功能的影響

    作為捕食性天敵,外源性Bt蛋白對捕食性瓢蟲的捕食行為及其功能的影響研究也較多。如異色瓢蟲取食以轉(zhuǎn)Cry1Ac/1Ab基因棉花Gossypiumspp.喂食的棉鈴蟲HelicoverpaarmigeraHübner時,異色瓢蟲的捕食功能沒有受到顯著影響(朱香鎮(zhèn)等,2019)。雒珺瑜等(2015)研究表明,轉(zhuǎn)Cry1Ac+Cry2Ab基因棉花639020和對照棉花田間生存的龜紋瓢蟲的捕食功能參數(shù)沒有顯著差異,這表明轉(zhuǎn)基因棉花的小規(guī)模種植對龜紋瓢蟲的捕食功能沒有產(chǎn)生不利影響。李海強等(2014)以轉(zhuǎn)Cry1Ac+CP4EPSPS基因棉花639017和對照棉花田間生存的棉蚜分別喂食多異瓢蟲HippodamiavariegateGoeze,結(jié)果顯示:瓢蟲1~4齡幼蟲、成蟲的捕食功能反應(yīng)參數(shù)(捕食效應(yīng)直線回歸方程斜率和截距、處理時間、瞬時攻擊率、日最大捕食量)在轉(zhuǎn)基因棉花和對照之間也沒有顯著差異。在捕食選擇性方面,Dutraetal.(2012)研究發(fā)現(xiàn):異色瓢蟲對取食轉(zhuǎn)基因玉米(轉(zhuǎn)Cry1Ab基因玉米DKC-5048 RR2)和非轉(zhuǎn)基因玉米的1、2、3日齡的草地貪夜蛾均沒有取食偏好性。

    除捕食功能外,也有研究者對捕食性瓢蟲的其他行為功能進(jìn)行評價分析。如Lundgren & Wiedenmann (2002)以瓢蟲翻轉(zhuǎn)時間和爬行速度為評價指標(biāo),評價了轉(zhuǎn)Cry3Bb基因玉米對瓢蟲C.maculata的影響,結(jié)果表明:取食不同含量的轉(zhuǎn)基因玉米花粉后,瓢蟲成蟲的翻轉(zhuǎn)時間和爬行速度在Bt和對照之間無顯著差異。Ferryetal.(2007)通過攝像機(jī)記錄表達(dá)Cry3A的馬鈴薯對異色瓢蟲整個生育期內(nèi)成蟲的1 h活動時間、不活動時間、平均移動速度、移動總距離、移動持續(xù)時間等,結(jié)果表明:異色瓢蟲取食表達(dá)Cry3A的馬鈴薯花粉后這些指標(biāo)沒有受到顯著影響。

    3 對捕食性瓢蟲田間群落的影響

    大量的田間調(diào)查數(shù)據(jù)顯示,轉(zhuǎn)基因植物對捕食性瓢蟲的田間群落沒有不利的影響。Xingetal.(2019)通過3年的田間調(diào)查發(fā)現(xiàn):轉(zhuǎn)Cry1Ac基因玉米Bt38與對照玉米田的瓢蟲科昆蟲數(shù)量沒有顯著性差異。雒珺瑜等(2018)通過在山東、河北兩地的2年田間調(diào)查試驗發(fā)現(xiàn):轉(zhuǎn)Bt基因棉花中棉所79和對照棉花田間之間的龜紋瓢蟲種群數(shù)量沒有顯著差異。劉慧等(2012)通過系統(tǒng)調(diào)查結(jié)合吸蟲器方法調(diào)查轉(zhuǎn)Cry1Ab基因玉米對田間瓢蟲科天敵的影響,結(jié)果表明:轉(zhuǎn)基因玉米對瓢蟲科天敵的豐富度、優(yōu)勢度、種群數(shù)量沒有不良影響。Pilcheretal. (1997, 2005)通過田間調(diào)查(調(diào)查時間為花粉散落前、花粉散落期、花粉散落后)發(fā)現(xiàn):轉(zhuǎn)Cry1Ab基因玉米和對照玉米田間的瓢蟲種群數(shù)量沒有顯著性差異。轉(zhuǎn)Cry3Bb1基因玉米對瓢蟲科昆蟲和瓢蟲種群數(shù)量也沒有明顯影響(Ahmadetal.,2006; Rauschenetal.,2010)。Luetal. (2012)通過對1990—2010年間中國北方36個轉(zhuǎn)Bt基因棉試驗點的大規(guī)模田間調(diào)查發(fā)現(xiàn):轉(zhuǎn)Bt基因棉田的種植大大減少了化學(xué)農(nóng)藥的使用,有效保護(hù)了天敵昆蟲龜紋瓢蟲、異色瓢蟲、七星瓢蟲、多異瓢蟲等天敵昆蟲的種群密度逐漸上升,田間的生物控制能力也得到了提升。

    4 對捕食性瓢蟲體內(nèi)微環(huán)境的影響

    隨著研究的不斷深入和系統(tǒng)化,對捕食性瓢蟲體內(nèi)微環(huán)境如相關(guān)基因的表達(dá)水平、相關(guān)酶活性、小分子如氨基酸或脂肪酸含量、共生微生物、營養(yǎng)利用參數(shù)等的研究也逐步增多。

    4.1 對瓢蟲相關(guān)酶及基因的影響

    昆蟲體內(nèi)相關(guān)蛋白酶的活性是轉(zhuǎn)基因抗蟲作物非靶標(biāo)效應(yīng)評價的參數(shù)之一,昆蟲體內(nèi)分泌的多種蛋白酶和解毒酶是昆蟲消化吸收的重要機(jī)制,也是殺蟲蛋白起作用的關(guān)鍵因素(王園園等,2016)。如取食轉(zhuǎn)Cry1Ab基因玉米MON810的花粉對異色瓢蟲的體內(nèi)的α-乙酸萘酯酶活性、乙酰膽堿酯酶活性和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性沒有產(chǎn)生顯著影響(張永軍等,2005)。取食轉(zhuǎn)Cry1Ah基因玉米花粉的龜紋瓢蟲體內(nèi)的α-乙酸萘酯酶活性、乙酰膽堿酯酶活性、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性以及中腸內(nèi)的總蛋白酶、強堿性類胰蛋白酶活性、弱堿性類胰凝蛋白酶、類胰凝乳蛋白酶活性等與對照相比也沒有顯著差異(崔蕾等,2011)。有研究表明:Cry1Ac和Cry2Ab蛋白對龜紋瓢蟲的解毒和消化相關(guān)基因沒有明顯的影響,如羧酸酯酶基因、谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶基因、細(xì)胞色素P450酶基因、羧基/膽堿酯酶基因、氨基肽酶N基因、羧肽酶基因、胰蛋白酶基因、保幼激素酯酶基因、α酯酶基因等均沒受到明顯的影響(Zhaoetal.,2016,2020)。而路獻(xiàn)勇等(2013)以1.0和10.0 μg·g-1的Cry1Ah蛋白飼喂棉鈴蟲初孵幼蟲,結(jié)果發(fā)現(xiàn):龜紋瓢蟲幼蟲取食此棉鈴蟲幼蟲后,存活率、幼蟲蟲體質(zhì)量、幼蟲發(fā)育時間、化蛹率等均沒有受到影響,但龜紋瓢蟲體內(nèi)的解毒酶、保護(hù)酶的酶活有所降低,推測可能是當(dāng)捕食性瓢蟲以轉(zhuǎn)基因植物的靶標(biāo)害蟲如鱗翅目幼蟲為食物時,由于靶標(biāo)害蟲取食Bt蛋白或轉(zhuǎn)基因植物后生長發(fā)育等營養(yǎng)狀況會受到影響,從而在食物可提供給瓢蟲的營養(yǎng)等功能上有所變化,從而引起其某些防御酶的變化。

    4.2 對瓢蟲體內(nèi)營養(yǎng)代謝的影響

    有研究通過瓢蟲的營養(yǎng)代謝指標(biāo)評價了轉(zhuǎn)基因植物對捕食性瓢蟲的安全性。如李亞榮等(2019)采用測定昆蟲體內(nèi)氨基酸含量的方法證明Cry2Ab蛋白(0.005和0.05 mg·mL-1)對龜紋瓢蟲的體內(nèi)氨基酸(纈氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、酪氨酸、組氨酸、賴氨酸、精氨酸等)含量沒有影響。Zhuetal. (2006)以取食轉(zhuǎn)Cry1Ac基因棉花的蚜蟲喂食龜紋瓢蟲后,龜紋瓢蟲體內(nèi)游離脂肪酸含量沒有顯著變化。Zhaoetal. (2016)研究表明:以Cry1Ah和Cry2Ab蛋白喂食龜紋瓢蟲,對龜紋瓢蟲的相對生長量、攝入食物轉(zhuǎn)化效率、消化食物轉(zhuǎn)化效率、近似消化率、相對取食量等營養(yǎng)利用參數(shù)沒有不利影響。

    4.3 對瓢蟲體內(nèi)微生物的影響

    微生物是參與生態(tài)功能的重要介質(zhì),昆蟲共生菌對昆蟲有著至關(guān)重要的意義(Douglas,2015),這些不同的微生物群落以多種方式為昆蟲宿主提供重要的生理功能,包括提供營養(yǎng)補充、促進(jìn)消化、調(diào)節(jié)宿主免疫穩(wěn)態(tài)、保護(hù)宿主免受寄生蟲和病原體的侵害、昆蟲交配和繁殖、宿主代謝和解毒(張云驊等,2019; Kikuchietal.,2012)。Zhangetal.(2019)以含有Cry2Ab蛋白的蔗糖溶液輔以豌豆蚜Acyrthosiphonpisum喂食龜紋瓢蟲后發(fā)現(xiàn):Cry2Ab蛋白對龜紋瓢蟲的共生微生物群落整體上沒有顯著影響,僅有一些細(xì)菌拷貝數(shù)有所變化,但需要進(jìn)一步的研究拷貝數(shù)變化對龜紋瓢蟲的影響。Zhaoetal.(2020)研究了Cry1Ac和Cry2Ab蛋白對龜紋瓢蟲共生微生物的影響,結(jié)果表明:Bt蛋白對微生物的多樣性、微生物種類、微生物群落結(jié)構(gòu)等沒有影響。

    5 小結(jié)與展望

    捕食性瓢蟲是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)重要的天敵昆蟲,具有重要的生態(tài)價值,轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對捕食性瓢蟲的安全性研究具有重要的意義。轉(zhuǎn)基因抗蟲作物種植的20余年,國內(nèi)外學(xué)者從生命表參數(shù)、行為功能參數(shù)、田間群落參數(shù)及體內(nèi)微環(huán)境指標(biāo)等方面對捕食性瓢蟲的安全評價進(jìn)行了多層次的研究,積累了大量的安全評價數(shù)據(jù)和相關(guān)經(jīng)驗技術(shù),加深了人類對轉(zhuǎn)基因植物安全問題的科學(xué)認(rèn)識,促進(jìn)了轉(zhuǎn)基因產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

    但在取得一定成果的基礎(chǔ)上,也要認(rèn)識到轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對捕食性瓢蟲安全評價研究的諸多不足之處。首先,大多數(shù)研究以報道現(xiàn)象為主,整體上停留在現(xiàn)象或證明效應(yīng)的層次上,對非靶標(biāo)生物的非靶標(biāo)效應(yīng)產(chǎn)生的機(jī)制探討較少;其次,對捕食性瓢蟲內(nèi)部微環(huán)境方面的安全評價研究較少,雖然有少部分研究對捕食性瓢蟲營養(yǎng)代謝、基因表達(dá)及體內(nèi)微生物等進(jìn)行了探討,但適合于安全評價用途的微環(huán)境指標(biāo)、分子標(biāo)記物、特定微生物種類等仍然比較缺乏;再次,目前的田間群落研究大多數(shù)是短期、小規(guī)模研究,缺乏大規(guī)模的長期數(shù)據(jù)(劉標(biāo),2016),轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的長期、大規(guī)模種植可能會改變現(xiàn)有的農(nóng)業(yè)管理措施,降低化學(xué)農(nóng)藥的使用量,可能會跨不同氣候條件的區(qū)域種植,可能會對自然生態(tài)系統(tǒng)中的天敵昆蟲產(chǎn)生影響,但目前相關(guān)的研究數(shù)據(jù)較為缺乏,有待進(jìn)行更加完善的研究。

    目前,生物育種技術(shù)已經(jīng)成為國際科技競爭和經(jīng)濟(jì)競爭的關(guān)鍵領(lǐng)域,是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新的重點,我國已將生物育種列為未來需要加強原創(chuàng)性、引領(lǐng)性科技攻關(guān)的前沿領(lǐng)域。隨著生物育種技術(shù)的飛速發(fā)展和轉(zhuǎn)基因植物新品種研發(fā)速度的不斷提升,轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對非靶標(biāo)生物安全風(fēng)險的有效評價將變得越來越重要,為了使評價的結(jié)果穩(wěn)定、科學(xué)、可靠,亟待發(fā)展更完善、更快捷、易操作且能適應(yīng)長期監(jiān)測需求的非靶標(biāo)生物安全評價技術(shù)。

    捕食性瓢蟲作為農(nóng)田食物鏈上重要的天敵資源昆蟲、轉(zhuǎn)基因抗蟲作物安全評價研究中的重要非靶標(biāo)生物,有必要以其為重點長期開展轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的安全評價研究。為更深刻的理解轉(zhuǎn)基因作物對捕食性瓢蟲的影響,有效評價轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對捕食性瓢蟲的安全性,今后還需要進(jìn)一步開展研究、評價、監(jiān)測等工作:一是非靶標(biāo)效應(yīng)產(chǎn)生的機(jī)制研究,在研究轉(zhuǎn)基因抗蟲作物非靶標(biāo)效應(yīng)的同時,深入研究非靶標(biāo)效應(yīng)產(chǎn)生的機(jī)制,如對殺蟲蛋白在昆蟲體內(nèi)的消化路徑與結(jié)合行為的探討等;二是新型安全評價指標(biāo)的發(fā)掘,深入研究捕食性瓢蟲的體內(nèi)微環(huán)境、基因表達(dá)、共生微生物等,不斷發(fā)掘適合于安全評價用途的微環(huán)境指標(biāo)、分子標(biāo)記物、特定微生物種類等;三是對轉(zhuǎn)基因抗蟲作物環(huán)境影響進(jìn)行長期監(jiān)測,以捕食性瓢蟲為重點對轉(zhuǎn)基因抗蟲作物環(huán)境影響進(jìn)行長期、大規(guī)模、系統(tǒng)的監(jiān)測。

    猜你喜歡
    抗蟲瓢蟲轉(zhuǎn)基因
    關(guān)于《轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉中棉所9711 的選育及栽培技術(shù)》的更正
    中國棉花(2023年4期)2023-08-08 08:47:34
    探秘轉(zhuǎn)基因
    轉(zhuǎn)基因,你吃了嗎?
    歐黑抗蟲楊N12對美國白蛾的抗蟲性研究
    小小瓢蟲
    飛呀,小瓢蟲
    基因槍法和農(nóng)桿菌介導(dǎo)的Bt抗蟲基因轉(zhuǎn)化芥藍(lán)
    中國蔬菜(2016年8期)2017-01-15 14:23:35
    天然的轉(zhuǎn)基因天然的轉(zhuǎn)基因“工程師”及其對轉(zhuǎn)基因食品的意蘊
    瓢蟲
    瓢蟲
    天天一区二区日本电影三级| 乱人视频在线观看| 97超视频在线观看视频| 国产高清有码在线观看视频| 亚洲欧美激情综合另类| www.熟女人妻精品国产| 天天一区二区日本电影三级| 国产一区二区在线观看日韩| 嫩草影院精品99| 男插女下体视频免费在线播放| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 久久午夜福利片| 午夜日韩欧美国产| 首页视频小说图片口味搜索| 一个人观看的视频www高清免费观看| 欧美激情在线99| 嫩草影院精品99| 亚洲内射少妇av| 国产男靠女视频免费网站| 欧美色视频一区免费| 免费高清视频大片| 黄色丝袜av网址大全| 色精品久久人妻99蜜桃| 国产av不卡久久| 男人舔女人下体高潮全视频| 在线观看av片永久免费下载| 一个人看的www免费观看视频| 色5月婷婷丁香| 美女被艹到高潮喷水动态| 高潮久久久久久久久久久不卡| 国产视频内射| 国产精华一区二区三区| 国产淫片久久久久久久久 | 男女视频在线观看网站免费| 美女cb高潮喷水在线观看| 18禁在线播放成人免费| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| a级一级毛片免费在线观看| 色av中文字幕| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 国产一区二区三区视频了| 久久国产精品影院| 国产伦一二天堂av在线观看| 一个人看的www免费观看视频| 亚洲成人久久性| 欧美又色又爽又黄视频| 国内揄拍国产精品人妻在线| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 美女xxoo啪啪120秒动态图 | 窝窝影院91人妻| 搞女人的毛片| 中文亚洲av片在线观看爽| 久久久久久九九精品二区国产| 丁香欧美五月| 欧美黑人欧美精品刺激| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 国产精品久久视频播放| 无人区码免费观看不卡| 免费av观看视频| 成人国产一区最新在线观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 99热这里只有是精品在线观看 | 日韩成人在线观看一区二区三区| 中文字幕av在线有码专区| 99在线人妻在线中文字幕| 色在线成人网| 欧美bdsm另类| 久久人人爽人人爽人人片va | 麻豆国产av国片精品| 国产69精品久久久久777片| 国产av一区在线观看免费| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 成人国产综合亚洲| av在线蜜桃| 搡老岳熟女国产| www.999成人在线观看| 我要看日韩黄色一级片| 色精品久久人妻99蜜桃| 午夜激情福利司机影院| 精品日产1卡2卡| 久久久久久久亚洲中文字幕 | 国产中年淑女户外野战色| 日本一二三区视频观看| 最近中文字幕高清免费大全6 | 神马国产精品三级电影在线观看| 亚洲欧美日韩无卡精品| 最近最新中文字幕大全电影3| 亚洲美女搞黄在线观看 | 免费大片18禁| 日韩亚洲欧美综合| 精品久久久久久成人av| 国产伦精品一区二区三区四那| 精品福利观看| 国产精品影院久久| 高清日韩中文字幕在线| 我要搜黄色片| 久99久视频精品免费| 别揉我奶头 嗯啊视频| 9191精品国产免费久久| 午夜两性在线视频| 美女免费视频网站| 国产一区二区激情短视频| 欧美成人a在线观看| 国产视频内射| 真实男女啪啪啪动态图| 国产高清三级在线| 日韩欧美国产一区二区入口| 91久久精品电影网| 欧美区成人在线视频| 一区二区三区高清视频在线| 大型黄色视频在线免费观看| 一级a爱片免费观看的视频| 波多野结衣高清作品| 白带黄色成豆腐渣| 国产成人影院久久av| 精品午夜福利在线看| 日本在线视频免费播放| 一进一出抽搐动态| 少妇人妻一区二区三区视频| 在线a可以看的网站| 亚洲精品在线美女| 亚洲专区中文字幕在线| 日韩免费av在线播放| 99久久99久久久精品蜜桃| 国产视频一区二区在线看| 亚洲欧美日韩无卡精品| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 美女cb高潮喷水在线观看| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | av在线老鸭窝| 亚洲最大成人中文| 97碰自拍视频| 日韩欧美三级三区| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 国产久久久一区二区三区| netflix在线观看网站| 欧美日韩黄片免| 男人舔女人下体高潮全视频| 舔av片在线| 99精品久久久久人妻精品| 国产精品永久免费网站| 日本熟妇午夜| 国产高潮美女av| 99久久精品热视频| 亚洲av第一区精品v没综合| 熟女人妻精品中文字幕| 又爽又黄a免费视频| 一个人看视频在线观看www免费| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 宅男免费午夜| 搡老妇女老女人老熟妇| 一级作爱视频免费观看| 亚洲久久久久久中文字幕| 国产精品99久久久久久久久| 成年女人看的毛片在线观看| 国产不卡一卡二| 亚洲最大成人av| 麻豆国产av国片精品| 在线播放国产精品三级| 内射极品少妇av片p| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| www.999成人在线观看| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 欧美成人免费av一区二区三区| 欧美+日韩+精品| 午夜影院日韩av| 美女被艹到高潮喷水动态| 亚洲午夜理论影院| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 99视频精品全部免费 在线| 无遮挡黄片免费观看| 亚洲av成人av| 麻豆国产97在线/欧美| 免费观看人在逋| 国产真实乱freesex| 国产单亲对白刺激| 久久久久久久久中文| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 亚洲熟妇熟女久久| 最近中文字幕高清免费大全6 | 乱人视频在线观看| 久久午夜亚洲精品久久| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 亚洲国产精品合色在线| av在线观看视频网站免费| 成年女人永久免费观看视频| 久久久色成人| 国产 一区 欧美 日韩| 免费无遮挡裸体视频| 搡老岳熟女国产| 日本a在线网址| 成人亚洲精品av一区二区| 黄色配什么色好看| 热99在线观看视频| 禁无遮挡网站| 99热精品在线国产| 久久精品人妻少妇| 久久久久国内视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 在线免费观看的www视频| 99热这里只有是精品在线观看 | 国产精品美女特级片免费视频播放器| 女同久久另类99精品国产91| 日本a在线网址| 欧美一级a爱片免费观看看| 2021天堂中文幕一二区在线观| 最近最新免费中文字幕在线| 色5月婷婷丁香| 美女黄网站色视频| 欧美3d第一页| 日韩免费av在线播放| 亚洲国产精品成人综合色| 中文字幕久久专区| 少妇被粗大猛烈的视频| 国内精品久久久久久久电影| 精品国产亚洲在线| 欧美在线一区亚洲| 国产熟女xx| 国内揄拍国产精品人妻在线| 亚洲精品影视一区二区三区av| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 两个人视频免费观看高清| 亚洲欧美激情综合另类| 真实男女啪啪啪动态图| 黄色一级大片看看| 日本与韩国留学比较| 欧美黑人欧美精品刺激| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 直男gayav资源| av天堂中文字幕网| 亚洲真实伦在线观看| 九色成人免费人妻av| 久久6这里有精品| 久久性视频一级片| 国产精品伦人一区二区| 亚洲在线自拍视频| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲美女搞黄在线观看 | 亚洲av日韩精品久久久久久密| 12—13女人毛片做爰片一| 亚洲国产精品999在线| 日本精品一区二区三区蜜桃| 一夜夜www| 国产v大片淫在线免费观看| 亚洲最大成人中文| 男女下面进入的视频免费午夜| 99久久无色码亚洲精品果冻| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 国产老妇女一区| 美女黄网站色视频| 欧美在线一区亚洲| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| bbb黄色大片| 久久久久免费精品人妻一区二区| 日本黄色视频三级网站网址| 三级国产精品欧美在线观看| 免费高清视频大片| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 国产毛片a区久久久久| 国产精品一及| 亚洲人成电影免费在线| 日韩欧美在线乱码| 午夜福利欧美成人| 18美女黄网站色大片免费观看| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产精品综合久久久久久久免费| 亚洲av美国av| 一级黄色大片毛片| 搡老岳熟女国产| 一级毛片久久久久久久久女| 一进一出抽搐动态| 日日夜夜操网爽| av在线蜜桃| www.色视频.com| 欧美黑人巨大hd| 人妻久久中文字幕网| 特级一级黄色大片| eeuss影院久久| 97热精品久久久久久| x7x7x7水蜜桃| 91在线观看av| 天美传媒精品一区二区| 国产v大片淫在线免费观看| 中文资源天堂在线| 亚洲精品亚洲一区二区| 成年女人永久免费观看视频| 国产单亲对白刺激| 国产精品98久久久久久宅男小说| 我的女老师完整版在线观看| 免费人成视频x8x8入口观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 精品熟女少妇八av免费久了| 少妇的逼水好多| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 国产高清激情床上av| 亚洲专区中文字幕在线| 亚洲性夜色夜夜综合| 国产精品亚洲av一区麻豆| av福利片在线观看| 变态另类丝袜制服| 99久国产av精品| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 国产三级黄色录像| 国产单亲对白刺激| 成人特级黄色片久久久久久久| 深夜精品福利| xxxwww97欧美| 激情在线观看视频在线高清| 99热只有精品国产| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 中文资源天堂在线| 色噜噜av男人的天堂激情| 男女视频在线观看网站免费| 亚洲av一区综合| 日韩欧美免费精品| www.熟女人妻精品国产| 免费在线观看影片大全网站| 两个人视频免费观看高清| 十八禁国产超污无遮挡网站| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 亚洲男人的天堂狠狠| 国产精品乱码一区二三区的特点| 亚洲av成人av| 亚洲久久久久久中文字幕| 久久热精品热| 十八禁人妻一区二区| 麻豆一二三区av精品| 搡老岳熟女国产| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 一个人看的www免费观看视频| 亚洲无线在线观看| 日韩欧美国产在线观看| av天堂在线播放| 亚洲av免费高清在线观看| 日本熟妇午夜| 露出奶头的视频| 久久久久精品国产欧美久久久| 国产乱人视频| 最后的刺客免费高清国语| 日韩欧美在线乱码| 美女大奶头视频| 久久午夜福利片| 观看免费一级毛片| 不卡一级毛片| 九九热线精品视视频播放| 久久久久久久精品吃奶| 国内精品久久久久精免费| 亚洲精品在线观看二区| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 国产成人啪精品午夜网站| 国产乱人视频| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 老司机福利观看| 久久性视频一级片| 国产精华一区二区三区| 亚洲三级黄色毛片| 又紧又爽又黄一区二区| 国产免费一级a男人的天堂| 中文字幕熟女人妻在线| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲国产精品合色在线| 丰满的人妻完整版| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 色尼玛亚洲综合影院| 国产精品亚洲一级av第二区| 色吧在线观看| 99久久无色码亚洲精品果冻| 观看美女的网站| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 桃色一区二区三区在线观看| 成人特级黄色片久久久久久久| 免费观看人在逋| 久久伊人香网站| 免费在线观看影片大全网站| 亚洲精品粉嫩美女一区| 99在线视频只有这里精品首页| 18+在线观看网站| 最新中文字幕久久久久| 一本久久中文字幕| 色5月婷婷丁香| 色吧在线观看| 久久久国产成人精品二区| 日本黄大片高清| 亚洲七黄色美女视频| 久久久精品大字幕| 一区福利在线观看| 久久99热6这里只有精品| 国产午夜福利久久久久久| 国产精品女同一区二区软件 | 麻豆国产97在线/欧美| 欧美xxxx性猛交bbbb| 小说图片视频综合网站| 波多野结衣高清无吗| 国产老妇女一区| 日韩欧美国产一区二区入口| 日韩高清综合在线| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 精品国产三级普通话版| 国产69精品久久久久777片| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 黄片小视频在线播放| 麻豆成人午夜福利视频| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 亚洲五月天丁香| 日韩欧美在线乱码| 国产精品免费一区二区三区在线| 一级av片app| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 极品教师在线免费播放| 日韩有码中文字幕| 国产成人影院久久av| 国产伦精品一区二区三区四那| 91av网一区二区| 亚洲欧美日韩高清专用| 在线观看66精品国产| 乱人视频在线观看| 久久久久久久亚洲中文字幕 | 欧美国产日韩亚洲一区| 此物有八面人人有两片| 好男人在线观看高清免费视频| 全区人妻精品视频| 色精品久久人妻99蜜桃| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 亚洲最大成人av| 国产在线男女| 久久精品影院6| 99久久成人亚洲精品观看| 午夜免费成人在线视频| 亚洲国产色片| 在线观看免费视频日本深夜| av视频在线观看入口| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 观看免费一级毛片| 国产一区二区在线观看日韩| 99国产精品一区二区蜜桃av| 精品国内亚洲2022精品成人| 亚洲av.av天堂| 婷婷丁香在线五月| 欧美高清成人免费视频www| 午夜日韩欧美国产| 日韩中字成人| 久久99热6这里只有精品| 成人国产一区最新在线观看| 久久午夜亚洲精品久久| 在线观看66精品国产| 观看美女的网站| 波多野结衣巨乳人妻| 亚洲精品粉嫩美女一区| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 在线观看一区二区三区| 夜夜夜夜夜久久久久| 日韩人妻高清精品专区| 欧美成人一区二区免费高清观看| 欧美性猛交黑人性爽| 女同久久另类99精品国产91| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 国产亚洲精品av在线| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 丁香六月欧美| 99热只有精品国产| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 在线观看一区二区三区| 欧美高清性xxxxhd video| 一a级毛片在线观看| 亚洲男人的天堂狠狠| 久久国产乱子免费精品| 99久国产av精品| 亚洲国产精品sss在线观看| 欧美中文日本在线观看视频| 无遮挡黄片免费观看| 在线免费观看不下载黄p国产 | 特级一级黄色大片| 国产精品三级大全| 午夜久久久久精精品| 如何舔出高潮| 一区二区三区激情视频| 69人妻影院| 国产久久久一区二区三区| 亚洲欧美精品综合久久99| 久久精品人妻少妇| 成人午夜高清在线视频| 中文资源天堂在线| 一进一出好大好爽视频| 亚洲五月天丁香| 伦理电影大哥的女人| 国产精品三级大全| 成熟少妇高潮喷水视频| 日韩欧美 国产精品| 毛片女人毛片| 亚洲av五月六月丁香网| 精品免费久久久久久久清纯| netflix在线观看网站| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 淫妇啪啪啪对白视频| 免费电影在线观看免费观看| 欧美高清性xxxxhd video| 国产野战对白在线观看| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 此物有八面人人有两片| 午夜激情欧美在线| 久久久久久九九精品二区国产| 禁无遮挡网站| 亚洲国产高清在线一区二区三| 国产精品久久视频播放| 成人国产综合亚洲| 日本a在线网址| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 欧美黑人欧美精品刺激| 99久久成人亚洲精品观看| 美女大奶头视频| 久久草成人影院| 三级国产精品欧美在线观看| 毛片一级片免费看久久久久 | 嫩草影院新地址| 国产 一区 欧美 日韩| 免费av毛片视频| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 国产男靠女视频免费网站| 成人性生交大片免费视频hd| 一进一出抽搐gif免费好疼| 亚洲最大成人手机在线| 国产精品亚洲一级av第二区| 国产精品久久视频播放| 男插女下体视频免费在线播放| h日本视频在线播放| 免费人成视频x8x8入口观看| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| www.www免费av| 动漫黄色视频在线观看| 毛片一级片免费看久久久久 | xxxwww97欧美| 亚洲成人精品中文字幕电影| 久久久久性生活片| 一区二区三区高清视频在线| 美女cb高潮喷水在线观看| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 色在线成人网| 性欧美人与动物交配| 色在线成人网| 特大巨黑吊av在线直播| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 黄片小视频在线播放| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 国产成人欧美在线观看| 大型黄色视频在线免费观看| 免费在线观看成人毛片| 免费看a级黄色片| 亚洲欧美精品综合久久99| 午夜福利欧美成人| 校园春色视频在线观看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 色av中文字幕| 免费av毛片视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 变态另类丝袜制服| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 精品久久久久久久久av| 精品久久久久久久久久免费视频| 久久久久久久午夜电影| 亚洲无线观看免费| 国产高清有码在线观看视频| 日韩精品中文字幕看吧| 国产成人影院久久av| 不卡一级毛片| 熟女人妻精品中文字幕| 日韩人妻高清精品专区| 精品无人区乱码1区二区| 午夜福利成人在线免费观看| 久久久久免费精品人妻一区二区| 免费看美女性在线毛片视频| 成年版毛片免费区| 一边摸一边抽搐一进一小说| 日本黄大片高清| 午夜激情欧美在线| 日韩欧美精品v在线| 直男gayav资源| 久久久久久国产a免费观看| 99国产精品一区二区三区| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 久久精品91蜜桃| 国产中年淑女户外野战色| 最新中文字幕久久久久| 高潮久久久久久久久久久不卡| 18禁在线播放成人免费| 亚洲av二区三区四区| 精品欧美国产一区二区三| 欧美又色又爽又黄视频| 国产精品久久久久久久久免 | 久久久久久久午夜电影| 欧美日韩国产亚洲二区| 成人午夜高清在线视频| 亚洲第一区二区三区不卡| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 午夜福利18| 国产69精品久久久久777片| www.色视频.com| 波多野结衣巨乳人妻| 丝袜美腿在线中文| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 在线免费观看不下载黄p国产 | 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 老师上课跳d突然被开到最大视频 久久午夜综合久久蜜桃 | 岛国在线免费视频观看| 日韩高清综合在线| 国产 一区 欧美 日韩| 免费高清视频大片| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 我要看日韩黄色一级片|