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    福建省不同種源樟樹(shù)表型性狀多樣性研究

    2023-01-11 13:30:58余旭敏張北紅肖祖飛黃國(guó)敏金志農(nóng)
    湖南林業(yè)科技 2022年6期
    關(guān)鍵詞:葉寬葉長(zhǎng)種源

    余旭敏, 張北紅,2, 肖祖飛,2, 賴 駿, 黃國(guó)敏,2, 金志農(nóng),2

    (1.南昌工程學(xué)院, 江西 南昌 330099; 2.江西省樟樹(shù)繁育與開(kāi)發(fā)利用工程研究中心, 江西 南昌 330099)

    樟樹(shù)(Cinnamomumcamphora)隸屬于樟科(Lauraceae)樟屬(Cinnamomum),是亞熱帶地區(qū)常綠闊葉樹(shù)種,在中國(guó)主要分布于長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū),其中以臺(tái)灣、江西、福建等地區(qū)的資源最為豐富。樟樹(shù)集優(yōu)質(zhì)木材、香精香料、園林綠化、生態(tài)防護(hù)等多種用途為一身,具有很高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值[1]。植物葉片、果實(shí)、種子的性狀受遺傳因素和環(huán)境因素的共同作用[2],經(jīng)過(guò)自然選擇逐漸形成穩(wěn)定的外在表現(xiàn)形式。表型性狀是適應(yīng)、選擇、生存、進(jìn)化的重要指標(biāo)[3],是植物種內(nèi)個(gè)體遺傳多樣性和環(huán)境差異性的體現(xiàn),其中葉片、果實(shí)和種子的表型性狀差異性是遺傳變異的重要體現(xiàn)。研究表明,不同種源樟樹(shù)的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等形態(tài)特征存在差異性,而且這種差異性在一定程度上是受遺傳控制的[4];不同種源、家系樟樹(shù)的苗期葉片形態(tài)特征、光合特性和精油性狀均存在差異[5]。同一省域范圍內(nèi),樟樹(shù)的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等葉形性狀在市和縣之間存在極顯著差異,且在不同地理區(qū)域內(nèi)有規(guī)律可循[6]。相對(duì)葉片而言,果實(shí)和種子的表型性狀更為穩(wěn)定,其性狀除受遺傳因素影響之外,也與經(jīng)緯度、年均氣溫、降水量等環(huán)境條件有一定關(guān)系[7]。植物表型性狀在評(píng)價(jià)種質(zhì)資源適應(yīng)性、遺傳改良及育種價(jià)值等方面起著重要作用[8],可作為植物良種早期選擇的重要參考指標(biāo)[9]。

    1 試驗(yàn)區(qū)概況

    福建省地處中國(guó)東南部,位于115°50′—120°40′E,23°33′—28°20′N,屬于典型的亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)。其降雨充沛,溫暖濕潤(rùn);年平均氣溫17~21 ℃,年平均降雨量1 400~2 000 mm;土壤以紅壤、黃壤為主。

    2 材料與方法

    2.1 試驗(yàn)材料

    福建省8個(gè)樟樹(shù)種源地分別為武夷山市、南平市建陽(yáng)區(qū)、邵武市、光澤縣、閩清縣、閩侯縣、永泰縣、長(zhǎng)泰縣。分別于各種源地的天然林中隨機(jī)選擇樹(shù)齡在100年以上的樟樹(shù)5株作為樣株,要求樣株之間均間隔10 km以上。采用多點(diǎn)混合采樣法[10],在各樣株樹(shù)冠的東、南、西、北4個(gè)方向,分別于上、中、下3個(gè)部位采集樹(shù)葉及果實(shí),將健康完整的葉片、飽滿成熟的果實(shí)收集至自封袋中備用。

    2.2 試驗(yàn)方法

    2.2.1 葉片表型性狀測(cè)量 將擦拭干凈的葉片放入便攜式葉面積儀(北京力高泰科技有限公司生產(chǎn),型號(hào)LI-3000),測(cè)量葉長(zhǎng)(LL)、葉寬(LW)、葉面積(LA)、葉周長(zhǎng)(LP);用電子游標(biāo)卡尺(桂林廣陸數(shù)字測(cè)控股份有限公司生產(chǎn),型號(hào)0~200 mm)測(cè)量葉厚(LT)。依據(jù)公式(1)(2)分別計(jì)算葉形指數(shù)(LI)、葉緣因子(LMF)[11]。

    LI=LL/LW

    (1)

    LMF=4×LA/LP

    (2)

    2.2.2 果實(shí)和種子表型性狀測(cè)量 隨機(jī)抽取果實(shí),用千分之一電子天平測(cè)量果實(shí)百粒質(zhì)量(HGWF),用液差法測(cè)量果實(shí)體積(FV),每次測(cè)100粒,重復(fù)3次,取平均值。用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)長(zhǎng)(FL)、果實(shí)寬(FW)、果實(shí)高(FH)等,重復(fù)10次,取平均值。依據(jù)公式(3)(4)分別計(jì)算果實(shí)比重(FP)、果形指數(shù)(FI)等。

    FP=HGWF/FV

    (3)

    FI=FL/FW

    (4)

    將果實(shí)去皮,用測(cè)量果實(shí)性狀的方法測(cè)量種子對(duì)應(yīng)性狀,包括種子百粒質(zhì)量(HGWS)、種子體積(SV)和種子直徑(SD)等。

    2.3 數(shù)據(jù)處理方法

    利用Excel 2017軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理;利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、聚類分析等。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 福建省不同種源樟樹(shù)葉片表型性狀的差異性

    福建省不同種源樟樹(shù)葉片表型性狀變異系數(shù)和多樣性指數(shù)結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知:福建省不同種源樟樹(shù)葉片7個(gè)表型性狀的變異系數(shù)范圍在10.74%~24.23%之間,由大到小依次為葉面積的(24.23%)、葉周長(zhǎng)的(16.50%)、葉長(zhǎng)的(15.71%)、葉寬的(14.60%)、葉緣因子的(13.36%)、葉厚的(12.89%)、葉形指數(shù)的(10.74%)。葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)的變異系數(shù)均大于15.00%,表明不同種源樟樹(shù)的葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)的離散程度較高。葉片表型性狀的Shannon-wiener多樣性指數(shù)均大于1.00,范圍在2.05~2.07之間,表明福建省樟樹(shù)葉片表型多樣性豐富。

    表1 福建省樟樹(shù)葉片表型性狀的變異系數(shù)及多樣性指數(shù)Tab.1 Coefficient of variation and Shannon-wiener index of leaf phenotypic traits of Cinnamomum camphora in Fujian Province

    對(duì)福建省樟樹(shù)葉片表型性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表2)顯示,葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉周長(zhǎng)、葉形指數(shù)、葉緣因子在種源間、種源內(nèi)的差異均達(dá)顯著(P<0.05),表明葉片表型性狀的變異來(lái)源于種源內(nèi)和種源間,福建省樟樹(shù)葉片的表型性狀遺傳多樣性豐富。

    3.2 福建省不同種源樟樹(shù)果實(shí)和種子表型性狀的差異性

    福建省不同種源樟樹(shù)果實(shí)和種子的變異系數(shù)及多樣性指數(shù)見(jiàn)表3。由表3可知:福建省不同種源樟樹(shù)果實(shí)和種子10個(gè)表型性狀的變異系數(shù)范圍在5.45%~28.43%之間,由大到小依次為種子體積的(28.43%)、種子百粒質(zhì)量的(27.88%)、果實(shí)百粒質(zhì)量的(22.06%)、果實(shí)體積的(21.45%)、種子直徑的(10.07%)、果實(shí)寬的(9.61%)、果實(shí)高的(7.91%)、果實(shí)長(zhǎng)的(7.09%)、果形指數(shù)的(6.64%)、果實(shí)比重的(5.45%)。種子體積、種子百粒質(zhì)量、果實(shí)百粒質(zhì)量、果實(shí)體積的變異系數(shù)均大于15.00%,表明不同種源樟樹(shù)的果實(shí)和種子的體積、百粒質(zhì)量的離散程度較高。果實(shí)和種子表型性狀的Shannon-wiener多樣性指數(shù)范圍在2.04~2.07之間,多樣性指數(shù)均大于1.00,表明福建省樟樹(shù)果實(shí)和種子表型多樣性豐富。

    表2 福建省不同種源樟樹(shù)葉片表型性狀方差分析Tab.2 Variance analysis of leaf phenotypic traits of Cinnamomum camphora from different provenances in Fujian Province

    表3 福建省樟樹(shù)果實(shí)和種子表型性狀的變異系數(shù)及多樣性指數(shù)Tab.3 Coefficient of variation and Shannon-wiener index of fruit and seed phenotypic traits of Cinnamomum camphora in Fujian Province

    對(duì)福建省樟樹(shù)果實(shí)和種子的表型性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表4)顯示:果實(shí)百粒質(zhì)量、果實(shí)體積、果實(shí)長(zhǎng)、果實(shí)比重、果實(shí)寬、果實(shí)高、種子體積、種子百粒質(zhì)量、種子直徑在種源間、種源內(nèi)的差異均達(dá)顯著(P<0.05);果形指數(shù)在種源間差異顯著,在種源內(nèi)差異不顯著。這表明果實(shí)和種子表型性狀的變異來(lái)源于種源內(nèi)和種源間。福建省樟樹(shù)的果實(shí)和種子的表型性狀遺傳多樣性豐富。

    表4 福建省不同種源樟樹(shù)果實(shí)和種子表型性狀方差分析Tab.4 Variance analysis of fruit and seed phenotypic traits of Cinnamomum camphora from different provenances in Fujian Province

    3.3 福建省樟樹(shù)表型性狀的相關(guān)性

    由表3可知:葉片表型性狀中有4個(gè)性狀(葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬)兩兩間均存在極顯著正相關(guān)(P<0.01)關(guān)系,葉緣因子與葉面積、葉寬均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);葉形指數(shù)與其他16個(gè)性狀的相關(guān)性均不顯著。果實(shí)表型性狀中有5個(gè)性狀(果實(shí)百粒質(zhì)量、果實(shí)體積、果實(shí)長(zhǎng)、果實(shí)寬、果實(shí)高)兩兩間存在顯著正相關(guān)(P<0.05)或極顯著正相關(guān)(P<0.01)關(guān)系;果形指數(shù)與果實(shí)體積、果實(shí)寬、果實(shí)高均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);種子的3個(gè)表型性狀(種子百粒質(zhì)量、種子體積、種子直徑)兩兩間均存在極顯著正相關(guān)(P<0.01)關(guān)系。葉片(營(yíng)養(yǎng)器官)與果實(shí)(繁殖器官)的表型性狀中有多個(gè)性狀間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,如葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)與果實(shí)比重、果形指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。

    表5 福建省樟樹(shù)葉片、果實(shí)和種子表型性狀間的相關(guān)系數(shù)

    3.4 福建省樟樹(shù)種源聚類

    基于葉片、果實(shí)、種子等的17個(gè)表型性狀,對(duì)福建省8個(gè)樟樹(shù)種源進(jìn)行聚類分析,結(jié)果(圖1)表明:當(dāng)歐式距離為3時(shí),福建省樟樹(shù)種源聚為2類,第1類包括的種源有光澤(GZ)、邵武(SW)、閩侯(MH)、武夷山(WYS)種源,第2類包括的種源有長(zhǎng)泰(CT)、永泰(YT)、建陽(yáng)(JY)、閩清(MQ)種源;當(dāng)歐式距離為1時(shí),第2類又分為2個(gè)亞類,其中長(zhǎng)泰、永泰、建陽(yáng)種源為一個(gè)亞類,閩清種源單獨(dú)歸為一個(gè)亞類。從表型性狀來(lái)看,第1類種源的葉片表現(xiàn)為大而厚,而第2類種源的葉片總體上呈現(xiàn)出小而薄的特點(diǎn)。

    圖1 福建省樟樹(shù)種源聚類Fig.1 Cluster analysis of phenotypic characters of Cinnamomum camphora from different provenances in Fujian Province

    4 結(jié)論與討論

    4.1 福建省不同種源樟樹(shù)表型性狀的差異性

    表型多樣性是揭示生物多樣性的重要指標(biāo),是對(duì)遺傳多樣性的一種間接估計(jì)[12]。植物表型性狀主要包括枝、葉、花、果等的表型性狀[13]。變異系數(shù)可揭示表型性狀的變異程度,性狀的變異系數(shù)越大,說(shuō)明該性狀的離散程度越大,選擇空間也越大,對(duì)種質(zhì)變異和創(chuàng)新的貢獻(xiàn)率也越高[14]。本研究表明,福建省樟樹(shù)的表型性狀在種源間存在變異。葉面積、葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)、果實(shí)百粒質(zhì)量、果實(shí)體積、種子百粒質(zhì)量、種子體積的變異系數(shù)均大于15%,表明福建省不同種源樟樹(shù)這些表型性狀的離散程度較大。Shannon-wiener 多樣性指數(shù)表示群落的異質(zhì)性,是評(píng)價(jià)物種保育價(jià)值的重要指標(biāo),其值越大代表群落的物種多樣性越豐富[15]。本研究中表型性狀的Shannon-wiener 多樣性指數(shù)在2.04~2.07之間,說(shuō)明福建省樟樹(shù)表型性狀的遺傳多樣性豐富。福建省不同種源樟樹(shù)的果形指數(shù)在種源內(nèi)差異不顯著,除果形指數(shù)外的葉片、果實(shí)、種子等的其他16個(gè)表型性狀在種源間和種源內(nèi)均存在顯著差異,說(shuō)明樟樹(shù)葉片、果實(shí)、種子的表型性狀在種源內(nèi)和種源間均存在一定程度的變異。類似的研究結(jié)果在文昌錐[16]、板栗[17]、楠木[14]等植物中均存在。種源內(nèi)的變異反映的是種質(zhì)資源個(gè)體基因型間的表型變異。種質(zhì)資源中豐富的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆以及高光合效率的基因型是品種改良和新品種選育的基礎(chǔ)[17],因此,樟樹(shù)種源內(nèi)和種源間的性狀變異是福建省樟樹(shù)育種效率提高的基礎(chǔ)。

    4.2 福建省樟樹(shù)表型性狀的相關(guān)性

    福建省樟樹(shù)葉片表型性狀中有4個(gè)性狀(葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬)兩兩間均存在極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系,葉緣因子與葉面積、葉寬均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);果實(shí)表型性狀中有5個(gè)性狀(果實(shí)百粒質(zhì)量、果實(shí)體積、果實(shí)長(zhǎng)、果實(shí)寬、果實(shí)高)兩兩間存在顯著正相關(guān)(P<0.05)或極顯著正相關(guān)(P<0.01)關(guān)系;葉形指數(shù)與其他16個(gè)性狀間均不存在顯著相關(guān)關(guān)系;果形指數(shù)與果實(shí)體積、果實(shí)寬、果實(shí)高均呈顯著負(fù)相關(guān);種子的3個(gè)表型性狀(種子百粒質(zhì)量、種子體積、種子直徑)兩兩間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。葉片(營(yíng)養(yǎng)器官)與果實(shí)(繁殖器官)的表型性狀中多個(gè)性狀間均存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,如葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)與果實(shí)比重、果形指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。

    葉片是植物光合作用的主要營(yíng)養(yǎng)器官之一,葉片表型性狀是植物為獲得最大光熱能量所形成的重要結(jié)構(gòu)特征參數(shù)。果實(shí)、種子是植物的主要繁殖器官,其表型多樣性是種源變異的重要體現(xiàn)。本研究表明,福建省樟樹(shù)的葉片、果實(shí)、種子等各自表型性狀間的相關(guān)性較強(qiáng),但該3種類型表型性狀間的相關(guān)性相對(duì)較弱。如葉面積與葉片表型性狀中的葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)、葉寬、葉緣因子間均存在極顯著相關(guān)性,但葉面積除與果實(shí)表型性狀中的果長(zhǎng)呈顯著相關(guān)外,與果實(shí)的其他表型性狀及種子的表型性狀間均不存在顯著相關(guān)性。此外,葉片(營(yíng)養(yǎng)器官)的性狀與果實(shí)(繁殖器官)的性狀間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,如葉形指數(shù)與果實(shí)百粒質(zhì)量、果實(shí)體積、果實(shí)長(zhǎng)、果實(shí)寬、果實(shí)高、果實(shí)比重均呈負(fù)相關(guān)。這與鄧紹勇等[18]對(duì)藥用梔子的研究結(jié)果一致。這可能是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的有限資源合理分配的進(jìn)化策略。在香料葉用樟樹(shù)生產(chǎn)中,人們期待生物量更多地集中在葉片而不是果實(shí),因此,在選育時(shí),可選擇葉大而厚,果實(shí)小的優(yōu)良單株。葉片與果實(shí)的負(fù)相關(guān)關(guān)系可為葉用植物品種選育提供參考。

    4.3 福建省樟樹(shù)種源聚類

    基于葉片、果實(shí)、種子等的17個(gè)表型性狀對(duì)福建省的樟樹(shù)種源進(jìn)行聚類分析的結(jié)果顯示,在歐式距離為3時(shí),福建省8個(gè)樟樹(shù)種源聚為2類,其中光澤、邵武、閩侯、武夷山種源聚為一類,長(zhǎng)泰、永泰、建陽(yáng)、閩清種源聚為一類。一類種源的葉片表現(xiàn)為大而厚,另一類種源的葉片總體上呈現(xiàn)出小而薄的特點(diǎn)。葉面積是葉片表型特征的重要指標(biāo),是反映植物獲取光照資源和光合能力的重要指標(biāo)[19],葉面積越大,植物在短時(shí)間內(nèi)的物質(zhì)積累速率越快[6],而葉面積小的植物則可以更好地適應(yīng)土壤貧瘠和干旱的環(huán)境[19]。通常認(rèn)為,聚類為同類的種源遺傳距離較近,聚類為不同類的種源遺傳距離較遠(yuǎn)。從樟樹(shù)種源的地理分布位置來(lái)看,聚類分析結(jié)果與各種源的地理分布沒(méi)有呈現(xiàn)出特定的關(guān)系。王軒等[20]對(duì)水榆花楸的研究也得出了類似的結(jié)論。湯詩(shī)杰等[21]利用分子標(biāo)記方法對(duì)南京椴天然居群進(jìn)行聚類分析,結(jié)果表明居群遺傳因子與其地理分布并沒(méi)有呈現(xiàn)出特定關(guān)系。趙姣[6]對(duì)江西省不同種源香樟葉片表型差異性分析結(jié)果表明,香樟葉片表型性狀與其種源地的經(jīng)緯度顯著相關(guān)。本研究結(jié)果顯示,種源聚類與種源地的地理位置沒(méi)有特定關(guān)系,可能是由于受大規(guī)模的引種栽培影響。福建省對(duì)樟樹(shù)的開(kāi)發(fā)利用較早,長(zhǎng)期大規(guī)模的繁育栽培,種源間遺傳多樣性受到一定程度的人為因素影響[18]。此外,還可能受福建省地形復(fù)雜的影響。例如閩清縣境內(nèi)閩江以南為戴云山脈東北麓,北部為鷲峰山脈南麓,全縣四周群山連綿,盆谷相間,地貌類型復(fù)雜多樣,平原狹小,層狀地貌明顯。推測(cè)閩清種源樟樹(shù)的表型性狀受到了種源地小氣候環(huán)境條件的影響。因此,采用表型性狀特征作為區(qū)分種源間遺傳變異特點(diǎn)存在一定的局限性,由于表型、化學(xué)型、生態(tài)型是植物多樣性的體現(xiàn)[2],因此,可從葉片表型、葉片精油、葉片解剖結(jié)構(gòu)等多方面進(jìn)行綜合分析。

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