維管束病害：蘭州園林樹木枯萎現(xiàn)象

王俊杰

（甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020）

2016年夏季，在蘭州金昌南路西側(cè)綠化帶，發(fā)現(xiàn)一株紫玉蘭Magnolia liliflora枝頭掛滿枯葉，全冠枯黃，如同被火烤過，十分刺目。仔細(xì)觀察未見枯樹主干損傷、蛀孔等異常，也不見長勢(shì)衰弱跡象，樹下草坪生長正常。推測(cè)該樹生長期間葉片突發(fā)性迅速枯萎，原因不明。

蘭州還觀察到19種園林樹木類似或疑似枯萎現(xiàn)象，包括雪松Cedrus deodara、油松Pinus tabuliformis、側(cè)柏 Platycladus orientalis、檜柏 Juniperus chinensis、國槐 Styphnolobium japonicum、刺槐 Robinia pseudoacacia、紅花槐 Robinia×Ambigua 'Idahoensis'、旱柳 Salix matsudana、榆樹 Ulmus pumila、欒樹Koelreuteria paniculata、木槿 Hibiscus syriacus、紫葉李Prunus cerasifera f. atropurpurea、榆葉梅 Amygdalus triloba、桃 Amygdalus persica、山桃 Amygdalus davidiana、大葉黃楊Buxus megistophylla、金葉女貞Ligustrum× vicaryi、小葉黃楊 Buxus sinica var. parvifolia、紫葉小檗Berberis thunbergii 'Atropurpurea'。其中國槐和3種綠籬灌木枯株數(shù)量較多，比率約1%，零星分布或數(shù)株相鄰；其余樹種多為1～3株，最多10余株。紅花槐、旱柳、少數(shù)國槐表現(xiàn)為7月枝葉稀疏，不久全冠光禿；國槐表現(xiàn)為發(fā)芽后嫩梢干枯，枯梢長不足3 cm，癥狀如同晚霜凍害，常被誤認(rèn)為沒有發(fā)芽，6、7月莖干萌蘗抽生新枝，個(gè)別新枝再次枯萎，多數(shù)恢復(fù)正常生長，少數(shù)連年重復(fù)，個(gè)別植株枯死被伐除；欒樹枯株主干萌蘗抽生新枝，恢復(fù)正常生長；其余樹種枯株均如紫玉蘭。國槐、旱柳枯株見于行道樹，其余喬木樹種見于綠化地，地面為草坪或綠籬。

2019年5月23日，蘭州段家灘路某單位院內(nèi)紫荊Cercis chinensis突發(fā)性枯萎，解剖觀察，初步判斷為一種莖干木質(zhì)部病害[1]。園林工人介紹，同院種植多株紫荊，2018年1株枯死，齊地面平茬后殘樁萌生新枝。2019年2株正常發(fā)芽開花，前幾天全冠葉片、花朵一起萎蔫干枯，但莖干近地表處萌生枝生長正常，樹下地面草坪也正常。另有1株位于樓陰，樹下地面裸露，從地表分出兩莖，1莖干枯；另1莖主枝正常而側(cè)枝干枯。剝開枯株樹皮，發(fā)現(xiàn)從根頸處開始，木質(zhì)部表面遍布深褐色條紋，絲狀或虛線狀斜上延伸，根頸附近見有水漬狀斑塊，有水漬臭味。枝干橫截面皮與木質(zhì)部交界處為深褐色環(huán)紋，向內(nèi)第3—5個(gè)年輪見褐色環(huán)，或不閉合，褐色由春材向秋材逐漸變淡，其中第4年輪褐色最深。分析認(rèn)為，病菌侵害新生木質(zhì)部，隨樹液向上蔓延，并沿干周橫向擴(kuò)散。病菌破壞新生木質(zhì)部，阻斷水分輸導(dǎo)，導(dǎo)致上方側(cè)枝枯萎，擴(kuò)散到整個(gè)干周時(shí)則全冠枯萎。

紫荊突發(fā)性枯萎的解剖癥狀與榆枯萎病[2-3]相似。榆枯萎病的典型癥狀是嫩枝先發(fā)病，隨后葉片萎蔫干枯不落，向下蔓延，病情發(fā)展快者4～5周全株死亡；莖干最外層幾個(gè)年輪有深褐色短條紋，嫩枝上連接成褐色環(huán)。榆枯萎病病原為子囊菌綱長啄殼科殼屬真菌，主要危害榆屬樹種，我國未見分布[4-5]。

2020年10月，學(xué)術(shù)會(huì)議上聽1位苗圃專家介紹，園林苗木甚至大樹會(huì)發(fā)生青枯病，造成全株死亡，所述典型癥狀與蘭州所見紫荊突發(fā)性枯萎極其相似。

林木青枯病見諸報(bào)道者有油橄欖Olea europaea[6]、柑橘 Citrus reticulata[7]、桉樹 Eucalyptus spp.[8]、桑 Morus alba[9]、木麻黃 Casuarina spp.[10]等10余種，多見于熱帶、亞熱帶地區(qū)[11]，病株典型癥狀：葉片枯萎，保持青綠久掛枝頭；新梢枯死；莖干木質(zhì)部褐色或黑褐色，橫切面溢出膿液，乳白色或淡黃色，水漬臭味[12]。柑橘[13-14]、油橄欖[15]、桉樹[8]、油茶 Camellia oleifera[17]、蝴蝶果Sinopimelooleolrom kwangsiese[18]等樹種病株可分為突發(fā)型和漸變型2類。1）突發(fā)型病情急促，樹冠頂部先發(fā)病，迅速向下擴(kuò)展。病葉向內(nèi)縱卷，失水狀萎蔫青枯，久掛枝頭，后變枯黃，最后全株枯死；但油橄欖青枯卷葉易落。2）漸變型病程長，感病初期骨干枝或全株明顯滯育，發(fā)芽遲，數(shù)量少，新梢纖細(xì)，葉片發(fā)黃無光澤，花謝后花瓣和花絲不落，滯育枝與健康枝可同株并生；病程中期滯育枝葉片向內(nèi)縱卷；病程晚期葉片失水狀萎蔫青枯，骨干枝或全株干枯。油橄欖漸變型青枯卷葉可殘留數(shù)月。油茶和蝴蝶果漸變型病株表現(xiàn)為黃化落葉，樹冠稀疏，小枝葉片凋落，最后全株光禿枯死，有些病株表皮裂開，暴露木質(zhì)部。其他樹種青枯病癥狀描述沒有細(xì)分類型，偏重于突發(fā)型，但漸變型病樹可以治愈[13]，甚至自愈，木麻黃發(fā)病期間如果降雨充沛可以恢復(fù)正常生長[10]。

植物青枯病為維管束病害[19]，病原為青枯雷爾氏菌Ralstonia solanacearum[20-21]，能侵染50多科近500種植物，我國各省（區(qū)）均有分布[22]。青枯雷爾氏菌屬于細(xì)菌界薄壁菌門β-變形菌綱伯克氏菌科雷爾氏菌屬，革蘭氏陰性，好氧；菌體短桿狀，兩端鈍圓，長1.3～2.2 μm，粗0.5～0.8μm，單極著生鞭毛1～4根；不形成莢膜和芽孢[23-24]。該菌為土壤習(xí)居菌，土壤和水體中可長期存活，腐生[25-26]，能在早熟禾等雜草腐爛根系中繁殖，或附生在雜草根毛區(qū)和根冠[27]；逆境中轉(zhuǎn)化為類似休眠的非可培養(yǎng)狀態(tài)，無法培養(yǎng)分離[26]。該菌經(jīng)傷口、根冠、根表皮病態(tài)細(xì)胞間隙侵入植物根維管束，或者分解根表皮細(xì)胞壁入侵[27]。在寄主體內(nèi)，該菌隨液流侵入莖干維管束生存繁殖，釋放胞外多糖堵塞維管束，阻礙水分運(yùn)輸，嚴(yán)重堵塞葉柄結(jié)和小葉較細(xì)導(dǎo)管的穿孔板；侵入寄主細(xì)胞間隙，釋放果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、角質(zhì)酶等酶類，降解中膠層和細(xì)胞壁組分作為營養(yǎng)，寄主細(xì)胞壁解體、質(zhì)壁分離形成空腔，菌體進(jìn)入空腔生活；刺激完整導(dǎo)管形成侵填體，菌體經(jīng)侵填體進(jìn)入導(dǎo)管[24]。青枯雷爾氏菌還釋放蛋白引起寄主防御過敏反應(yīng)，誘發(fā)細(xì)胞壞死水解；引起寄主氧化迸發(fā)，造成活性氧積累[19,28]?；钚匝跄軌驓绮【瑥?qiáng)化細(xì)胞壁防御病菌侵襲，大量積累則激發(fā)細(xì)胞主動(dòng)死亡?？傊?，青枯雷爾氏菌侵染莖干維管束大量繁殖，造成寄主枯萎。病株死亡，組織降解，該菌返回土壤[19,26]。

基于上述文獻(xiàn)調(diào)研可以推斷，青枯雷爾氏菌入侵寄主維管束，主要在導(dǎo)管（管胞）液流中吸取營養(yǎng)生存繁殖，利用極生鞭毛在液流中上下移動(dòng)；健康寄主免疫防御系統(tǒng)可以阻止菌體溢出入侵維管束薄壁組織，抑制菌體數(shù)量，乃至清除病菌。寄主免疫防御系統(tǒng)失效，病菌大量繁殖，隨之入侵維管束薄壁組織細(xì)胞間隙，破壞細(xì)胞壁造成組織壞死，釋放胞外多糖堵塞導(dǎo)管，阻礙水分運(yùn)輸，造成新梢、葉片滯育或黃化落葉，寄主宏觀上表現(xiàn)為漸發(fā)型癥狀。寄主免疫防御系統(tǒng)失敗，病菌繁殖失控，大量菌體釋放蛋白刺激寄主氧化迸發(fā)，引發(fā)維管束薄壁組織大面積主動(dòng)死亡，阻斷新梢和葉片的水分供應(yīng)，新梢和葉片因此失水青枯，寄主宏觀上表現(xiàn)為突發(fā)型癥狀。之后，不穩(wěn)定的葉綠素受陽光破壞，青枯葉片失綠呈現(xiàn)為胡蘿卜素的黃色。

對(duì)比文獻(xiàn)所述癥狀，除紫荊外，蘭州所見園林樹木枯萎只是部分青枯病癥狀。除了并非青枯病致枯外，關(guān)鍵原因是枯株數(shù)量少，見時(shí)已經(jīng)全株枯萎，沒有機(jī)會(huì)觀察發(fā)病過程。受條件限制，也無法解剖觀察枯株。國槐為蘭州市樹，行道樹多見，觀察到的病株較多，癥狀記錄比較全面，并觀察到連年重復(fù)突發(fā)性發(fā)病的現(xiàn)象，與文獻(xiàn)所述突發(fā)型青枯病的癥狀不同，兼有突發(fā)型和漸變型兩類特點(diǎn)。但是，國槐枯株伐樁和病株修枝殘樁截面沒有發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部褐變典型癥狀，可能與樹種特性有關(guān)，其莖干木質(zhì)部薄組織受病菌侵害輕微，因此可以萌蘗抽生新枝。柑橘病株砧木木質(zhì)部正常[7,13]，與國槐情況相似。

從病害機(jī)理上判斷，只有維管束病害可以圓滿解釋蘭州園林樹木枯萎現(xiàn)象。土傳維管束病害宏觀癥狀相似，不易區(qū)分，病原中常見細(xì)菌類有5屬，如青枯雷爾氏菌屬；真菌類有4屬，如造成榆枯萎病的殼屬[19]。值得注意的是，蘭州園林樹木枯死株多見于綠地，其發(fā)病環(huán)境十分適合土壤習(xí)居性青枯雷爾氏菌生存。除了草坪草外，這些地方往往雜草叢生，土壤中根系密集，植物殘?bào)w豐富，衛(wèi)生不良，為兼營腐生生活的該菌創(chuàng)造了多種多樣的生存環(huán)境，大大增加了樹木染病的機(jī)會(huì)。南河道兩側(cè)綠化帶就近抽提溝內(nèi)污水灌溉，其北側(cè)綠籬中小葉黃楊和小葉女貞枯萎現(xiàn)象較他處為重；有些飯館門前綠籬被倒入廚余污水，同樣也多見枯株，暗示土壤衛(wèi)生不良會(huì)加重細(xì)菌性維管束病害。另外，有些移植大樹的假活現(xiàn)象可能也與維管束病害的侵染有關(guān)。

維管束病害造成蘭州園林樹木枯萎，雖然數(shù)量不多，但也值得重視，特別是綠地中孤植、叢植的造景喬木，一旦發(fā)病將嚴(yán)重削弱觀賞價(jià)值。蘭州園林樹木枯萎癥狀很像青枯病，但林木青枯病主要發(fā)生在南方濕潤地區(qū)，干旱地區(qū)未見報(bào)道，鑒定其病原若確屬青枯雷爾氏菌，無疑會(huì)加深對(duì)該菌的認(rèn)識(shí)。