植物葉片衰老機(jī)理及在煙葉生產(chǎn)上的應(yīng)用

李卓衡，徐成龍，陳雅瓊，張馨心

（1.昆明市煙草公司晉寧縣分公司，云南昆明 650000；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東廣州 510225；3.大理州煙草公司祥云縣分公司，云南大理 672100；4.云南省煙草公司昆明市公司，云南昆明 650000）

0 引言

植物葉片最后的生長階段是衰老和死亡，煙葉在后半期具有類似的衰老機(jī)理，同時(shí)這也是提高卷煙品質(zhì)的重要階段。適時(shí)收獲和烘烤可以讓煙葉新陳代謝產(chǎn)物得到更好轉(zhuǎn)化，是提高香煙品質(zhì)的關(guān)鍵因素。研究者們發(fā)現(xiàn)可以對(duì)煙葉的衰老過程進(jìn)行人為調(diào)控，近年來理論研究成果和學(xué)說層出不窮。植物葉片的衰老伴隨著外部形態(tài)特征改變以及新陳代謝和生理過程改變，是基因和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，將植物葉片衰老機(jī)理應(yīng)用于煙葉生產(chǎn)活動(dòng)有重要的意義。

1 煙葉葉片衰老的生理生化變化

1.1 蛋白質(zhì)含量變化

煙草自身組織的主要成分之一是蛋白質(zhì)。在煙草的生長發(fā)育階段，蛋白質(zhì)的總量在增長，合成的速度也在逐漸地增加。在衰老階段，和生長發(fā)育階段完全不同，蛋白質(zhì)的合成速度逐漸下降，降解速度在逐漸提高，使得含量下降，葉片衰老時(shí)經(jīng)過酶的分解可以進(jìn)一步提高蛋白質(zhì)的分解效率。蛋白質(zhì)水解酶活性和蛋白質(zhì)的含量變化有密切的關(guān)系，水解酶的活性提高，則蛋白質(zhì)被分解的量會(huì)增加，速度也會(huì)增加。水解酶以及底物所處的位置不同，只有在進(jìn)入衰老階段以后才會(huì)遇到，這兩者都會(huì)被投入細(xì)胞質(zhì)之中。葉片一旦進(jìn)入衰老的程序之后就會(huì)讓蛋白質(zhì)水解酶和底物在空間上結(jié)合。伴隨著水解程度的提高，蛋白質(zhì)不斷地被分解，但是蛋白質(zhì)的基本組成單元氨基酸的數(shù)量卻在增加。

1.2 葉綠素含量變化

在植物葉片衰老的過程中葉綠素的含量變化是十分明顯的，體現(xiàn)了植物生長的具體狀態(tài)。葉綠素含量越多則越旺盛，含量越少則越衰老。如果葉片發(fā)黃，此時(shí)說明葉綠素逐漸消失，衰老程度逐漸加深，在細(xì)胞體內(nèi)葉綠素以葉綠素加蛋白質(zhì)的形式存在結(jié)合于類囊體薄膜上，在衰老過程中蛋白質(zhì)的降解量在增加，速度在加快。這種復(fù)合結(jié)構(gòu)很容易被破壞，使得葉綠素缺乏依附的位置，因而含量也在逐漸下降，葉綠素和蛋白質(zhì)含量的下降，可以作為衡量煙草葉片衰老的可靠指標(biāo)。超氧陰離子可以直接引起葉綠素的破壞，葉綠素a和葉綠素b總量下降。

1.3 光合速率的變化

光合作用的速度和煙草葉片中的葉綠素的含量有很大的關(guān)系，伴隨著葉片衰老，葉綠素的含量下降，光合能力和光合速率也在逐漸下降。有的葉片葉綠體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生破壞的現(xiàn)象，此時(shí)光合作用的速率會(huì)受到影響。植物根系的發(fā)展水平并不是一直處在較高的位置，同時(shí)生長的速度也會(huì)受到自身生長階段的影響。在衰老期根系的各項(xiàng)指標(biāo)下降，營養(yǎng)物質(zhì)和水的輸送能力降低，在分配方面也會(huì)優(yōu)先向生殖器官或者新組織傾斜。以煙草為例，在衰老期葉片獲得水的量在下降，無法為葉綠體營造良好的環(huán)境，導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)破壞無法開展光合作用，或者使得光合作用的效率降低。整體而言，在煙草葉片衰老的過程中光合速率呈下降趨勢(shì)。

1.4 內(nèi)源激素變化

葉片的衰老需要經(jīng)過多重因素的共同作用才能夠?qū)崿F(xiàn)，和內(nèi)源激素有很大的關(guān)系。即使煙草自身所蘊(yùn)含的脫落酸、乙烯、茉莉酸以及茉莉酸甲酯的含量逐漸上升，但細(xì)胞分裂素、植物生長素、激動(dòng)素、赤霉素的含量在下降，說明葉片處于衰老時(shí)期。這樣的衰老是不可逆的。內(nèi)源激素的變化會(huì)使得葉片進(jìn)一步衰老，細(xì)胞分裂素、赤霉素以及低濃度的植物生長素和激動(dòng)素可以有延緩衰老的作用，但是伴隨著煙草進(jìn)入衰老期，這些激素的含量會(huì)逐漸降低。

1.5 其他物質(zhì)的變化情況

在煙草的衰老階段氨基酸和部分還原糖的含量會(huì)上漲，這和各種激素和酶的水解作用密不可分，使得遺傳物質(zhì)受到了破壞。與此相反的是氨基酸、淀粉等物質(zhì)含量會(huì)逐步下降。RNA的總量呈下降趨勢(shì)，RNA最為明顯，葉綠體、線粒體的數(shù)量會(huì)下降，其內(nèi)部物質(zhì)的含量也會(huì)下降，所蘊(yùn)含的rRNA的衰退最早，細(xì)胞質(zhì)中所蘊(yùn)含的RNA的下降速度相對(duì)較慢。經(jīng)過一些實(shí)驗(yàn)研究表明，在長達(dá)5天的衰老處理過程中RNA的含量下降比例超過了20%，但是DNA下降的比例只有4%。染色質(zhì)凝縮、DNA損傷、淀粉含量降低、膜結(jié)構(gòu)破壞這些情況都是衰老的表現(xiàn)。

2 植物葉片衰老機(jī)理在煙葉生產(chǎn)中的應(yīng)用策略

2.1 合理確定煙葉葉片衰老與采收標(biāo)準(zhǔn)，提高葉片衰老機(jī)理應(yīng)用水平

在煙葉生產(chǎn)的過程中運(yùn)用植物葉片衰老機(jī)理可以提高煙草的品質(zhì)以及產(chǎn)量。在煙草種植者開展采收的過程中應(yīng)當(dāng)對(duì)已經(jīng)達(dá)到收獲標(biāo)準(zhǔn)的煙葉進(jìn)行及時(shí)的收獲，應(yīng)當(dāng)根據(jù)植物葉片衰老機(jī)理來確定采收標(biāo)準(zhǔn)。外觀標(biāo)志是葉色由綠變黃，田間成熟的標(biāo)準(zhǔn)主要包含葉齡和外觀特征兩個(gè)方面，下葉部葉齡在55～65 d，中部葉齡在65～75 d，上部葉齡在75～85 d。外觀特征則是葉片由綠色變?yōu)辄S綠色，綠色在逐漸地消退，而黃色在逐漸地顯現(xiàn)，葉脈由綠色變?yōu)榘咨?，并且逐漸發(fā)亮。等下部葉片達(dá)到成熟時(shí)主脈會(huì)有2/3都變白，支脈開始變白；中部葉片成熟時(shí)主脈全部變白，支脈1/2變白；上部葉也是主脈全部變白，支脈2/3變白。此時(shí)葉面絨毛的部分會(huì)逐漸地脫落，煙油會(huì)逐漸增多。

在制定煙葉葉片采收標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，應(yīng)根據(jù)成熟的具體狀況以及不同地區(qū)的具體地理?xiàng)l件、氣候條件來進(jìn)行優(yōu)化，當(dāng)葉片的肩部和邊緣部下卷、葉片整體下垂、葉面發(fā)皺、同時(shí)出現(xiàn)了成熟斑、葉尖和葉緣呈現(xiàn)輕微的枯焦?fàn)顣r(shí)可以進(jìn)行采收。不同的煙葉應(yīng)采取不同的采收標(biāo)準(zhǔn)，下部葉片應(yīng)當(dāng)以葉齡為主，中部和上部葉片應(yīng)均衡二者考量?？傊挥星袑?shí)提高相關(guān)原理的應(yīng)用水平，確定適宜的采收標(biāo)準(zhǔn)，才能更好地把控?zé)熑~的質(zhì)量和產(chǎn)量。在確定采收標(biāo)準(zhǔn)以后要嚴(yán)格地執(zhí)行，提高煙葉收獲的均衡性和規(guī)范性。

2.2 注重?zé)熑~烘烤研究活動(dòng)，加強(qiáng)植物葉片衰老機(jī)理研究工作

1）溫度調(diào)控。對(duì)環(huán)境溫度和煙葉組織溫度都要進(jìn)行調(diào)控，在烘烤過程中要將烘烤時(shí)期分為變黃期、定色期、干筋期。變黃漆烤房的溫度應(yīng)當(dāng)在32℃～44℃，定色期則為45℃～53℃，干筋期則為55℃～71℃。這樣確保溫度最適宜，采收的煙草品質(zhì)和質(zhì)量也最適合，同時(shí)也能夠防止燒壞煙葉。在變黃期應(yīng)當(dāng)將組織溫度控制在35℃左右，如果溫度過低，則變黃的速度較慢，如果溫度過高則煙葉會(huì)被燒壞。變黃以后，煙葉的組織溫度不應(yīng)超過38℃，超過則葉片顏色會(huì)變成褐色，品質(zhì)也會(huì)逐漸下降。技術(shù)研究者應(yīng)當(dāng)根據(jù)煙葉烘烤的具體操作要求和細(xì)則來進(jìn)一步優(yōu)化溫度調(diào)整工作，提高溫度控制的精準(zhǔn)度，對(duì)提高卷煙口感及產(chǎn)品質(zhì)量而言有重要的作用，操作者根據(jù)相關(guān)的細(xì)則來開展操作活動(dòng)才能更好地調(diào)控烘烤的過程。

2）水分調(diào)控。在烘烤過程中要將水分控制和溫度協(xié)調(diào)同步進(jìn)行，水分控制主要分成兩大階段。在煙葉裝爐之后加大進(jìn)風(fēng)量，通過外界環(huán)境變化來讓葉片失水的速度加快，失去多余的水分，從而造成葉內(nèi)水分脅迫環(huán)境。失水標(biāo)準(zhǔn)的選擇要做到科學(xué)論證，當(dāng)下部煙葉失水量達(dá)到6%、中度失水量達(dá)到4.7%、上部達(dá)到2.8%的時(shí)候水分脅迫能夠促進(jìn)煙草葉片加速衰老，使其更快變黃。前期如果能夠使其強(qiáng)制失水那么就能夠降低烘烤的難度，使得下一階段的操作更加的便利。應(yīng)當(dāng)根據(jù)不同地域、地塊、采收時(shí)間、葉片位置來選擇不同的水分調(diào)控策略，總之應(yīng)當(dāng)本著精準(zhǔn)調(diào)控隨時(shí)調(diào)整的策略來開展水分調(diào)控工作。提高原料的質(zhì)量，為卷煙的生產(chǎn)提供更好的保障，簡(jiǎn)化操作的流程和技術(shù)。這可以為輕簡(jiǎn)化烘烤提供條件，拉大邊緣和中心位置的水勢(shì)差，為下一階段的變黃創(chuàng)造條件。

3）失水速度調(diào)控。在變黃期應(yīng)當(dāng)確保失水的速度控制在2.5～4.5 g（kg/h），在定水期應(yīng)當(dāng)確保失水的速度在9～12 g（kg/h），在干筋期應(yīng)當(dāng)保持在3～7 g（kg/h）。在變黃期保持這樣的失水速度可以提高底物的流動(dòng)性，還能夠加快水解反應(yīng)和霉素反應(yīng)的速度，使得煙葉在變黃之后達(dá)到發(fā)展的程度。變黃期失水速度的調(diào)控需要更加的準(zhǔn)確，確保底物與酶活性位點(diǎn)結(jié)合速度相同，使得葉片的含水量保持在適宜的范圍之內(nèi)均勻的減少，而不會(huì)出現(xiàn)驟然減少、生命活動(dòng)效率降低等現(xiàn)象。失水面積和失水量之間有一定的聯(lián)系，伴隨著失水面積的擴(kuò)大，失水量也會(huì)逐漸增長，應(yīng)當(dāng)加大煙葉和空氣的接觸面積，才能擴(kuò)大涉水面積，失水面積最大化能夠提高水調(diào)節(jié)活動(dòng)的效率。最后，還應(yīng)當(dāng)調(diào)控?zé)熑~組織溫度和失水協(xié)調(diào)的水平，確保反應(yīng)的效率提高。

4）光的調(diào)節(jié)。在開展煙葉生產(chǎn)的過程中應(yīng)當(dāng)合理地調(diào)節(jié)光照，深入運(yùn)用煙葉葉片衰老機(jī)理。在光照比較昏暗的時(shí)候葉片的衰老速度會(huì)加快，在開展煙葉烘烤的時(shí)候需要將葉片放在不透光的烤房內(nèi)進(jìn)行烘烤，此時(shí)，要充分保證設(shè)備和環(huán)境的不透光性。在觀察烘烤情況時(shí)，可以通過開小孔或者用遮光布遮光的形式來進(jìn)行，為煙草營造完全黑暗的環(huán)境，才能提高煙草衰老的效率，使得煙草的品質(zhì)得到保障?？梢詫?dǎo)入無人生產(chǎn)線及烘烤設(shè)備來確保曝光度最低，從而為煙葉的烘烤提供支持。

2.3 加強(qiáng)植物葉片衰老因素研究，提高煙葉生產(chǎn)水平

首先是植物激素的研究工作，對(duì)赤霉素、脫落酸、植物生長素等植物性激素的作用機(jī)理要進(jìn)行進(jìn)一步研究，并在煙葉種植的過程中進(jìn)行實(shí)踐運(yùn)用，切實(shí)提高煙葉的發(fā)育水平、養(yǎng)分運(yùn)輸效率及分配效率，進(jìn)而對(duì)細(xì)胞的分裂和衰老進(jìn)行更好的調(diào)控。自由基指的是未配對(duì)電子的原子、分子等化合物，細(xì)胞和組織不斷進(jìn)行自由基損傷反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致衰老。煙草在生長發(fā)育階段會(huì)選擇清除自由基。在開展煙葉生產(chǎn)的過程中，要進(jìn)一步提高自由基的作用水平。煙葉葉齡在增長，但是清理自由基的能力在下降。應(yīng)當(dāng)圍繞著如何提高自由基的功能，避免自由基被清除，并且引起自由基反應(yīng)來縮短衰老的時(shí)間，提高生產(chǎn)效率。

遺傳基因的研究工作也十分重要，在煙草程序性死亡的過程中遺傳基因發(fā)揮了重要的調(diào)控作用。程序性死亡分可逆和不可逆，如果環(huán)境得到改善或者解除，那么可逆性死亡就不會(huì)進(jìn)行。但是如果到了不可逆性死亡階段，就算環(huán)境受到了改變，也無法避免死亡。此時(shí)細(xì)胞的細(xì)胞器裂解，細(xì)胞死亡。應(yīng)當(dāng)圍繞著如何激發(fā)煙草的內(nèi)在基因來進(jìn)行研究工作，進(jìn)一步提高煙草葉片衰老的效率，使得衰老機(jī)理可以得到更好的應(yīng)用，從而提高煙葉的質(zhì)量。

與此同時(shí)，還應(yīng)針對(duì)營養(yǎng)脅迫、水分、環(huán)境溫度、光照、病原體感染等外在的條件因素來進(jìn)行研究工作。以營養(yǎng)脅迫為例，如煙葉出現(xiàn)營養(yǎng)虧損那有可能產(chǎn)生葉片的衰老，最終使得營養(yǎng)被耗盡，而葉片沒有得到相應(yīng)的營養(yǎng)，自身的生命活動(dòng)會(huì)受到弱化或中斷，會(huì)使得自身的衰老更加的明顯。在開展相關(guān)機(jī)理研究工作的過程中，應(yīng)當(dāng)針對(duì)以上內(nèi)容進(jìn)行研究，從而提高植物葉片衰老機(jī)理的應(yīng)用水平。在煙葉采收過程中，應(yīng)當(dāng)注重病原體感染和病蟲害感染防治工作，避免葉片的組織結(jié)構(gòu)被破壞，防止煙草葉片的衰老變成有害衰老，避免降低產(chǎn)量和質(zhì)量。

3 結(jié)語

植物葉片衰老機(jī)理已經(jīng)在煙葉生產(chǎn)的過程中得到了廣泛運(yùn)用，煙葉的采收和烘烤以及儲(chǔ)存都用到了植物葉片衰老的相關(guān)機(jī)理，越來越多的技術(shù)人員和研究者認(rèn)識(shí)到掌握煙草葉片衰老規(guī)律的重要性，在工藝設(shè)計(jì)、設(shè)備改造和使用、烘烤環(huán)境優(yōu)化等方面進(jìn)行了深入研究。技術(shù)人員結(jié)合煙草衰變的相關(guān)機(jī)理來調(diào)控衰老過程，提高了烘烤的水平。今后，需要有針對(duì)性地開展一些自動(dòng)化研究工作，在儲(chǔ)存和使用方面都要進(jìn)行相應(yīng)的研究，有利于提高煙草的質(zhì)量和產(chǎn)量。