阿爾泰山兩河源牧區(qū)草地群落生物量及物種多樣性

郭建興，葉 茂*，殷錫凱，張凱麗

(1 新疆師范大學(xué) 地理科學(xué)與旅游學(xué)院， 烏魯木齊 830054；2 新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源實驗室，烏魯木齊 830054)

草地群落是植物生態(tài)系統(tǒng)的組成部分之一，其生物量和物種多樣性是草地生態(tài)系統(tǒng)數(shù)量特征、生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)[1]。同時生物量不僅是表征生態(tài)系統(tǒng)數(shù)量特征的重要指標(biāo)，而且能夠反映生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，是研究生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)。生物量的生產(chǎn)及分配受多種因素影響(氣溫、降水、海拔、地形條件、人類活動)，其中氣候和人類活動是較為常見的因素，氣候決定著生物量的生產(chǎn)和分配，但在個體水平和群落水平上生物量與氣候的關(guān)系差異較大[2-4]。在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，植物群落物種多樣性指植物群落中物種數(shù)目以及每個物種個體數(shù)目與物種的均勻狀況，不僅可衡量群落組織水平也是群落生境條件評價的重要生物學(xué)指標(biāo)，其對于反映植物群落功能有著特殊意義。同時物種多樣性也是衡量植物生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種豐富程度、群落組成、植物群落與環(huán)境間相互關(guān)系的重要指標(biāo)之一，物種多樣性與氣候、海拔、地形、土壤等環(huán)境因子緊密相關(guān)[5-10]。因此，草地群落植物物種多樣性與生物量的研究對于闡明物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能具有重要作用。

中國草地資源十分豐富，其中新疆牧區(qū)是中國的重要牧區(qū)之一。兩河源牧區(qū)地處中國西北干旱區(qū)，屬大陸性溫帶草地，是典型的山地牧區(qū)，同時也是生態(tài)環(huán)境變化的敏感區(qū)域。因此針對兩河源牧區(qū)草地群落生物量和多樣性的研究對于該區(qū)草地長期可持續(xù)經(jīng)營發(fā)展具有重要意義。目前，對兩河源牧區(qū)的研究多集中在物種多樣性[11-12]、濕地退化與保護[13]、礦區(qū)修復(fù)與治理[14]、草牧業(yè)發(fā)展[15-16]、生態(tài)環(huán)境問題[17]等方面。針對兩河源牧區(qū)物種多樣性和草地生產(chǎn)力的研究，王山等[11]研究表明兩河源區(qū)生境多樣性是新疆地區(qū)獨特的、具有潛在經(jīng)濟和生態(tài)價值，其物種多樣性在新疆乃至全國占有相當(dāng)重要地位；趙蕓君等[15]發(fā)現(xiàn)春季牧草品質(zhì)比秋季好；王楚含等[16]研究發(fā)現(xiàn)適度放牧可以增加草地整體的生態(tài)服務(wù)價值。但對其草地群落生物量和物種多樣性研究缺乏相應(yīng)的數(shù)據(jù)和理論支撐。因此，本研究在探討兩河源牧區(qū)不同地點草地群落生物量和物種多樣性變化的基礎(chǔ)上，進一步分析兩河源牧區(qū)環(huán)境、氣候因素對地上生物量與物種多樣性的影響，旨在為草地牧場生態(tài)系統(tǒng)功能的動態(tài)變化研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并對當(dāng)?shù)夭輬隹沙掷m(xù)利用提供一定理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)阿爾泰山中段南麓兩河源自然保護區(qū)(87°30′～91°0′ E、46°30′～48°10′ N)，總面積1.13×106hm2，其中草場總面積達(dá)5.753×105hm2，占全區(qū)總面積的51%左右，放牧天數(shù)可達(dá)130多天。該區(qū)域?qū)俚湫痛箨懶詼貛Ш錃夂騾^(qū)，該區(qū)夏季多雨冬有積雪，氣候、地貌和植被垂直分帶明顯，年平均溫度在-2 ℃左右，極端最高氣溫33.3 ℃，極端最低氣溫-51.5 ℃，平均海拔2 500～3 500 m；年降水量隨海拔每升高100 m增加30～70 mm，低山帶為200～300 mm，中山帶為300～500 mm，高山區(qū)域年降水量可達(dá)500～800 mm[12]。兩河源牧區(qū)地形以山地為主，地勢西北高東南低；區(qū)內(nèi)主要有森林草甸、亞高山草甸、高山草甸等多種草地類型；土壤類型為山地栗鈣土、山地灰色森林土、亞高山草甸土和高山草甸土。草地物種類型多樣，如小針茅(Stipaklemenzii)、大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、新疆針茅(Stipasareptana)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、千葉蓍(Achilleamillefolium)、羽衣草(Alchemillajaponica)等。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究以兩河源6個牧區(qū)(表1)為研究區(qū)，在每個牧區(qū)中各選取5個典型的草地群落樣地進行樣地調(diào)查。每個樣地大小設(shè)置為20 m×20 m，并在樣地內(nèi)隨機選取3個1 m×1 m的典型草地小樣方(圖1)。于2020年9月份進行野外調(diào)查，對每個樣地進行群落特征調(diào)查，獲取草地群落總蓋度、物種組成、植物密度、植株高度、地上生物量等數(shù)據(jù)，樣地基本情況見表1。氣象數(shù)據(jù)來自中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http:// cdc.cma. gov.cn)提供的2000-2020年新疆富蘊氣象站點的月平均氣溫和月降水量資料。

圖1 研究區(qū)采樣點概況圖Fig.1 Overview of sampling points in the study area

表1 兩河源牧區(qū)不同區(qū)域草地群落樣地基本情況

1.3 研究方法

(1)不同地點草地群落平均高度：以多度為權(quán)重對草地樣方內(nèi)所有物種的高度加權(quán)平均求得平均高度。各物種的高度從草地樣方中隨機選取5株植株個體，用皮尺從草皮部垂直量至物種自然直立狀態(tài)最高點，取5個高度的平均值為該物種高度[18]。

(2)地上生物量和群落蓋度：采用刈割法對樣方內(nèi)的各植物進行刈割，并進行生物量稱重，樣方內(nèi)植物群落蓋度用針刺法進行測定[10]。

(4)物種多樣性指數(shù)：物種多樣性采用α-多樣性測度中的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)，計算公式如下[20-21]：

Margalef豐富度指數(shù)：M=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H=-∑PilnPi

Alatalo均勻度指數(shù)：

Pi=Ni/N

目前民營經(jīng)濟已占據(jù)山東“半壁江山”，貢獻(xiàn)了全省50%以上的GDP，60%以上的投資，70%以上的稅收，占市場主體90%以上。當(dāng)然，山東民營經(jīng)濟在發(fā)展中也面臨一些亟須解決的問題，主要是民營市場主體絕對數(shù)量仍然偏少，產(chǎn)業(yè)層次不高，創(chuàng)新能力比較弱，自主知名品牌太少等。

式中：S為樣方中的總物種數(shù)；N為樣方中的總個體數(shù)；Ni為第i種物種的個體數(shù)；Pi為第i種物種個體數(shù)占總個體數(shù)比例。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

1.4.1 方差分析方差分析(analysis of variance, ANOVA)主要應(yīng)用于兩個以上樣本均數(shù)差別的顯著性檢驗(F檢驗)。Duncan新復(fù)極差法(SSR)是方差分析的一種方法，適用于對某一結(jié)果有影響的各個因素之間的顯著性分析[22]。本研究采用 Duncan新復(fù)極差法進行多重比較分析，對兩河源牧區(qū)不同地點草地群落基本特征進行差異顯著性分析。

1.4.2 灰色關(guān)聯(lián)分析灰色關(guān)聯(lián)分析是對于一個動態(tài)的系統(tǒng)進行定量描述和比較，經(jīng)判定參考數(shù)據(jù)列和比較數(shù)據(jù)列形態(tài)來確定其關(guān)聯(lián)性，本研究參照鄧聚龍[23]灰色系統(tǒng)理論和李想等[10]對草地群落多樣性研究的文獻(xiàn)方法計算生物量、物種多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)聯(lián)度系數(shù)。

首先，確定參考數(shù)列和比較數(shù)列。生物量、物種多樣性和各環(huán)境因子分別設(shè)為一個整體，設(shè)生物量(物種多樣性)為參考數(shù)列X0；各環(huán)境因子設(shè)置為比較數(shù)列Y1、Y2、 Y3……。將原始數(shù)據(jù)中生物量、多樣性和各環(huán)境因子進行標(biāo)準(zhǔn)化處理。其次，計算灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)：根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后的數(shù)據(jù)，求出各樣地草地群落生物量(物種多樣性)X0與環(huán)境因子 Yi對應(yīng)點的絕對值，再求出關(guān)聯(lián)系數(shù)并進行排序[10]。計算公式如下：

ΔQi(k) =∣X0(k)-Yi(k)∣

其中，Δmin、Δmax表示所有比較序列各樣地絕對差中的最小值與最大值，ρ為分辨系數(shù)，此處為0.5；rQi為比較數(shù)列i與參考數(shù)列Q的關(guān)聯(lián)度，n為比較序列的長度。

1.4.3 數(shù)據(jù)處理利用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行初步整理， SPSS 20.0軟件進行相關(guān)性分析， DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行方差分析和灰色關(guān)聯(lián)分析，作圖用Origin 2018軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同牧區(qū)草地群落基本特征

兩河源不同牧區(qū)草地群落基本特征如表2。從草地群落蓋度、高度、植株密度、生物量來看，阿克布拉克平均群落蓋度最高(67%)，三道海子最低(40.6%)；庫木阿拉散平均群落高度最高(3.41 cm)，喀依爾特最低(1.45 cm)；草地群落植株密度的最大值出現(xiàn)在阿布蓋(356.81 株·m-2)，最小值為喀依爾特(171.02 株·m-2)；生物量和單位蓋度生物量都是阿布蓋最高，庫木阿拉散最低。不同牧區(qū)中，阿克布拉克、庫木阿拉散草地群落平均高度與其他牧區(qū)存在顯著差異(P<0.05)；阿布蓋植株密度顯著高于其他牧區(qū)(P<0.05)；阿克布拉克、阿布蓋群落蓋度顯著高于其他牧區(qū)(P<0.05)；阿布蓋生物量、單位蓋度生物量與庫木阿拉散存在顯著差異(P<0.05)。不同牧區(qū)間群落蓋度、高度、植株密度、地上生物量和單位蓋度生物量存在差異性，說明不同牧區(qū)草地群落的植被豐茂程度存在著差異。

表2 不同牧區(qū)草地群落基本特征

2.2 不同牧區(qū)草地群落生物量分析

通過表3可知，阿布蓋草地群落蓋度和生物量為顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，阿克布拉克群落蓋度與生物量為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，庫依爾特群落蓋度與生物量為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，喀依爾特草地群落平均高度與地上生物量存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，庫木阿拉散草地群落平均高度與生物量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。不同牧區(qū)草地群落地上生物量與群落植株密度均無顯著相關(guān)性。由此表明，在小區(qū)域尺度范圍內(nèi)，草地群落植株密度的變化對群落生產(chǎn)力影響較小，草地群落蓋度和平均高度則影響較大。

表3 不同牧區(qū)草地群落特征相關(guān)性

將兩河源不同牧區(qū)草地群落特征綜合起來分析，如圖2所示。群落地上生物量與群落蓋度和植株密度均有顯著正相關(guān)關(guān)系。線性回歸分析表明，隨著群落蓋度的增加，地上生物量呈顯著增加趨勢(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.64；隨著群落植株數(shù)的增多，地上生物量呈顯著增加趨勢(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.76。隨著群落平均高度增高，地上生物量呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.47。

圖2 地上生物量與群落蓋度、群落平均高度、植株密度的關(guān)系Fig.2 Relationship between aboveground biomass and community coverage, average community height and plant density

進一步分析可知，在較大區(qū)域尺度上，草地群落生物量與群落蓋度、群落平均高度和植株密度存在著密切關(guān)系，生物量的大小受三者的影響，經(jīng)過線性回歸模型，得到兩河源牧區(qū)草地群落地上生物量的表達(dá)式：

y=0.603X1-14.5X2+0.36X3+2.417(R2=0.89,F=14.57,P<0.05)

上式中，y為草地群落生物量，X1為草地群落蓋度，X2為草地群落平均高度，X3為草地群落植株密度，0.603、-14.5、0.36為相應(yīng)各自變量偏回歸系數(shù)值，2.417為常數(shù)。再結(jié)合相關(guān)分析可知，草地群落蓋度對生物量影響最大。

2.3 不同牧區(qū)草地群落物種多樣性分析

由圖3可知，兩河源不同牧區(qū)中Margalef豐富度指數(shù)最高為三道海子(0.93)，最低為喀依爾特(0.49)；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)則是庫依爾特最高，喀依爾特最低；Alatalo均勻度指數(shù)則是三道海子最大，阿克布拉克最小。根據(jù)差異性結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Margalef豐富度指數(shù)中三道海子和庫木阿拉散與其他牧區(qū)存在顯著差異性(P<0.05)；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)則是阿克布拉克和喀依爾特與其他牧區(qū)存在顯著差異(P<0.05)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)中阿布蓋、庫木阿拉散和庫依爾特與其他牧區(qū)存在顯著差異性(P<0.05)。其中Alatalo均勻度指數(shù)不同牧區(qū)無顯著差異，說明各牧區(qū)物種分布相對均勻。

圖3 不同牧區(qū)草地群落物種多樣性指數(shù)Fig.3 Species diversity index of grassland communities in different pastoral areas

2.4 兩河源牧區(qū)草地群落生物量、物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)度分析

本研究采用灰色關(guān)聯(lián)度法，選取Y1(海拔)，Y2(群落蓋度)，Y3(多年平均氣溫)，Y4(多年平均降水量)4個指標(biāo)作為子因子集。草地群落生物量和物種多樣性指數(shù)分別作母因子集：X1(生物量)，X2(Margalef豐富度指數(shù))，X3(Simpson優(yōu)勢度指數(shù))，X4(Shannon-Wiener多樣性指數(shù))，X5(Alatalo均勻度指數(shù))。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理的環(huán)境因子分別與生物量、物種多樣性得出其關(guān)聯(lián)系數(shù)并排序(表4)。

表4 草地群落生物量、物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)度

通過關(guān)聯(lián)分析可知，群落生物量大小主要受群落蓋度、多年平均氣溫和多年平均降水量三個環(huán)境因子影響，其關(guān)聯(lián)系數(shù)分別為0.467、0.511和0.508，它們之間共同作用，影響著草地群落生物量的大??；因此，兩河源牧區(qū)牧草生長和發(fā)育、群落生物量的提高與氣溫和降水關(guān)系十分密切，與地形條件關(guān)系則較弱。影響Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)的因子基本一致，影響較大的因子為多年平均氣溫和多年平均降水量，影響較小的因子為海拔，蓋度則影響居中；環(huán)境因子由大到小依次為多年平均降水量>多年平均氣溫>群落蓋度>海拔。由此表明，草地物種多樣性主要受氣溫和降水影響，水熱條件制約著物種多樣性、豐富度和均勻度的大小。

3 討 論

兩河源牧區(qū)草地群落隨著水熱條件的分配及不同的地域差異，其各牧區(qū)的草地群落平均高度、群落蓋度、地上生物量和單位蓋度生物量等群落特征也有所差異。綜合來看，群落地上生物量與群落蓋度和植株密度均有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，草地群落地上生物量與蓋度、植株平均高度之間的正相關(guān)關(guān)系能反映牧區(qū)草地群落的基本特征，即群落蓋度越高、植株高度越大的物種組合能更加有效地獲取和利用水氣等環(huán)境因子，進而促進了地上生物量提升[24-26]。同時相關(guān)研究表明草地群落蓋度與生物量之間在一定范圍內(nèi)具有正相關(guān)關(guān)系[9-10]，當(dāng)蓋度達(dá)到85%，地上生物量高于285 g·m-2時，生物量增加將對蓋度影響不大，本研究中草地群落蓋度最高為82%，生物量最大為 160.5 g·m-2，在該閾值范圍內(nèi)，與其研究結(jié)果相吻合[19]。此外，李想等[10]對錫林郭勒不同草原類型群落生物量和群落蓋度關(guān)系研究表明二者也具有正相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果一致。

通過不同牧區(qū)草地群落物種多樣性分析可知，不同牧區(qū)多樣性指數(shù)具有一定差異，其中Alatalo均勻度指數(shù)不同牧區(qū)間無顯著差異，這與李想等[10]、楊利民等[26]學(xué)者的研究一致，即草地群落物種均勻度指數(shù)在小區(qū)域范圍內(nèi)變化不明顯。同時，喀依爾特牧區(qū)的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相對于其他牧區(qū)低，其原因一方面是受物種群落特征影響，其群落平均高度(1.45 cm)和植株密度(171.1 株·m-2)都比較低；另一方面受放牧活動干擾，進而導(dǎo)致其生境遭到破壞，物種多樣性偏低[27-28]。此外，物種多樣性還會受氣候條件、土壤條件和地形因素等影響，針對兩河源不同牧區(qū)其環(huán)境因子存在一定差異，其中庫木阿拉散和三道海子牧區(qū)年均溫、年降水量較其他牧區(qū)較高，土壤類型以栗鈣土和森林土為主，且牧區(qū)坡度相較其他牧區(qū)地勢起伏較小，利于草地植被的生長；但阿克布拉克和喀依爾特牧區(qū)草地群落相對較差，地勢起伏較大；進而導(dǎo)致兩河源不同牧區(qū)物種多樣性、豐富度、優(yōu)勢度和均勻度存在差異，這與鄭曉翾等[29]對呼倫貝爾草原物種多樣性的研究結(jié)果相類似。

兩河源牧區(qū)草地基本以天然高山草地為主，草地群落生物量和多樣性變化是多種因素相互耦合的結(jié)果，本研究通過灰色關(guān)聯(lián)度分析可知，兩河源牧區(qū)草地群落生物量、物種多樣性與降水和氣溫關(guān)系十分密切，地上生物量、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)與多年平均降水量、多年平均氣溫關(guān)聯(lián)系數(shù)達(dá)0.5以上，各因子關(guān)聯(lián)系數(shù)綜合排序為多年平均降水量>多年平均氣溫>群落蓋度>海拔，充分說明牧區(qū)草地主要受氣溫和降水影響，水熱條件是制約著牧區(qū)草地的關(guān)鍵因子。該結(jié)果與阿爾泰山布爾津林區(qū)高寒草地群落不同，高寒草地群落水分相對充足，氣溫是主要限制因子；與哈巴河林區(qū)荒漠草地也有所差異，荒漠草地群落水分是主要限制因子[30-31]。

綜上所述，兩河源不同牧區(qū)間群落蓋度、高度、植株密度、地上生物量和單位蓋度生物量存在差異性；兩河源牧區(qū)草地群落地上生物量與群落蓋度和植株密度均有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，草地群落蓋度對生物量影響最大。不同牧區(qū)的物種多樣性指數(shù)具有一定差異，均勻度指數(shù)不同牧區(qū)無顯著差異，群落物種分布相對均勻。兩河源牧區(qū)草地植被的生長發(fā)育與氣溫和降水關(guān)系密切，物種多樣性也受氣溫和降水雙重影響。