不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃果實(shí)品質(zhì)的影響

劉 磊 高本旺 李爭艷 雷 華 王毅敏 宋正江 李 薇

(三峽植物園 宜昌 443000)

獼猴桃屬獼猴桃科Actinidiaceae獼猴桃屬Actinidia，共有54個(gè)種和21個(gè)變種，共約75個(gè)分類群[1]。目前廣泛栽培的獼猴桃栽培品種多源于中華獼猴桃A.chinensis植物和美味獼猴桃A.deliciosavar.deliciosa，軟棗獼猴桃A.arguta栽培面積較少。中國獼猴桃由野生到商業(yè)栽培的馴化過程中，改變了全球獼猴桃產(chǎn)業(yè)依賴單一新西蘭品種‘海沃德’的局面，在果實(shí)顏色上逐漸形成了綠肉、黃肉和紅肉的多樣化格局[2]。其中‘紅陽’是紅肉獼猴桃中的主栽品種，約占中國獼猴桃種植面積的三分之一[3]。因肉質(zhì)細(xì)嫩，高糖低酸，口感鮮美有香味，品質(zhì)極佳，倍受消費(fèi)者青睞。

不同親本花粉影響母本植物所結(jié)種子或果實(shí)的大小、形狀、顏色、成熟期和內(nèi)在物質(zhì)含量的現(xiàn)象為花粉直感(xenia)[4]?；ǚ壑备鞋F(xiàn)象在果樹育種和栽培領(lǐng)域具有重要的實(shí)踐意義和理論價(jià)值。近年來，花粉直感對水果的外在品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)影響被不斷地報(bào)道。花粉直感影響蘋果[5]、石榴[6]、黑寶石李[7]、荔枝[8]等水果的單果重、果實(shí)大小、果形指數(shù)、著色指數(shù)、可食率等外在品質(zhì)；影響新疆野蘋果[9]、火龍果[10]、楊梅[11]、歐洲李[12]等水果的總糖、總酸、可溶性固形物、維生素C、果實(shí)香氣成分等內(nèi)在品質(zhì)；影響著蘋果[5]、荔枝[8]、藍(lán)莓[13]等水果果實(shí)坐果率。

獼猴桃品種絕大多數(shù)為功能性雌雄異株，生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)花期不遇、花粉萌發(fā)率低等現(xiàn)象，從而影響坐果。優(yōu)良雄株對雌性品種產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)起著決定性作用[14]。早期在‘金魁’中發(fā)現(xiàn)具有花粉直感效應(yīng)，其后研究了不同來源花粉對‘啞特’[15]、‘秦美’[15]、‘徐香’[15]、‘Hort16A’[16]、‘紅陽’[16-17]、‘金果’[16]、‘金艷’[16]、‘貴長’[18]等獼猴桃品種坐果率、單果質(zhì)量、果形、硬度、可溶性固形物、總糖、總酸、維生素C、干物質(zhì)等果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的影響，表明獼猴桃果實(shí)品質(zhì)具有明顯花粉直感效應(yīng)。

自2019年來，三峽植物園收集了宜昌野生獼猴桃花粉70余份，評價(jià)雄株花藥數(shù)、花粉量等性狀，同時(shí)開展不同來源花粉對‘紅陽’果實(shí)品質(zhì)的影響以及通過雜交選育性狀表現(xiàn)優(yōu)良的子代植株。本研究以‘金艷’雄和17份野生獼猴桃花粉進(jìn)行授粉試驗(yàn)，旨在研究花粉直感效應(yīng)在‘紅陽’中的表現(xiàn)，為獼猴桃的育種及授粉樹配置提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 雄株花粉收集及保存

供試材料來源于宜昌市境內(nèi)的野生獼猴桃雄株和三峽植物園獼猴桃種質(zhì)資源圃內(nèi)的雄株，共計(jì)18份，除SZ20為美味獼猴桃外，其余均為中華獼猴桃(表1)。采集上述雄株鈴鐺花，去除萼片和花瓣，收集花藥置于A3紙上，在26 ℃氣候箱內(nèi)散粉24 h，過篩(60目)，收集純花粉于2 mL離心管內(nèi)-20 ℃密封保存。

表1 供試獼猴桃雄株來源及坐果率

1.2 人工授粉

選擇生長健壯‘紅陽’獼猴桃樹，隨機(jī)選取發(fā)育良好、未開放的花蕾去除副蕾后套80 mm×120 mm自封袋，花開放后打開自封袋，用棉簽蘸取雄株花粉對花柱點(diǎn)授，并立即套袋，掛上標(biāo)簽，做好記錄。每個(gè)授粉處理為30朵雌花，隨機(jī)分布在3～5株樹上。授粉后3周去袋。

1.3 坐果率和果實(shí)品質(zhì)測定

坐果率在采摘前統(tǒng)計(jì)，坐果率(%)=(坐果數(shù)/授粉花數(shù))×100%。

果實(shí)采后立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，對果實(shí)的外在和內(nèi)在品質(zhì)進(jìn)行測定，具體參照劉磊等[19]對獼猴桃單果重、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、可溶性固形物、維生素C、總糖、總酸、糖酸比的測定方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

利用Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，利用SPSS 23統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析、主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃坐果率的影響

由表1數(shù)據(jù)可以看出，不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃授粉坐果率的變化范圍在63.3%～96.7%內(nèi)，與‘金艷’雄相比，野生獼猴桃花粉均能不同程度提高‘紅陽’獼猴桃的坐果率。其中花粉來源于X28和X36授粉組合的坐果率最高為96.7%，坐果率增長最高(33.4%)；而花粉來源與X19和X31授粉組合的坐果率最低為70%，坐果率增長最低(6.7%)。

2.2 不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃果實(shí)品質(zhì)影響的變異分析

由表2可知，18個(gè)授粉組合對‘紅陽’獼猴桃果實(shí)內(nèi)外在品質(zhì)性狀變異，說明花粉直感效應(yīng)對果實(shí)內(nèi)外在品質(zhì)具有不同程度的影響作用。果實(shí)單果質(zhì)量的變化范圍在35.47～53.38 g，其中SZ20授粉組合果實(shí)質(zhì)量最大，而X09授粉組合果實(shí)質(zhì)量最小，變異系數(shù)為14.69%，在10個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀中變異程度位居第1。果實(shí)縱徑、橫徑和果形指數(shù)的變化范圍分別為46.59%～52.31%、37.60%～40.57%和1.22%～1.29%，變異系數(shù)分別為5.37%、4.41%和3.31%，變異程度位居后3位。上述單果質(zhì)量、縱徑、橫徑和果形指數(shù)為外在果實(shí)品質(zhì)，其中單果質(zhì)量的變異程度較大，說明利用花粉直感效應(yīng)提高‘紅陽’獼猴桃單果質(zhì)量的潛力較大，來源于SZ20的花粉可以顯著提高果實(shí)單果質(zhì)量。

表2 不同來源花粉對果實(shí)內(nèi)外品質(zhì)的影響

干物質(zhì)含量變化范圍在16.01%～19.21%，可溶性固形物含量變化范圍在14.29%～17.92%，其中X09授粉組合的果實(shí)干物質(zhì)含量和可溶性固形物含量最高，X49授粉組合果實(shí)干物質(zhì)含量也最高，干物質(zhì)含量和可溶性固形物含量較少授粉組合分別為SZ20和X50，二者的變異系數(shù)分別為5.63%和6.03%。就維生素C而言，維生素C含量最高的授粉組合是X16，為125.27 mg·100 g-1，含量最低的授粉組合是X36，為85.65 mg·100 g-1，其變異系數(shù)為11.28%，在10個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀中變異程度位居第2?？偺呛吭?0.20～13.27 g·100 g-1變化，最高的授粉組合為X37，最低的授粉組合為X02，其變異系數(shù)為7.84%。總酸含量0.84～1.19 g·100 g-1變化，含量最高的授粉組合為X18，最低的授粉組合為X30，其變異系數(shù)為6.73%。糖酸比的變化范圍為9.61～13.77，最大的授粉組合為X30，最小授粉組合為X49，在10個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀中變異程度位居第3，為10.38%。試驗(yàn)表明，相較其它內(nèi)在品質(zhì)性狀，維生素C含量和糖酸比的變異程度較大，說明可以利用花粉直感效應(yīng)改良‘紅陽’獼猴桃果實(shí)的維生素C含量和糖酸比，其中X16花粉有助于改良維生素C含量，而X30花粉可以改善糖酸比。

為更好地綜合分析和評價(jià)不同源花粉對‘紅陽’獼猴桃果實(shí)內(nèi)外在品質(zhì)的影響，需對果實(shí)品質(zhì)性狀指標(biāo)進(jìn)行歸類和簡化，以提高果實(shí)品質(zhì)評價(jià)的客觀性和準(zhǔn)確度。

2.3 不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃果實(shí)品質(zhì)影響的主成分分析

通過對18個(gè)不同來源花粉授粉組合的10個(gè)果實(shí)內(nèi)外在品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，提取4個(gè)特征值大于1的主成分，各主成分的特征值、貢獻(xiàn)率及累積貢獻(xiàn)率見表3。第1主成分的特征值為3.850，貢獻(xiàn)率為38.500%，主要由單果質(zhì)量、縱徑、橫徑、可溶性固形物、總糖和糖酸比決定；第2主成分的特征值為2.007，貢獻(xiàn)率為20.071%，主要由果形指數(shù)和總酸決定；第3主成分的特征值為1.574，貢獻(xiàn)率為15.742%，主要由總糖決定；第4主成分的特征值為1.155，貢獻(xiàn)率為11.545%，主要由干物質(zhì)和維生素C決定。這4個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到85.859%，說明這4個(gè)主成分能夠反映所測獼猴桃果實(shí)品質(zhì)的10個(gè)指標(biāo)信息。因此，選取這4個(gè)主成分進(jìn)行分析以代表上述10個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀指標(biāo)信息。

表3 4個(gè)主成分的特征向量、特征值、貢獻(xiàn)率及累積貢獻(xiàn)率

2.4 不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃果實(shí)品質(zhì)影響的綜合評價(jià)

由特征向量與各果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)值可以計(jì)算4個(gè)主成分得分，參考劉磊等[19]提出的計(jì)算方法。以各主成分對應(yīng)的貢獻(xiàn)率為權(quán)重，可以得出各授粉組合果實(shí)品質(zhì)綜合評價(jià)得分(Dn)，以此來評價(jià)不同授粉組合果實(shí)綜合品質(zhì)的優(yōu)劣，其表達(dá)式為：Dn=0.385 00PC1+0.200 71PC2+0.157 42PC3+0.115 45PC4。

18個(gè)授粉組合的果實(shí)品質(zhì)性狀的主成分得分及綜合評價(jià)見表4。綜合得分分值越高，綜合品質(zhì)表現(xiàn)越好?？梢姡ǚ蹃碓从赬26、X32、X16、SZ08、SZ20和X49授粉組合排名前6位，其中X26授粉組合綜合分值位居第一位，說明這些授粉組合的果實(shí)綜合品質(zhì)表現(xiàn)較好；花粉來源于X18、X36、X31、‘金艷’雄、X02和X50授粉組合綜合得分居中，果實(shí)綜合品質(zhì)表現(xiàn)中等；而X14、X19、X30、X28、X09和X37授粉組合綜合得分較低，說明這些授粉組合的果實(shí)品質(zhì)表現(xiàn)較差。

表4 不同授粉組合果實(shí)品質(zhì)性狀的主成分得分及綜合評價(jià)

2.4 不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃果實(shí)品質(zhì)影響的聚類分析

基于18個(gè)授粉組合的10個(gè)果實(shí)性狀指標(biāo)，原始數(shù)據(jù)用SPSS 23統(tǒng)計(jì)軟件采用Z標(biāo)準(zhǔn)化方法標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行聚類分析，聚類結(jié)果見圖1。在遺傳距離為25處，可將18個(gè)授粉組合分為2個(gè)類群，類群Ⅰ包含X18、X36、‘金艷’雄、X14、X31、X32、SZ20、X26、X16、SZ08、X02、X50和X49；類群Ⅱ包含X19、X28、X09、X37和X30。聚類分析結(jié)果與主成分分析綜合評排序結(jié)果較為一致，其中類群Ⅰ聚集的授粉組合的果實(shí)品質(zhì)綜合評價(jià)排序均在前13位，果實(shí)品質(zhì)綜合表現(xiàn)中等偏上，類群Ⅱ聚集的授粉組合的果實(shí)品質(zhì)綜合評價(jià)排序靠后，相較類群Ⅰ其果實(shí)品質(zhì)綜合表現(xiàn)較差。

圖1 不同授粉組合主要果實(shí)品質(zhì)性狀的聚類分析

3 討論

絕大多數(shù)獼猴桃品種為功能性雌雄異株，授粉樹的配置決定異花授粉的質(zhì)量，從而影響獼猴桃產(chǎn)量和品質(zhì)。在本試驗(yàn)中，與‘金艷’雄授粉組合相比，不同來源野生獼猴桃花粉的授粉組合均能在不同程度上提高坐果率，說明合理配置授粉樹可以提高坐果率。然而也存在授粉樹選擇不當(dāng)降低坐果率的現(xiàn)象，如I-1-5-3給‘秦美’獼猴桃授粉坐果率略低于自然授粉[15]，‘秋姬’給黑寶石李授粉坐果率增長率為-56.3%[7]。不同來源花粉對果實(shí)品質(zhì)的影響在獼猴桃和其它果樹中已有研究，表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)。本研究‘紅陽’獼猴桃在單果質(zhì)量、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、干物質(zhì)含量、可溶性固形物含量、維生素C含量、總糖、總酸方面都表現(xiàn)花粉直感效應(yīng)顯著差異，尤其在單果質(zhì)量、維生素含量和糖酸比方面變異程度較大，說明利用花粉直感效應(yīng)改良‘紅陽’獼猴桃果實(shí)的單果質(zhì)量、維生素C含量和糖酸比的潛力較大。先前研究中，不同來源花粉對‘徐香’[20]、‘華優(yōu)’[21]、‘金艷’[16]、‘金魁’[16]等獼猴桃品種的果實(shí)內(nèi)外在品質(zhì)同樣具有明顯的花粉直感效應(yīng)?；ǚ壑备行?yīng)對桂味荔枝[22]、金華大白桃[23]等植物果實(shí)的內(nèi)外在品質(zhì)同樣存在著明顯的影響。

通過對不同來源花粉授粉組合的果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的變異性分析，發(fā)現(xiàn)‘紅陽’獼猴桃果實(shí)在單果質(zhì)量、縱徑、橫徑、干物質(zhì)含量、可溶性固形物含量、維生素C含量等方面均表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)，但各指標(biāo)的變異程度有差別。果實(shí)商品價(jià)值是由果實(shí)的內(nèi)外在品質(zhì)指標(biāo)共同決定的，而不是單獨(dú)受某一個(gè)或某幾個(gè)指標(biāo)影響。為了更好綜合評價(jià)不同來源花粉授粉組合的果實(shí)品質(zhì)，對18個(gè)授粉組合果實(shí)的主要性狀指標(biāo)通過主成分分析進(jìn)行綜合和簡化，從10個(gè)指標(biāo)中提取4個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為85.859%，反映了85.859%的原始信息，用這4個(gè)主成分可代替10個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀進(jìn)行分析。根據(jù)主成分分析結(jié)果計(jì)算每個(gè)授粉組合的綜合得分，反映不同授粉組合綜合果實(shí)品質(zhì)情況，花粉來源于X26、X32、X16、SZ08、SZ20和X49授粉組合排名前6位，其中X26授粉組合綜合分值位居第一位，說明這些授粉組合的果實(shí)綜合品質(zhì)表現(xiàn)較好。楊技超等[18]利用隸屬函數(shù)綜合評價(jià)不同來源花粉對‘貴長’獼猴桃授粉的果實(shí)品質(zhì)，GX1和GX12授粉的表現(xiàn)較好，且花期相遇，適合做‘貴長’的授粉樹。此外，有學(xué)者采用灰色關(guān)聯(lián)法或主成分分析法綜合評價(jià)不同來源花粉對金華大白桃[23]、荔枝[8]和鴨梨[24]果實(shí)品質(zhì)影響。

18個(gè)授粉組合在遺傳距離25處分成2個(gè)類群，類群Ⅰ聚集的授粉組合的果實(shí)品質(zhì)綜合評價(jià)排序靠前，而類群Ⅱ聚集的授粉組合的果實(shí)品質(zhì)綜合評價(jià)排序靠后，聚類分析結(jié)果與主成分分析綜合評排序結(jié)果較為一致，說明可以利用主成分分析和聚類分析進(jìn)行果實(shí)品質(zhì)的綜合評價(jià)。

本研究通過不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)變異分析和綜合評價(jià)，花粉直感效應(yīng)不同程度影響著各果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)，同時(shí)有效的評價(jià)不同授粉組合果實(shí)的綜合表現(xiàn)，為‘紅陽’合理配置授粉樹提供了參考依據(jù)，對促進(jìn)獼猴桃產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要意義。同時(shí)，獼猴桃花粉直感的研究在指導(dǎo)獼猴桃雜交育種的親本選擇過程中具有指導(dǎo)意義[15]。另外，紅肉作為‘紅陽’獼猴桃重要經(jīng)濟(jì)性狀之一，不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃果肉顏色的直感效應(yīng)影響需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

不同來源花粉對‘紅陽’獼猴桃授粉后，可不同程度提高坐果率，同時(shí)各授粉組合的果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)花粉直感效應(yīng)顯著。通過主成分分子和聚類分析，綜合評價(jià)授粉組合X26和X32的花粉直感效應(yīng)最佳，為果園授粉樹配置提供參考依據(jù)，也對獼猴桃雜交育種的親本選擇方面具有指導(dǎo)意義。