江漢平原楸樹無性系不同密度幼林齡生長分析

張亞東 張 玲 姚精奎 薛 華 張新葉

(1.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院 武漢 430075；2.湖北省漢江河道管理局林業(yè)管理所 潛江 433100)

楸樹Catalpabungei為紫葳科Bignoniaceae梓樹屬Catalpa高大落葉喬木，是中國特有的著名園林觀賞樹種和珍貴用材樹種，已有2 000余年的栽培歷史[1]。從20世紀(jì)70年代開始，隨著我國“加快珍貴樹種資源培育”系列政策的實施，楸樹作為優(yōu)良珍貴用材樹種開始受到廣泛關(guān)注，并有學(xué)者圍繞其開展了多方面的研究。

江漢平原地處長江中游，是由長江、漢水及湖泊泛濫淤積而形成的沖積平原[2]。楸樹雖然是湖北省的珍貴鄉(xiāng)土樹種，但在江漢平原沒有自然分布。湖北省林業(yè)科學(xué)研究院于2009年首次在江漢平原開展了楸樹引種試驗，經(jīng)過十余年的試驗，發(fā)現(xiàn)楸樹在江漢平原表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性與速生性。為了選育出適合江漢平原的優(yōu)良楸樹品種，本研究在典型的江漢平原立地對24個楸樹無性系開展了不同密度的幼林齡生長表現(xiàn)監(jiān)測與分析，以期了解楸樹不同無性系在不同密度下的生長規(guī)律，為江漢平原地區(qū)持續(xù)選育楸樹新品種提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地設(shè)在湖北省潛江市竹根灘鎮(zhèn)楊林洲村，東經(jīng)112°53′26.11″，北緯30°31′55.71″。該地區(qū)北依漢水，南臨長江，地處漢江下游，屬北亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候。四季分明，夏熱冬寒，熱量、雨量比較充足，無霜期較長，但降水時空分布不勻，容易出現(xiàn)旱象和潰澇，年平均氣溫16.1 ℃，年平均日照時數(shù)為1 949～1 988 h，全年無霜期約250 d。造林地為漢江大堤背水面內(nèi)的一塊連片平整地塊，土壤為潮沙泥土，顆粒均勻，質(zhì)地疏松，理化性能較好，土層深厚，土壤pH值7.8左右。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料包括24個楸樹無性系，來自中國林業(yè)科學(xué)研究院楸樹種質(zhì)資源庫。造林材料為1 a生楸樹嫁接苗，以1 a生梓樹苗為砧木，2018年3月嫁接，2019年3月造林，造林后從樹干2 m處進(jìn)行截干處理。造林密度分兩種4.0 m×3.0 m和4.0 m×1.5 m，均采用隨機區(qū)組設(shè)計，3株小區(qū)，3次重復(fù)。生長期內(nèi)進(jìn)行常規(guī)管理，林下套種相同作物棉花及小麥。

2.2 調(diào)查方法及數(shù)據(jù)處理

2020年12月及2021年12月，在苗木生長停止后對試驗材料進(jìn)行每木調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括樹高、胸徑、成活率。采用EXCEL和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，在方差分析的基礎(chǔ)上，估算樹高、胸徑指標(biāo)的重復(fù)力、選擇指數(shù)等遺傳參數(shù)，并對表現(xiàn)優(yōu)良的無性系進(jìn)行遺傳增益估算。其中：

重復(fù)力[3]：R=1-1/F

式中，F(xiàn)為各性狀單因素方差分析F值。

遺傳增益估算[5]：ΔG=S×R/X

式中，S為中選無性系某一性狀的平均值與總體平均值的離差即選擇差，R為某一性狀的重復(fù)力，X為某一性狀的群體平均值。

個體變幅為同一無性系不同單株觀測性狀的最大值與最小值的區(qū)間幅度。

變異系數(shù)CV=(標(biāo)準(zhǔn)偏差SD/平均值Mean)×100%。

3 結(jié)果與分析

3.1 幼齡期生長量調(diào)查

連續(xù)2年對24個楸樹無性系幼樹進(jìn)行調(diào)查，成活率均達(dá)到100%。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，對參試的24個無性系分別進(jìn)行兩種密度下2 a生和3 a生胸徑、樹高性狀分析(表1、表2)。在密度4.0 m×3.0 m下，2 a生楸樹無性系平均胸徑和樹高分別達(dá)到5.00 cm和4.38 m,3 a生平均胸徑和樹高分別達(dá)到8.30 cm和5.74 m。在密度4.0 m×1.5 m下，2 a生楸樹無性系平均胸徑和樹高分別達(dá)到5.56 cm和4.75 m,3 a生平均胸徑和樹高分別達(dá)到8.68 cm和6.42 m。從兩種密度的平均生長量對比結(jié)果可以看出，24個無性系在密度4.0 m×1.5 m下，2 a生和3 a生的平均胸徑和樹高生長量都高于密度4.0 m×3.0 m下的平均生長量。

表1 不同無性系在密度4.0 m×3.0 m下2 a生和3 a生生長量及選擇指數(shù)I值

表1 不同無性系在密度4.0 m×3.0 m下2 a生和3 a生生長量及選擇指數(shù)I值 續(xù)表

表2 不同無性系在密度4.0 m×1.5 m下2 a生和3 a生生長量及選擇指數(shù)I值

3.2 方差分析及遺傳參數(shù)估算

對兩種密度下連續(xù)2 a的胸徑和樹高分別進(jìn)行方差分析(表3)，結(jié)果表明無論哪種密度，不同無性系間2 a生和3 a生時胸徑和樹高生長量差異均達(dá)到極顯著水平，可見從中選擇優(yōu)良無性系是完全可行的。表4是參試無性系在兩種密度下連續(xù)2 a胸徑、樹高的平均值、個體變幅、變異系數(shù)、無性系重復(fù)力等參數(shù)的估算值。從中可以看出，兩種密度相比，除3 a生樹高外，2 a生胸徑與樹高、3 a生胸徑的變異系數(shù)均表現(xiàn)為4.0 m×3.0 m大于4.0 m×1.5 m。同時，4.0 m×1.5 m密度下2 a生、3 a生的胸徑與樹高重復(fù)力都大于4.0 m×3.0 m密度下的相應(yīng)重復(fù)力。在4.0 m×3.0 m密度下， 3 a生相對于2 a生的重復(fù)力變化幅度不大，表現(xiàn)為胸徑重復(fù)力略有下降，樹高重復(fù)力略有上升；在4.0 m×1.5 m密度下，胸徑重復(fù)力也略有下降，但樹高重復(fù)力有較大幅度提高。整體而言，兩種密度下2年的胸徑和樹高重復(fù)力都超過了60%，最高達(dá)到83.57%。無性系性狀的重復(fù)力大，說明該性狀受遺傳控制較強，受環(huán)境影響較弱，對其進(jìn)行性狀選擇比較可靠[6]。

表3 不同密度不同無性系生長量指標(biāo)方差分析表

表4 2種密度下楸樹無性系2 a生和3 a生生長量性狀參數(shù)分析

計算選擇指數(shù)時，性狀權(quán)重可以根據(jù)研究目標(biāo)的實際情況進(jìn)行加權(quán)定義，考慮到在速生樹種早期選擇中，胸徑和樹高性狀皆對材積有重要影響，在此定義胸徑和樹高的加權(quán)系數(shù)分別為0.5，利用簡單加權(quán)系數(shù)法和各性狀重復(fù)力[7,8]，計算出不同無性系兩種密度下2～3 a生的選擇指數(shù)I值(表1，表2)。造林密度為4.0 m×3.0 m時，2 a生有13個無性系的I值超過平均值0.714，3 a生有14個無性系的I值超過平均值0.715。造林密度為4.0 m×1.5 m時，2 a生有11個無性系的I值超過平均值0.797，3 a生只有9個無性系的I值超過平均值0.818。表5為兩種密度下2 a生和3 a生選擇指數(shù)I值排序前6名的無性系情況(占總無性系的25%)。綜合分析I值可以發(fā)現(xiàn)，在造林密度為4.0 m×3.0 m時，2 a生和3 a生的I值排序前6名中，有5個無性系為相同無性系，且無性系YN-014-5和09-90-1的選擇指數(shù)均位于當(dāng)年前2名。在造林密度為4.0 m×1.5 m時，2 a生和3 a生的I值排序前6名中，也有5個無性系為相同無性系，但2 a生時前2名為YN-014-5和09-90-1，3 a生時前2名為19-01和22-03，兩年的排序結(jié)果出現(xiàn)了不一致現(xiàn)象。綜合對比兩種密度下4個I值前6名的無性系，共包括10個無性系，發(fā)現(xiàn)無性系YN-014-5的4個I值都在前6名，無性系09-90-1、008-01和6-7的3個I值在前6名，其他無性系的I值只有2或1個在前6名。根據(jù)3 a生胸徑和樹高生長量數(shù)據(jù)，分別計算出兩種密度下I值前6名無性系的對應(yīng)遺傳增益，從表5中可以看出，林分密度為4.0 m×3.0 m時，6個無性系中3 a生胸徑的遺傳增益明顯大于樹高的遺傳增益，有3個無性系胸徑遺傳增益超過10%，而只有1個無性系的樹高遺傳增益超過10%；但在林分密度為4.0 m×1.5 m時，無性系的樹高遺傳增益明顯有所提升，6個無性系中有4個無性系胸徑遺傳增益和2個無性系樹高遺傳增益超過10%。顯然，林分密度及無性系的不同都對楸樹的早期生長表現(xiàn)產(chǎn)生了明顯影響。

表5 2種密度下選擇指數(shù)I值排序前6名的無性系

4 結(jié)論與討論

本研究以24個楸樹無性系為材料，對兩種密度造林后第2年及第3年的生長量進(jìn)行了分析，結(jié)果表明造林密度為4.0 m×1.5 m時，參試無性系的2 a生和3 a生胸徑和樹高平均生長量均高于密度4.0 m×3.0 m下的相應(yīng)平均生長量，且不同密度、不同無性系在不同林齡時胸徑和樹高生長量均存在極顯著差異，這為后期優(yōu)良無性系的選擇提供了選擇基礎(chǔ)。同時，不同密度、不同林齡胸徑和樹高性狀的變異系數(shù)、重復(fù)力參數(shù)分析表明，4.0 m×3.0 m密度下2 a生胸徑、2 a生樹高及3 a生胸徑的變異系數(shù)都大于4.0 m×1.5 m密度下的相應(yīng)變異系數(shù)，而4.0 m×1.5 m密度下2 a生、3 a生的胸徑、樹高重復(fù)力都大于4.0 m×3.0 m密度下的對應(yīng)重復(fù)力。整體而言，重復(fù)力處于相對變化中，但兩種密度2 a生和3 a生的胸徑和樹高重復(fù)力都超過了60%，最高達(dá)到83.57%。由于樹木的生長發(fā)育是呈多階段性的，并與環(huán)境條件發(fā)生互作，因此其各性狀的遺傳力及遺傳相關(guān)參數(shù)等也會發(fā)生波動[9]。本研究中以胸徑和樹高作為選擇因子，分別定義權(quán)重為0.5，對不同無性系在2種不同密度下2 a生和3 a生的選擇指數(shù)I值進(jìn)行了計算和排序，結(jié)合密度及無性系對生長量的方差分析，結(jié)果表明，不同林分密度間不同林齡各無性系選擇指數(shù)排序結(jié)果不一致，且密度和無性系對2 a生和3 a生的胸徑和樹高性狀皆存在極顯著影響，尤其是密度對無性系樹高的影響超過對胸徑的影響。

林木具有生長周期長的特點，在很大程度上延緩了其育種進(jìn)程，限制了林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展[10]，因此林木早期選擇受到廣泛關(guān)注。陳益泰曾對林木的早期選擇作過較為全面的論述，認(rèn)為早期選擇在林木育種中是十分必要的[11]。一些研究認(rèn)為以樹體大小為早期選擇的標(biāo)志比按樹齡選擇更有意義，因樹齡相同環(huán)境不同時樹體大小差異可能很大[9]。馬常耕等[12]認(rèn)為林木育種中討論的早期選擇概念應(yīng)理解為一個年齡段，而不是某一絕對樹齡。本研究對不同無性系進(jìn)行不同密度不同林齡選擇指數(shù)的計算也是為了開展參試楸樹無性系的早期選擇，但綜合本研究的上述結(jié)果，表明楸樹無性系林齡偏小，而且造林密度對其早期生長產(chǎn)生了極顯著影響，因此對其進(jìn)行優(yōu)良無性系的早期選擇還為時過早，需進(jìn)一步開展持續(xù)監(jiān)測與分析，在取得林分多年生數(shù)據(jù)支撐后再分析造林密度及不同無性系的影響，再適時合理地開展優(yōu)良無性系選擇。