大氣CO2濃度升高對土壤供氮能力和氮循環(huán)過程影響的研究進(jìn)展

劉健明，陳文超，程月琴，朱慧敏，段增強(qiáng)

（1.南京市耕地質(zhì)量保護(hù)站，江蘇南京 210036；2.中國科學(xué)院南京土壤研究所，江蘇南京 210008）

0 引言

歸因于全球化石燃料的燃燒和地表土地利用模式的變化，大氣中的CO2濃度已由工業(yè)革命前的約280 ppm增加到2021年的410 ppm，IPCC估計(jì)到本世紀(jì)末大氣中的CO2濃度可能達(dá)到530～1 200 ppm[1]。一方面，強(qiáng)烈升高的CO2濃度影響全球氣候，引起全球變暖、干旱、洪澇等各種災(zāi)害。目前，開放CO2濃度升高系統(tǒng)（FACE）等研究平臺已經(jīng)較為全面的評估了CO2濃度升高對全球生態(tài)系統(tǒng)的影響，研究如何通過合理途徑降低CO2濃度升高帶來的不良影響。另一方面，CO2作為光合作用的底物，在現(xiàn)有CO2濃度未達(dá)到多數(shù)植物CO2飽和點(diǎn)（尤其是C3植物）的今天，對提高植物初級生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量，滿足人類物質(zhì)需要具有極大的積極意義。

雖然現(xiàn)有的研究基本公認(rèn)了CO2濃度升高能夠提高植物的初級生產(chǎn)力這一規(guī)律，但植物對高CO2的響應(yīng)程度受到多方面的影響。首先CO2濃度升高伴隨而來的較高溫度會(huì)提高植物的呼吸作用，降低生殖生長效率進(jìn)而抑制產(chǎn)量的提高；其次土壤肥力條件限制植物對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)，高N條件促進(jìn)更多C的固定，土壤中的P、Mo等其它元素的缺乏同樣較大限制光合生產(chǎn)力的提高；另外，植物對高CO2的響應(yīng)還受到植物種類、水分條件和光合適應(yīng)等的影響。

本文旨在討論在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)相對較高氮素供應(yīng)條件下農(nóng)田土壤供氮能力的變化、探討大氣CO2濃度升高對陸地土壤氮循環(huán)的影響。上述過程對作物產(chǎn)量的影響巨大，也最關(guān)乎人類生存及發(fā)展需要。同時(shí)，現(xiàn)有CO2濃度升高的陸地土壤及植物研究更多的以森林生態(tài)系統(tǒng)為主，對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的影響研究并不深入，缺乏系統(tǒng)性的綜述。由于對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的CO2濃度升高狀況研究較少，我們?nèi)匀皇褂昧藢ι稚鷳B(tài)系統(tǒng)的研究數(shù)據(jù)作為參考。

1 土壤氮素供應(yīng)能力評價(jià)

土壤供氮能力以適中且可持續(xù)的土壤礦質(zhì)態(tài)氮供應(yīng)為核心標(biāo)準(zhǔn)，輔之以土壤氮庫中的緩沖性土壤有機(jī)質(zhì)。具體來說，一方面土壤要有較高NO3-和NH4+濃度；另一方面土壤微生物多樣性指數(shù)高、有機(jī)質(zhì)含量與組成合適、與有機(jī)質(zhì)礦化有關(guān)的微生物群落結(jié)構(gòu)合理，保證土壤NO3-和NH4+的持續(xù)供應(yīng)和土壤微生物與植物良好的相互作用（如有益微生物合成的激素類物質(zhì)）。

大氣CO2濃度升高下作物總氮吸收量的研究結(jié)果并不一致：有生物量增加而總吸氮量不增加的現(xiàn)象；也有總氮吸收量與生物量都增加的情況[2]。這一現(xiàn)象同樣與作物的種類、CO2的處理時(shí)間、土壤條件等有關(guān)。有研究顯示肥沃土壤中氮的總吸收量在高CO2時(shí)并沒有增加，而作物氮素生理利用率顯著提高，表明CO2升高并沒有提高土壤的氮素供應(yīng)能力。但僅就土壤而言，其供氮能力的評價(jià)也有其自身的標(biāo)準(zhǔn)，如土壤有效氮含量、土壤總氮含量、土壤有機(jī)質(zhì)，土壤微生物氮、活性及多樣性等。CO2升高后其中的某些指標(biāo)可能會(huì)顯著變化。

2 CO2濃度升高對氮循環(huán)關(guān)鍵過程的影響

2.1 有機(jī)氮礦化

多數(shù)研究表明，提高CO2濃度促進(jìn)光合作用的同時(shí)，也導(dǎo)致更多根分泌物和植物凋落物進(jìn)入土壤系統(tǒng)。但土壤現(xiàn)有有機(jī)物質(zhì)的分解影響因素較多，導(dǎo)致CO2濃度對有機(jī)氮礦化的影響不盡相同。有研究稱大氣CO2濃度升高時(shí)，當(dāng)土壤氮供應(yīng)不足時(shí)，植物對氮元素的吸收總量會(huì)增加，同時(shí)與微生物競爭氮素，從而抑制微生物對有機(jī)質(zhì)分解過程。但對于養(yǎng)分貧瘠的土壤，土壤有機(jī)氮礦化會(huì)增強(qiáng)，從而提高速效氮含量。但也有研究表明，即使氮供應(yīng)充足，由于芳香類有機(jī)物對氮分解微生物的相對穩(wěn)定性、木質(zhì)素降解酶活性的降低、微生物群落變化或微生物對新鮮小分子物質(zhì)等的優(yōu)先利用，導(dǎo)致土壤原有機(jī)質(zhì)分解降低，最終導(dǎo)致土壤有機(jī)碳增加。研究發(fā)現(xiàn)，微生物對有機(jī)氮分解的速率除了受到土壤有機(jī)物料C/N、土壤有效氮、微生物群落結(jié)構(gòu)等的影響，還受到土壤底物結(jié)構(gòu)和組成的影響。高CO2濃度下有機(jī)氮的礦化變化與否需要系統(tǒng)考慮土壤環(huán)境條件變化、分解微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，同時(shí)還需要對分泌到土壤中的有機(jī)物質(zhì)的組成與結(jié)構(gòu)進(jìn)行針對性的研究。

盡管有部分研究表明，土壤氮濃度提高時(shí)，CO2濃度升高并不降低植物N含量，但目前更多的研究結(jié)論仍是CO2濃度升高能夠降低植物N含量，提高植物組織內(nèi)的C/N。高CO2濃度促進(jìn)進(jìn)入土壤中的C高于N。由于農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)中，肥料氮投入相對較多，微生物與植物對氮素的競爭并不高。CO2濃度升高在導(dǎo)致微生物食物來源增加的同時(shí)，能夠提高土壤有機(jī)氮礦化絕對量，但由于食物來源中大分子物質(zhì)更多，大分子物質(zhì)長期積累后利用這些碳源能力強(qiáng)的微生物更具優(yōu)勢。其次CO2濃度升高導(dǎo)致土壤濕度增加，從而降低土壤氧氣含量，進(jìn)而影響微生物分解活性和群落結(jié)構(gòu)；而在土壤含水量合適時(shí)則有利于有機(jī)氮礦化。另外，土壤溫度的升高也會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)氮的礦化。因此，研究認(rèn)為，在未來大氣CO2濃度升高時(shí)的農(nóng)田系統(tǒng)，土壤有機(jī)氮礦化會(huì)顯著提高。

2.2 氨的硝化過程

土壤氨態(tài)氮的硝化過程由土壤氨氧化微生物驅(qū)動(dòng)的氨氧化過程和硝化微生物驅(qū)動(dòng)的硝化過程兩部分組成，是土壤氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。其中，氮循環(huán)第一部是限速步驟，因而也成為硝化過程研究的最核心部分。過去一直認(rèn)為，土壤NH4+氧化為NO2-的過程是由氨氧化細(xì)菌（AOB）發(fā)揮主導(dǎo)作用。近年來，氨氧化古菌（AOA）在部分條件下的氨氧化過程中也起非常重要的作用，兩種微生物在不同生境中都可能發(fā)揮主導(dǎo)作用。研究表明，在氮濃度供應(yīng)充足的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，自養(yǎng)AOB主導(dǎo)土壤氮循環(huán)的氨氧化過程。

當(dāng)大氣CO2濃度升高時(shí)，雖然植物地下部向土壤分泌了更多的可利用碳源，但由于氨氧化微生物，尤其是自養(yǎng)微生物能量來源并非有機(jī)碳源，而其它利用碳源的微生物則具備更大的競爭優(yōu)勢而抑制氨氧化微生物的生長[3]。另外，由于土壤濕度的增大，降低氨氧化微生物可利用氧氣含量，從而降低其代謝活性和豐度，同時(shí)，CO2濃度升高時(shí)植物能夠吸收更多的土壤氮素，因而能夠降低麥田土壤銨態(tài)氮含量，也使微生物可利用底物含量下降，這些原因綜合起來更易降低土壤硝化作用。但也有研究表明，CO2濃度升高對土壤硝化作用的影響并不明顯。這可能與土壤氮素水平較低、CO2濃度升高促進(jìn)生物固氮從而提高土壤氮素有效性有關(guān)。

2.3 生物固氮過程

研究表明，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的氮?dú)馍锕潭ㄔ诖髿釩O2濃度升高后能夠顯著增加，而自然生態(tài)系統(tǒng)中的氮?dú)馍锕潭憫?yīng)卻由于營養(yǎng)元素缺乏、太陽光照強(qiáng)度、土壤溫度、土壤水分等其它限制因素而不顯著。高大氣CO2濃度下，生物固氮總量顯著增加，甚至可以導(dǎo)致固氮作物大豆葉片氮濃度不下降?？傮w來說，在氮素相對缺乏的土壤生態(tài)系統(tǒng)中，固氮作物有充分利用大氣高CO2濃度條件合成的有機(jī)物促進(jìn)土壤固氮作用的能力。土壤固氮作用能力增加能夠提高土壤氮素有效性，甚至提高固氮微生物的群落優(yōu)勢。對于高氮供應(yīng)的農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)中，由于微生物直接吸收氮比還原N2能耗更低，微生物固氮會(huì)相應(yīng)下降[4]。

2.4 反硝化、淋洗與氨揮發(fā)

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，土壤氮素?fù)p失很大程度上是由于高濃度化學(xué)肥料的施用導(dǎo)致土壤無機(jī)氮濃度較高，發(fā)生氨揮發(fā)，而硝化產(chǎn)生硝態(tài)氮易被淋溶、過多的硝態(tài)氮導(dǎo)致微生物的反硝化作用。CO2濃度升高可能降低土壤中硝態(tài)氮的濃度，進(jìn)而降低土壤反硝化損失，另一方面CO2濃度升高能夠增加土壤有機(jī)碳含量。有研究表明，土壤可溶性有機(jī)碳含量是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中土壤反硝化作用的限制因子，因此CO2濃度升高有提高土壤反硝化作用的潛力。另外，CO2濃度升高可以提高土壤濕度，降低土壤氧氣含量，因此能夠提高土壤反硝化微生物的活性[5]。目前的研究也更傾向于認(rèn)為高CO2濃度提高微生物可利用碳源，增強(qiáng)土壤反硝化過程，改變反硝化產(chǎn)物。

研究表明，土壤無機(jī)氮素的淋洗主要受土壤硝態(tài)氮含量和土壤水分遷移的影響。CO2濃度升高能夠提高土壤濕度，從而降低土壤硝態(tài)氮含量，因此可能會(huì)降低土壤硝態(tài)氮的淋洗損失。另一方面，CO2濃度升高后，因?yàn)橹参飳︿@態(tài)氮的吸收增多，土壤銨態(tài)氮含量較低，氨揮發(fā)也會(huì)降低。但由于土壤生境不同，土壤水分、溫度和高CO2濃度產(chǎn)生的高碳源等因素對土壤微生物的影響也會(huì)有所不同，土壤水分和土壤溫度較高會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)碳源礦化，在這種情況下，較高CO2濃度反而會(huì)促進(jìn)土壤的氨揮發(fā)過程[6]。農(nóng)田土壤銨態(tài)氮往往在苗期施用，植物對銨態(tài)氮的吸收能力較弱，氨揮發(fā)集中在施肥后較短時(shí)間內(nèi)，CO2濃度提高時(shí)植物對銨態(tài)氮的吸收的增加程度不高，導(dǎo)致氨揮發(fā)下降的程度也不高。同時(shí)，土壤有機(jī)碳源增加能夠提高土壤脲酶等土壤酶的活性，促進(jìn)尿素態(tài)氮肥水解，提高土壤銨態(tài)氮濃度，進(jìn)而增強(qiáng)土壤氨揮發(fā)風(fēng)險(xiǎn)。

3 CO2濃度升高下土壤氮素供應(yīng)能力提高的限制因素

3.1 水稻生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)

水稻生產(chǎn)過程中，土壤長期處于淹水狀態(tài)，高濕、厭氧、溫度較正常大氣溫度為低是其突出特點(diǎn)。水稻為喜銨作物，研究表明，適當(dāng)?shù)匿@態(tài)氮肥更有利于植物對高CO2的適應(yīng)[7]。由于CO2濃度升高下更多根系新鮮有機(jī)碳的分泌和肥料的施入促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的激發(fā)效應(yīng)，進(jìn)而提高土壤NH4+的濃度，但有研究稱其總體上由于植物吸收量的增加而相對降低土壤NH4+的濃度。由于CO2濃度升高促進(jìn)更多可溶性有機(jī)碳在水層積累，表水層中NH4+仍更容易被氧化，而反硝化活性在深水層更高。由于底物NO3-濃度下降，反硝化脫氮與NO3-淋溶總量也相應(yīng)下降。

總的來說，CO2濃度升高后在不引起水稻強(qiáng)烈光合適應(yīng)、水稻總氮吸收量仍增大的前提下，水田土壤中的氮肥利用率會(huì)明顯提高，氮循環(huán)過程中的氮損失下降，能夠增加水稻產(chǎn)量并減少養(yǎng)分流失，CO2濃度升高具有更高的經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境效益。然而，CO2濃度升高伴隨著的大氣溫度的升高有降低作物產(chǎn)量的趨勢，CO2濃度升高可能并不能彌補(bǔ)高溫帶來的產(chǎn)量下降。

3.2 旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)

旱地農(nóng)業(yè)土壤濕度可調(diào)、通氣性可控、熱容較低。通過合理灌溉、耕作方式和施肥，提高旱地土壤供氮能力可操作性更強(qiáng)。我國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)重視化學(xué)肥料的施用，但輕視有機(jī)肥料的投入。可喜的是，近年的研究與生產(chǎn)都更加重視秸稈還田和有機(jī)肥料的使用以達(dá)到土壤有機(jī)質(zhì)與速效養(yǎng)分的平衡。

CO2濃度升高在提高農(nóng)業(yè)初級生產(chǎn)力的同時(shí)也必然增加向土壤中有機(jī)氮的投入，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，有利于提高土壤供氮能力。土壤供氮能力的限制因素是土壤水分或者溫度的調(diào)控不當(dāng)產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)礦化無法滿足作物需求，或者肥料的施用量過大導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降，如土壤板結(jié)、酸化和微生物多樣性下降等。在大氣CO2濃度升高下保持合適的土壤濕度以達(dá)到較好的土壤通氣性顯得尤為重要。研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高下，較多土壤有機(jī)碳供應(yīng)能夠提高土壤脲酶活性，促進(jìn)土壤尿素態(tài)氮的分解；其次，土壤氨氧化過程也需要土壤具備高量有機(jī)碳與良好通氣性，進(jìn)而促進(jìn)氨氧化微生物的代謝；最后，好氧條件的塑造也更有利于降低土壤反硝化脫氮過程，降低土壤氮流失[8]?？傮w來說，CO2濃度升高下旱地土壤供氮能力有很大提高潛力，但也需要更有針對性的土壤水分、養(yǎng)分等農(nóng)藝管理措施配合[9]。

4 結(jié)語

CO2濃度升高能夠促進(jìn)植物的光合作用和干物質(zhì)的增加，相應(yīng)的能夠提高植物對土壤養(yǎng)分的需求，需要土壤有更強(qiáng)的供氮能力。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，由于土壤氮素供應(yīng)不足，CO2施肥導(dǎo)致植物對氮素的吸收不足，植物氮素利用率被動(dòng)的提高。CO2濃度升高時(shí)，增加土壤氮素吸收方式主要有：增加含高濃度氮的細(xì)根產(chǎn)量及周轉(zhuǎn)率、提高菌根吸收等提高植物本身對氮素的吸收能力；改變土壤理化性質(zhì)，包括土壤濕度、溫度等增加土壤有機(jī)氮的礦化能力，提高氮素供應(yīng)能力；CO2濃度升高能夠通過更多的植物有機(jī)碳分泌影響土壤氮循環(huán)過程，促進(jìn)土壤氮素的周轉(zhuǎn)，提高土壤氮素的供應(yīng)能力?？偟膩碚f，CO2濃度升高對土壤氮素供應(yīng)能力、氮循環(huán)微生物的影響有著極強(qiáng)的土壤環(huán)境依賴性，對土壤微生物的影響具有較高的環(huán)境多樣性。