轉(zhuǎn)基因在農(nóng)作物生產(chǎn)上的應(yīng)用*

康升云，潘 華，劉晶晶，李 萍，邱 璐，彭 薇，胡 凱

（1.江西省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，江西 南昌 330046；2.南昌師范學(xué)院附屬中學(xué)，江西 南昌 330029）

轉(zhuǎn)基因是將高產(chǎn)、抗逆、抗病蟲、提高營養(yǎng)品質(zhì)等已知功能性狀的基因，通過現(xiàn)代科技手段轉(zhuǎn)入到目標(biāo)生物體中，使受體生物獲得新的功能特性，產(chǎn)生新的品種和新的產(chǎn)品[1]。轉(zhuǎn)基因在醫(yī)藥、工業(yè)、農(nóng)業(yè)、環(huán)保、能源領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[2]。在醫(yī)藥領(lǐng)域，主要用于生物制藥和重組疫苗生產(chǎn)，如胰島素、乙肝疫苗、抑生長素、干擾素、人生長激素等；在工業(yè)領(lǐng)域，轉(zhuǎn)基因技術(shù)被用于改造傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)，包括食品工業(yè)微生物菌種改良、構(gòu)建工程菌生產(chǎn)化工原料，如酶制劑、氨基酸、甜味劑、香料、乙醇、丁醇、乙酸、乳酸、檸檬酸、蘋果酸、聚羥基丁酸等；在環(huán)保領(lǐng)域，用于環(huán)境治理和環(huán)境保護(hù)，如：構(gòu)建工程菌對(duì)工業(yè)廢水和生活污水進(jìn)行凈化處理。轉(zhuǎn)基因在農(nóng)業(yè)上主要用于微生物、農(nóng)作物、動(dòng)物生產(chǎn)，尤其是農(nóng)作物生產(chǎn)發(fā)展最快。

1 轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物及商業(yè)化應(yīng)用

1.1 轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物

根據(jù)《農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全管理?xiàng)l例》定義，農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物是指利用基因工程技術(shù)改變基因組構(gòu)成，用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)或者農(nóng)產(chǎn)品加工的動(dòng)植物、微生物及其產(chǎn)品。農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物主要包括：轉(zhuǎn)基因動(dòng)植物（含種子、種畜禽、水產(chǎn)苗種）和微生物；轉(zhuǎn)基因動(dòng)植物、微生物產(chǎn)品；轉(zhuǎn)基因農(nóng)產(chǎn)品的直接加工品；含有轉(zhuǎn)基因動(dòng)植物、微生物或者其產(chǎn)品成分的種子、種畜禽、水產(chǎn)苗種、農(nóng)藥、獸藥、肥料和添加劑等產(chǎn)品。轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物是指運(yùn)用分子生物學(xué)（基因重組和組織培養(yǎng)）技術(shù)，將其他生物或物種（植物、動(dòng)物、微生物）的基因轉(zhuǎn)入作物后培育出來的具有特定性狀的農(nóng)作物品種[3]。轉(zhuǎn)基因作物通常具有高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、抗非生物逆境、抗除草劑、耐儲(chǔ)存，提高某些營養(yǎng)成分含量、改善作物品質(zhì)、增強(qiáng)口感和色澤等優(yōu)良性狀。

1.2 轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物商業(yè)化應(yīng)用

全球自1996年開始轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物商業(yè)化應(yīng)用[4]。截至2019年[5]，全球轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物種植面積分別為大豆9 190萬公頃、玉米6 090萬公頃、棉花2 570萬公頃、油菜1 010萬公頃、苜蓿130萬公頃、甜菜47.3萬公頃、甘蔗2萬公頃、木瓜1.2萬公頃、紅花3 500萬公頃、土豆2 265萬公頃、茄子1 931萬公頃，其他農(nóng)作物1 000萬公頃。全球商業(yè)化應(yīng)用前十的轉(zhuǎn)化體是：耐除草劑玉米轉(zhuǎn)化體NK603（獲得61個(gè)批文）、耐除草劑大豆GTS40-3-2（獲得57個(gè)批文）、抗蟲玉米MON810（獲得55個(gè)批文）、耐除草劑和抗蟲玉米TC1507（獲得55個(gè)批文）、耐除草劑和抗蟲玉米Bt11（獲得54個(gè)批文）、抗蟲玉米MON89034（獲得51個(gè)批文）、耐除草劑玉米GA21（獲得50個(gè)批文）、耐除草劑大豆A2704-12（獲得45個(gè)批文）、耐除草劑和抗蟲玉米MON88017（獲得45個(gè)批文）。轉(zhuǎn)基因玉米、大豆、棉花、油菜、紫花苜蓿、甜菜、木瓜、南瓜、茄子、馬鈴薯和蘋果等轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物均已上市銷售，為全球消費(fèi)者和食品生產(chǎn)商提供了更多選擇。

2 農(nóng)作物轉(zhuǎn)基因類型

2.1 抗蟲害

采用農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因技術(shù)將抗蟲基因轉(zhuǎn)入農(nóng)作物體內(nèi)，使其獲得抗蟲特性，達(dá)到防蟲效果并減少殺蟲劑的使用?？瓜x基因主要有毒蛋白基因、蛋白酶抑制劑基因、植物凝集素基因、淀粉酶抑制劑基因等[6]。蘇云金芽孢桿菌是一種革蘭氏陽性土壤芽孢桿菌，在形成芽孢時(shí)，可產(chǎn)生殺死昆蟲幼蟲的蛋白質(zhì)（Bt）[7]。目前，轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉花、大豆、玉米得到廣泛應(yīng)用。

2.2 抗病害

將病毒的外殼蛋白基因、病毒復(fù)制酶基因、核糖體失活蛋白基因、干擾素基因等轉(zhuǎn)入農(nóng)作物，使其獲得抗病毒能力。同樣，轉(zhuǎn)入殺菌肽基因、抗細(xì)菌基因、抗真菌基因等基因后，農(nóng)作物可以獲得抗細(xì)菌、抗真菌能力。商業(yè)化應(yīng)用的轉(zhuǎn)基因番木瓜具有顯著的抗病毒效果[8]。

2.3 耐除草劑

將植物和微生物中克隆的耐除草劑基因轉(zhuǎn)入農(nóng)作物，使其獲得耐除草劑性能，在生產(chǎn)中可以使用除草劑除草而不會(huì)對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)生不良影響，可以大大減少人工除草成本。

2.4 抗逆境

為提高植物對(duì)干旱、低溫、鹽堿等逆境的抗性，研究人員將相應(yīng)抗逆境基因克隆后轉(zhuǎn)入農(nóng)作物，使農(nóng)作物獲得相應(yīng)抗性?？茖W(xué)家已成功地將來源于北冰洋比目魚的抗凍基因?qū)氩葺?，增?qiáng)了草莓抗低溫能力。

2.5 改良農(nóng)作物品質(zhì)

通過轉(zhuǎn)基因提高農(nóng)作物營養(yǎng)價(jià)值（如：提高蛋白品質(zhì)、提高能量品質(zhì)、提高維生素含量、提高微量元素含量），改善油料作物脂肪酸成分（如：提高不飽和脂肪酸含量），改善水果及蔬菜的口感等。

2.6 控制果實(shí)成熟

通過農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因技術(shù)，改變植物體內(nèi)乙烯合成酶功能達(dá)到延遲蔬菜瓜果成熟目的。通過控制與細(xì)胞壁成分降解有關(guān)酶的反義基因，來調(diào)控果實(shí)變軟，延長保鮮期。

2.7 復(fù)合性狀

從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用出發(fā)，同時(shí)將多個(gè)外源基因轉(zhuǎn)入農(nóng)作物，使其獲得多個(gè)優(yōu)良性狀。2010年，美國投放的Smartstax TM玉米具備了三種性狀（包括抗地上害蟲、抗地下害蟲、耐除草劑）。西北農(nóng)林大學(xué)等單位完成“優(yōu)質(zhì)早熟抗寒抗赤霉病小麥新品種西農(nóng)979的選育與應(yīng)用”項(xiàng)目，使小麥獲得早熟、耐寒、抗病等多個(gè)優(yōu)良性狀[9]。

2.8 生產(chǎn)基因重組疫苗或蛋白質(zhì)

利用分子生物學(xué)與基因工程技術(shù)將抗原編碼基因通過構(gòu)建植物表達(dá)載體導(dǎo)入農(nóng)作物，由農(nóng)作物表達(dá)具有免疫原性的基因重組疫苗或蛋白質(zhì)。包括幽門螺旋桿菌細(xì)胞毒素相關(guān)蛋白（Helicobacter pylori Cytotoxin associated protein）等，病毒類如乙型肝炎病毒（Hepatitis B virus）、口蹄疫病毒（Foot and Mouth Disease Virus, FMDV）等疫苗，相關(guān)農(nóng)作物有番茄、萵苣、白菜（Brassicapekineniss）、大豆、羽扇豆、玉米、馬鈴薯等[10]。

3 主要轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物

目前，我國已批準(zhǔn)商業(yè)化種植的轉(zhuǎn)基因作物僅棉花和番木瓜，已批準(zhǔn)進(jìn)口的轉(zhuǎn)基因作物包括大豆、棉花、木瓜、油菜、甜菜和玉米等。2021年，為有效防控農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的草地貪夜蛾和草害問題，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部組織開展了耐除草劑轉(zhuǎn)基因大豆和抗蟲耐除草劑轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化試點(diǎn)[11]。我國市面上銷售的圣女果（小番茄）、彩椒、紫薯、甜玉米、紫土豆、紫山藥、紫甘藍(lán)、小黃瓜等帶種子或具有繁殖力的農(nóng)產(chǎn)品[12-13]，均為非轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品。

3.1 轉(zhuǎn)基因玉米

轉(zhuǎn)基因抗蟲耐除草劑玉米、抗旱玉米、高賴氨酸玉米已在美國、阿根廷、巴西等國家得到廣泛應(yīng)用，并帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益。自1996年轉(zhuǎn)基因玉米商業(yè)化應(yīng)用以來，轉(zhuǎn)基因玉米已從單基因性狀發(fā)展為多基因性狀，抗逆、優(yōu)質(zhì)、專用的轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)品已經(jīng)陸續(xù)進(jìn)入產(chǎn)業(yè)化。目前，轉(zhuǎn)基因玉米商業(yè)化性狀主要是抗蟲、耐除草劑、抗逆、增產(chǎn)、品質(zhì)改良等[14]。截至2019年8月[5]，全球共有238個(gè)玉米轉(zhuǎn)化體通過審批，共有1 895個(gè)轉(zhuǎn)基因玉米獲得安全證書，其中食用安全證書 928個(gè)、飼用安全證書630個(gè)、種植安全證書337個(gè)。我國進(jìn)口轉(zhuǎn)基因玉米全都用作原料，主要用于飼料加工、榨油和工業(yè)原料。

3.2 轉(zhuǎn)基因大豆

轉(zhuǎn)基因大豆類型主要包括耐除草劑大豆、抗蟲大豆、品質(zhì)改良大豆、復(fù)合性狀大豆等。目前，我國大豆對(duì)外依存度近10年均維持在80%以上，2020年進(jìn)口大豆超1億t，進(jìn)口大豆中的轉(zhuǎn)基因大豆占比在95%以上。進(jìn)口來源地主要有巴西、美國、阿根廷、烏拉圭、加拿大、俄羅斯等。進(jìn)口大豆用作加工原料，制成大豆油、腐竹、豆腐等豆制品進(jìn)行售賣。2019年全球轉(zhuǎn)基因大豆種植面積為9 190萬hm2，占當(dāng)年轉(zhuǎn)基因作物種植總面積的48.27%，轉(zhuǎn)基因技術(shù)在全球大豆生產(chǎn)中的利用率超過70%[5]。

3.3 轉(zhuǎn)基因水稻

我國是水稻的原產(chǎn)地，稻作面積約占世界稻作總面積的1/4。在我國的主要糧食作物中水稻占的比重最大，達(dá)65%。1988年，轉(zhuǎn)基因技術(shù)首次在水稻的研究領(lǐng)域運(yùn)用成功。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)的“華恢1號(hào)”和“Bt汕優(yōu)63”經(jīng)過嚴(yán)格的試驗(yàn)研究、中間試驗(yàn)、環(huán)境釋放、生產(chǎn)性試驗(yàn)，于2009年獲得了農(nóng)業(yè)部轉(zhuǎn)基因生物安全證書，且2018年1月11日“華恢1號(hào)”獲得了美國FDA 的商業(yè)化生產(chǎn)許可[8]。轉(zhuǎn)基因水稻尚未進(jìn)入產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。目前，轉(zhuǎn)基因水稻類型有耐除草劑水稻、抗病水稻、抗蟲水稻、抗逆境水稻、品質(zhì)改良水稻等。

3.4 轉(zhuǎn)基因油菜

油菜也是全球廣泛種植的農(nóng)作物之一，2019年轉(zhuǎn)基因油菜的種植面積1 010萬公頃[5]。目前，商業(yè)化的轉(zhuǎn)基因油菜主要為耐除草劑轉(zhuǎn)基因油菜、高月桂酸轉(zhuǎn)基因油菜、含ω-3脂肪酸的轉(zhuǎn)基因油菜等幾大類[3]。油菜目前國外有30余個(gè)轉(zhuǎn)基因油菜品種，我國批準(zhǔn)進(jìn)口的轉(zhuǎn)基因油菜包括Ms1Rf1、MON88302、T45、Oxy-235、Ms8Rf3、Ms1Rf2、Topas19/2、GT73等抗除草劑品種[3]。我國進(jìn)口油菜都用作加工原料，主要是制成菜籽油進(jìn)行售賣。

3.5 轉(zhuǎn)基因番木瓜

轉(zhuǎn)基因番木瓜包括我國自主研發(fā)的品種和進(jìn)口的品種（夏威夷大學(xué)培育的抗病番木瓜55-1）等。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的科研人員將“黃點(diǎn)花葉”病毒株的復(fù)制酶基因轉(zhuǎn)入木瓜體內(nèi)，培育出了“華農(nóng)1號(hào)”，在2006年獲得中國農(nóng)業(yè)部頒發(fā)的安全性證書，可在廣東省生產(chǎn)應(yīng)用[15]。目前我國市場上銷售的番木瓜大多為轉(zhuǎn)基因抗病品種。

3.6 轉(zhuǎn)基因棉花

棉花是目前我國種植最為廣泛的轉(zhuǎn)基因作物，包括我國自主研發(fā)和進(jìn)口的品種。轉(zhuǎn)基因棉花研究涉及抗蟲、抗逆、耐除草劑、纖維品質(zhì)、早衰等重要農(nóng)藝性狀改良。其中，抗蟲轉(zhuǎn)基因棉花和耐除草劑轉(zhuǎn)基因棉花在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用，并取得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。抗蟲棉種植面積達(dá)到我國棉花種植總面積的80%以上，國產(chǎn)抗蟲棉種植面積已占全國抗蟲棉種植總面積的95%以上[16]。

4 轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物展望

2019年[5]，美國轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物種植面積為7 150萬公頃，占全球轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物總面積的38%，主要農(nóng)作物平均應(yīng)用率為94%，其中對(duì)轉(zhuǎn)基因大豆、玉米和棉花的平均應(yīng)用率達(dá)到95%；阿根廷種植轉(zhuǎn)基因大豆1 750萬公頃、轉(zhuǎn)基因玉米590萬公頃、轉(zhuǎn)基因棉花48.5萬公頃、轉(zhuǎn)基因苜蓿1 000多公頃，平均應(yīng)用率接近100%。相比之下，我國轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物種植面積320萬公頃，而且只有轉(zhuǎn)基因棉花、轉(zhuǎn)基因番木瓜，農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因還存在很大發(fā)展空間。

隨著分子生物技術(shù)發(fā)展，越來越多的農(nóng)作物被用來生產(chǎn)蛋白質(zhì)或疫苗，即生物醫(yī)藥用途，已經(jīng)超越了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供初級(jí)農(nóng)產(chǎn)品的目的。利用農(nóng)作物生產(chǎn)藥物具有很多優(yōu)勢(shì)。一是農(nóng)作物生長只需要陽光、水肥條件，相比細(xì)菌、哺乳動(dòng)物和昆蟲細(xì)胞培養(yǎng)系統(tǒng)等生物反應(yīng)器，生產(chǎn)成本非常低廉。二是農(nóng)作物生產(chǎn)技術(shù)成熟，可以保持高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，短期內(nèi)獲得大量轉(zhuǎn)基因表達(dá)產(chǎn)物。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)克服了物種間的生殖隔離，通過DNA分子雜交方式將遺傳基因轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)，從而使其具備新的遺傳基因并獲得優(yōu)良性狀。因此，轉(zhuǎn)基因技術(shù)在農(nóng)業(yè)中具有巨大發(fā)展?jié)摿土己脩?yīng)用前景。2021年2月，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部辦公廳發(fā)布《關(guān)于鼓勵(lì)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物原始創(chuàng)新和規(guī)范生物材料轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)讓轉(zhuǎn)育的通知》[17]，為農(nóng)業(yè)生物育種提供了指導(dǎo)規(guī)范，對(duì)我國農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物研究和應(yīng)用將起到促進(jìn)作用。