樹皮表形與生理生化地理學研究進展*

譚燦燦 聶 穩(wěn) 劉逸夫 江澤平 賈子瑞

（1.中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護研究所，北京 100091；2. 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，北京 100091；3.林木遺傳育種國家重點實驗室，北京 100091)

樹皮是木本植物莖、枝和根的重要保護組織[1]。從樹木地上部分分析，它包括木栓層、大部分死亡的最外層組織和內(nèi)層的活性組織，這些組織將外部環(huán)境與形成層分隔開[1]。它是樹木重要的營養(yǎng)器官，不僅可以保護樹木抵御火災和病蟲害等外界環(huán)境的侵襲，而且一些樹種的樹皮有著重要的經(jīng)濟價值，正逐漸被開發(fā)利用，例如：栓皮櫟（Quercus variabilis）的樹皮被稱作軟黃金，用作葡萄酒的瓶塞、人造地板和航天材料[2]等；松樹樹皮提取物添加入雞飼料可提高雞肉品質(zhì)[3]；西南樺（Betula alnoides）的樹皮可提取精油[4]；杜仲（Eucommia ulmoides）[5]和肉桂（Cinnamomum cassia）[6]的樹皮被入藥和食用。然而，不同樹種間樹皮表觀形態(tài)和生理生化功能均存在較大差異，例如?？疲∕oraceae）植物樹皮多含乳汁，而松科（Pinaceae）植物樹皮多含松脂[7-8]等。隨著國內(nèi)外對樹皮變異研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)樹木在不同生境下其樹皮表觀形態(tài)和生理生化功能都會發(fā)生變異，并且發(fā)現(xiàn)這種變異具有一定的規(guī)律性。饒米德等[9]在對古田山亞熱帶常綠闊葉林樹皮厚度的研究中就發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的樹皮厚度均存在顯著差異，相對于火災易發(fā)的生態(tài)系統(tǒng)，古田山亞熱帶常綠闊葉林群落內(nèi)的樹皮厚度相對較薄，推測這可能是由于森林樹種為適應當?shù)貪駶櫄夂蚨a(chǎn)生的變異分化，因而對不同地理格局樹皮變異的研究能有助于理解樹種的適應性進化。此外，樹皮還可以作為樹種鑒定的重要指標。樹皮不同的表面紋理、裂縫的深度和圖案、木栓層的厚度、脫落或剝落的圖案、顏色、組織密度、持水性、內(nèi)源物質(zhì)的含量和與地衣或苔蘚共生的情況可作為樹種鑒定的依據(jù)[10]。由此可見，樹皮形態(tài)和生理生化功能的地理格局研究，對探索木本植物時空的進化規(guī)律有著重要意義，也可為樹木分類學和樹皮的加工利用提供有利的補充。本文從樹皮形態(tài)和生理生化功能的地理變異入手，總結(jié)了國內(nèi)外在此方面的研究成果和最新進展，以期為今后深入研究樹皮地理變異規(guī)律提供技術(shù)和理論參考。

1 樹皮的起源與演化

目前雖對樹皮起源與演化過程還沒有明確的解釋，但通過化石資料與解剖學特征等研究手段已對其進行解析和推測。生物進化方向是從簡單到復雜，從低等到高級，從水生到陸生的過程，即由水生藻類向被子植物進化[11]。樹皮演變成今天的各種形態(tài)，可追溯到4.8~3.6億年前的中古生代陸生植物的起源和早期演化。全球環(huán)境變化對陸生生物的演化產(chǎn)生了深遠的影響[12]。隨著陸地植物逐漸演化，在某個階段發(fā)育出生存所必須的薄外層，稱為表皮。表皮將外界與植物分隔開，防止內(nèi)部干燥，而該植物的內(nèi)部曾經(jīng)像水生藻類祖先一樣由薄壁組織（具有主細胞壁的活細胞）組成[11,13]。在志留紀早期，逐漸形成了一個堅固的內(nèi)部系統(tǒng)，取代了薄壁組織；同時長距離運輸水分的導管也發(fā)生了木質(zhì)化，從而使陸地植物能向更廣闊的地方繁衍。這些新特征使植物能夠獲得更多的垂直空間以及延伸到更遠的水平環(huán)境。志留紀后期，陸生維管植物裸蕨類植物開始出現(xiàn)，為樹皮的產(chǎn)生奠定了基礎。經(jīng)過漫長的演化，真正樹皮開始形成是在古生代泥盆紀，這時裸子植物（木本植物）已出現(xiàn)[14]。

僅從樹皮的角度來揭示樹皮的演化過程困難較大，因此可通過對葉片生物學的研究成果來幫助理解樹皮，特別是在植物生態(tài)功能與進化權(quán)衡方面[14]。此外，從樹皮的解剖學角度分析樹木系統(tǒng)演化較為復雜，不同的解剖特征反映的結(jié)果往往不盡相同，但樹皮的適應性演化可對植物的系統(tǒng)分類起到輔助作用。因此，可利用樹木次生韌皮部細胞組成及其排列方式揭示植物系統(tǒng)的演化趨勢[15-16]，如北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera）和雜交鵝掌楸（Liriodendron chinensis×tulipifera）等溫帶地區(qū)樹木韌皮部組成細胞的解剖學特征為衛(wèi)矛科（Celastraceae）鵝掌楸屬系統(tǒng)性演化過程提供了理論支持[17]。1967年，Den Outer[18]根據(jù)裸子植物次生韌皮部的結(jié)構(gòu)規(guī)律性，推測了其進化趨勢，并將其分為花旗松型（Pseudotsuga taxifoliatype）、銀杏型（Ginkgo bilobatype）、日本花柏型（Chamaecyparis pisiferatype）三類。1993年，Den Outer[19]通過分析非洲樹木、灌木、攀緣植物的次生韌皮部，發(fā)現(xiàn)雨林中的灌木既進化出了像樹一樣更先進的軸向薄壁組織和機械組織，也進化出了像攀緣植物一樣更先進的篩管和伴隨細胞，從而得出解釋：雨林中灌木的次生韌皮部并不是介于喬木和攀緣植物之間的。通過分析不同植物次生韌皮部的結(jié)構(gòu)可以為不同氣候條件下植物的演化提供理論依據(jù)。此外，其他研究者也針對楊柳科植物、紅豆杉科植物、衛(wèi)矛科植物的次生韌皮部解剖結(jié)構(gòu)進行了大量的比較研究，并利用其解剖結(jié)構(gòu)來推測其演化規(guī)律和系統(tǒng)分類[20-22]。

由此可見，樹皮的表觀形態(tài)結(jié)構(gòu)可為推測樹木的演化與起源提供線索和依據(jù)，也可為分類學提供有利的補充。

2 樹皮表觀形態(tài)地理學

從樹皮表觀形態(tài)角度出發(fā)，學者們圍繞樹皮厚度與微觀結(jié)構(gòu)展開了大量研究。主要原因是某些樹種的樹皮具有重要利用價值，而樹皮厚度又會直接影響樹皮產(chǎn)量。因此，樹皮厚度是學術(shù)界目前最為關心的問題之一。Jouko等[23]在模擬歐洲云杉（Picea abies）樹皮厚度時發(fā)現(xiàn)，樹皮厚度與胸徑、樹高和樹齡大小有顯著相關性，同時生境氣候因子也會明顯影響樹皮的產(chǎn)量。在火災易發(fā)地區(qū)，樹皮厚度在物種和群落之間的變化與火災頻率直接相關，由此推測厚樹皮有利于保護形成層免受高溫損傷。但在潮濕森林中樹皮厚度與火災易發(fā)程度無關，Richardson等[24]在研究很少發(fā)生火災的272 塊熱帶雨林樣地時發(fā)現(xiàn)，較厚樹皮的樹種往往生長在更加貧瘠、氣候干爽的地方。在樹皮厚度與動物活動相關性方面，還沒有找到樹皮厚度與抵御食草動物侵害有相關性的證據(jù)?，F(xiàn)在還有研究提出落皮層厚度變異能很大程度上解釋總樹皮的變異[25]，但有待深入研究。Van[26]在對展松（Pinus patula）的樹皮厚度進行研究時發(fā)現(xiàn)，樹干下部樹皮厚度在不同生長區(qū)域存在顯著差異，而這種地理上的變異，在很大程度上是由地區(qū)間溫度變化所引起的。同樣，Hathurusingha等[27]在研究澳大利亞和斯里蘭卡瓊崖海棠（Calophyllum inophyllum）樹皮厚度時，也發(fā)現(xiàn)不同種源的瓊崖海棠樹皮的厚度變異主要受環(huán)境因素的影響。Glen等[28]分析了17 個分布區(qū)的150 棵新西蘭蒙達利松（Pinus radiata）樹皮材積的變異，研究發(fā)現(xiàn)，樹皮材積量在溫度較高的地區(qū)遠遠大于氣候寒冷的地區(qū)，說明新西蘭蒙達利松樹皮材積量受溫度影響較大。Wilms等[29]研究了位于德國埃伯斯瓦爾德地區(qū)的375棵赤松（Pinus sylvestris）的樹皮結(jié)構(gòu)變異，發(fā)現(xiàn)外樹皮厚度與樹木高度和胸徑有一定的相關性。Turan等[30]在對東方云杉（Picea orientalis）樹皮厚度的研究中也發(fā)現(xiàn)胸徑處樹皮厚度與地理方向、樹齡和徑級的相關性很強，并且無論在陰坡還是陽坡樹皮厚度都隨著樹齡和徑級的增加而增加，但在陽坡樹皮通常更厚。因此，樹皮厚度的變異不僅與發(fā)育階段相關，還與其所處分布區(qū)的氣候因子和立地條件（例如坡向、坡度、土壤類型）有關[23]。Rosell[1]對來自18 個地方的640 個樹種（涵蓋所有主要的被子植物分支）全樹皮厚度（TBT）、內(nèi)樹皮厚度（IBT）、外樹皮厚度（OBT）的變異分析，發(fā)現(xiàn)胸徑大?。⊿D）是影響TBT變異的主要因素。同時，他還發(fā)現(xiàn)，外樹皮厚度主要反映了其對外界損傷的自我保護能力，而內(nèi)樹皮厚度的變異則取決于其運輸或儲存的能力，因此不同的群落中樹皮厚度變異較大，反映了其不同的生存策略。綜上所述，樹皮厚度受到地理格局的影響較大，因而對樹皮厚度的地理變異研究是必要的，進而可預測樹木在不同時空的變異規(guī)律，判斷其對環(huán)境的適應性，并且能應用于精確預測森林的碳儲潛力。

與樹皮厚度變化類似，樹皮內(nèi)的微觀結(jié)構(gòu)也會隨地理格局發(fā)生一定程度變異。在對來自葡萄牙三個地方的藍桉樹樹皮纖維長度的研究中發(fā)現(xiàn)，藍桉纖維長度變化較大，三個位置上樹皮纖維存在顯著差異[31]。甘昌濤等[32]對白木香纖維素進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)西雙版納白木香樹皮纖維長度平均值為2 910.41 μm，寬度為16.89 μm；中山市白木香樹皮纖維長度平均值為3 615.25 μm，寬度18.55 μm；但兩分布區(qū)樹皮纖維素長寬無統(tǒng)計學差異。黃偉[33]在研究不同產(chǎn)地杜仲樹皮細胞壁組分時，發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地杜仲樹皮中纖維素含量存在一定的差異，以河南安陽纖維素含量最高、湖北恩施、陜西漢中、貴州遵義含量次之，重慶武隆含量最低。常強強等[34]在研究7 個地區(qū)青檀皮纖維素長寬時，發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地檀皮纖維長度存在顯著差異，進一步分析纖維素長寬與生態(tài)因子的相關性，發(fā)現(xiàn)纖維長度與緯度成負相關，該結(jié)果與劉慧君等[35]研究相似，即低緯度地區(qū)檀皮纖維長度較長，高緯度地區(qū)檀皮纖維長度較短。研究還發(fā)現(xiàn)，纖維素長寬還與其他的各生態(tài)因子存在一定的正負相關性，說明檀皮纖維長寬并不單一地受某一生態(tài)因子影響，檀皮纖維素是氣候因子和土壤因子綜合作用的結(jié)果。然而造成這種差異的原因還尚不清楚，有待進一步研究。

綜上可知，樹皮厚度和微觀結(jié)構(gòu)的地理變異，即與其生理生態(tài)功能相關，又受到生態(tài)因子的影響。因此，在研究樹皮形態(tài)分化規(guī)律時，既要根據(jù)其樹皮的功能特性，又要結(jié)合其空間的地理分布。

3 樹皮生理生化地理學

目前，從功能上解釋樹皮厚度變異的機理還不清楚；因此，有不少學者希望從樹皮的化合物質(zhì)含量和生理功能的角度來對其進行解釋，并且一些學者也闡述了它們隨地理格局變化的規(guī)律。杜紅巖等[36]在對杜仲樹皮含膠特性地理變異的研究中就發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地10年生的杜仲胸徑、樹皮厚度和樹皮含膠率均存在極顯著差異，主要表現(xiàn)出海拔越高、年降雨量越大、年均氣溫越高、無霜期越長，越有利于杜仲皮內(nèi)杜仲膠的形成和積累，樹皮的含膠量也越高。Tong等[37]采集厚樸（Magnolis officinalis）7年生種源試驗林13個種源的樹皮樣品，并測定厚樸酚及和厚樸酚的含量。結(jié)果表明，厚樸酚、和厚樸酚、厚樸酚類總量、厚樸酚/和厚樸酚比值等品質(zhì)性狀在種源間均有顯著或極顯著的差異。小凸尖型的鄂西種源酚類含量最高，凹葉型的廬山種源最低。4個厚樸質(zhì)量性狀均受較強的遺傳控制，其種源遺傳力為0.834 2~0.987 1，且呈經(jīng)向為主和經(jīng)、緯雙向地理變異。張曉龍等[38]以云南松（pinus yunnanensis）及其近緣種高山松（pinus densata）、思茅松（pinus kesiya）樹皮為研究對象，探尋3個近緣種在39個居群間的揮發(fā)性成分、原花青素含量、近紅外光譜變異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在云南松及其近緣種39個居群樹皮中，均檢測鑒定出的共有成分有24種。揮發(fā)性物質(zhì)種類及含量在各居群間差異較大，高山松居群所鑒定出的揮發(fā)性物質(zhì)種類較為豐富，海拔和異質(zhì)生境是影響揮發(fā)性成分種類豐富度的主要因素。云南松、思茅松、高山松之間有顯著性差異的指標為酯類、雜環(huán)類、糠醛、苯甲醛和異龍腦。各類高頻揮發(fā)性成分在39個居群中的平均含量以脂環(huán)烴類（56.43 ug/g）、醇類（52.98 ug/g）較高。高頻揮發(fā)性成分分布趨勢為：酚、醚、醛、酸、酯類相對含量為緯度南北兩端低，中間高；醇、酮類相對含量為緯度南含量高，緯度北含量低；雜環(huán)類含量為緯度北含量高，緯度南含量低。該研究揭示了云南松及其近緣種樹皮化學成分與生態(tài)地理間的關系，為更好的開發(fā)利用云南松及其近緣種樹皮資源提供理論依據(jù)。Black等[39]通過對不同緯度6個三角楊（Populus deltoides）家系光周期相關的樹皮貯藏蛋白基因（bsp）表達和樹皮貯藏蛋白（BSP）積累的分析，發(fā)現(xiàn)樹皮貯藏蛋白（BSP）mRNA最大積累量日期與起源地緯度有關，在北方普遍比南方早。在經(jīng)過短日照光周期處理6周后測定BSP表達量，發(fā)現(xiàn)一部分家系的表達量在處理前后存在顯著差異，在冬季戶外培養(yǎng)后BSP表達量同樣也會出現(xiàn)顯著差異，說明樹木對不同環(huán)境的適應，會引起轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組以及分泌物質(zhì)的變化。次生韌皮部作為樹皮的重要組分，已有不少針對次生韌皮部化學成分和生理功能的研究。Lintunen等[40]研究了歐洲5個地區(qū)植物次生韌皮部的滲透壓和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度，結(jié)果表明：不同地區(qū)間滲透壓和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度存在差異，對影響因素展開分析發(fā)現(xiàn)干旱或寒冷脅迫與滲透壓成正相關；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度變化則是為了讓樹木抵抗更冷和更干燥的生境條件。總體而言，氣候影響了韌皮部的滲透壓及其成分。

綜上可知，地理格局對樹皮內(nèi)含物質(zhì)的分泌、形成、基因的表達和生理功能都有一定的影響。但目前針對樹皮生理生化功能及其理化物質(zhì)合成隨地理格局變異的研究還較淺顯，特別是生理生態(tài)功能和基因組水平上的研究還比較少，而這方面的研究更能揭示樹皮的地理變異規(guī)律，從而為培育高抗豐產(chǎn)的優(yōu)良樹種打下理論基礎。

4 結(jié)語

樹皮隨地理格局變異的研究可用于解釋植物樹皮同環(huán)境相互關系的規(guī)律。此外，樹皮地理學研究可為揭示植物起源進化提供幫助，進而為樹木分類學提供參考?？偨Y(jié)前人研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：樹皮形態(tài)和生理生化功能的地理變異是由生境條件和氣候因子的差異引起的；物種為適應其生境的環(huán)境，長期在選擇壓力的作用下進化出相應的生理生態(tài)功能，進而導致外部表觀形態(tài)和內(nèi)部生理生化功能的變異。結(jié)合近年來樹皮研究結(jié)果，其研究意義可以概況為以下幾個方面：

1）通過化石資料和樹皮的解剖結(jié)構(gòu)推測樹皮起源于古生代泥盆紀，因其解剖結(jié)構(gòu)在進化過程中較其他器官保守，不僅可預測其屬內(nèi)不同種間的進化趨勢，還可通過其變異預測更大分類群間的進化和變異趨勢，為木本植物的起源與進化提供線索和依據(jù)，為樹木分類學提供有益的補充。

2）樹皮厚度和微觀形態(tài)的地理變異具有一定的規(guī)律性，它是長期生態(tài)環(huán)境選擇的結(jié)果，為從生態(tài)、地理格局以及全球變化角度研究樹皮的整體進化趨勢奠定了理論基礎；此外，隨著樹皮研究的深入，已開發(fā)出了估算不同形態(tài)樹皮材積的方程[41]，為推動林產(chǎn)工業(yè)進一步對樹皮開發(fā)利用奠定了基礎。

3）樹皮的生理生化功能變異也呈現(xiàn)出一定的地理規(guī)律，說明地理氣候因子不僅影響樹木的花、葉、莖等器官的生長發(fā)育，也對樹皮內(nèi)含物質(zhì)的分泌、形成、基因的表達和生理功能都有一定的影響，而這些功能又涉及到樹木呼吸作用、光合作用、物質(zhì)養(yǎng)分運輸?shù)戎匾纳砩^程，因此進一步深入系統(tǒng)的研究樹皮的生理生化功能在特定地理生態(tài)格局下的響應方式，對林木的遺傳改良和樹皮的開發(fā)利用具有推動作用。