不同生態(tài)型杜梨對缺鐵脅迫的生理響應(yīng)及耐缺鐵性評價(jià)

關(guān)鍵詞：杜梨；生理響應(yīng)；砧木；缺鐵脅迫

中圖分類號：S661.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）02-0262-12

鐵是植物生長發(fā)育必需的微量元素，參與了植物的光合作用、呼吸作用等代謝過程[1]。缺鐵直接引起植物葉片黃化，梨在生長期因缺鐵引起的黃化病在中國新疆、渭北、四川盆地、黃河故道[2-4]等梨樹種植區(qū)是常見的。目前雖然通過土壤施肥、枝干注射、葉片噴施鐵肥及噴施激素[5-6]等方法提高土壤中有效鐵含量和樹體中鐵的移動(dòng)性，可以在一定程度上矯正果樹缺鐵失綠問題，但是不能從根本上解決植物的缺鐵問題[7]。有研究表明，砧木影響嫁接品種對鐵元素的吸收與利用[8]，選育鐵高效的砧木，可以提高品種對鐵的吸收利用效率[9-10]。中國是世界梨屬植物重要的起源中心[11-12]，有豐富的梨砧木資源，其中杜梨（Pyrus betulifolia）抗寒、抗旱、耐鹽堿、適應(yīng)性強(qiáng)[13-16]，廣泛分布于中國華北、西北、東北南部等地，常被用作梨的砧木。前期的研究發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)型的杜梨對鐵的吸收能力不同。因此，筆者在本試驗(yàn)中通過研究杜梨缺鐵生理響應(yīng)的差異性，對不同生態(tài)型的杜梨進(jìn)行耐缺鐵性評價(jià)，篩選對缺鐵耐性強(qiáng)的杜梨類型，為選育鐵高效砧木、解決梨樹缺鐵問題提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

參試杜梨種子分別采自山東省臨沂市臨沭縣、甘肅省慶陽市寧縣和河南省洛陽市欒川縣三處具有代表性的野生杜梨群體，每處種源地采種的杜梨群體均大于30 株，混合采種后用于以下試驗(yàn)。為了表述方便，依據(jù)產(chǎn)地分別用SD（山東杜梨）、GD（甘肅杜梨）和HD（河南杜梨）表示。選擇大小一致飽滿的種子，經(jīng)滅菌處理后置于墊有濕紗布的培養(yǎng)皿中，置于4 ℃的條件下催芽。種子露白后進(jìn)行穴盤播種，穴盤營養(yǎng)土體積比為草炭∶珍珠巖＝4∶1。

選取高度一致、10 枚真葉的幼苗移栽到高純度石英砂作基質(zhì)的穴盤中，穴盤尺寸為56 cm×32 cm×16 cm（28 孔）。石英砂粒徑組成：＞2 mm 的占1%，＞1～2 mm占9%，＞0.5～1.0 mm占20%，＜0.5 mm占70%[17]。完全營養(yǎng)液緩苗2 周后用于試驗(yàn)處理。完全營養(yǎng)液參照Ma等[18]的方法配置。試驗(yàn)設(shè)0、20、40 μmol·L-1 FeNa-EDTA 3 個(gè)供鐵濃度處理，每個(gè)處理有不同生態(tài)型杜梨幼苗各84 株，每個(gè)重復(fù)28 株，共3個(gè)重復(fù)，處理期間每隔5 d 澆灌1 次營養(yǎng)液，每次每穴澆灌50 mL。初始營養(yǎng)液的pH用NaOH或HCl調(diào)至（6.0±0.1）。處理60 d后進(jìn)行指標(biāo)測定。試驗(yàn)在人工氣候室進(jìn)行，溫度為22～27 ℃，相對濕度為65%～85%，光照度為8000～10 000 lx，光照時(shí)間為14 h。

1.2 葉片黃化指數(shù)分級及其統(tǒng)計(jì)

根據(jù)葉片黃化程度，將葉片的黃化級值分為5個(gè)等級[19]：

0 級，完全沒有發(fā)生黃化。

1 級，葉片邊緣輕微黃化，黃化不超過1/2。

2 級，葉片脈間黃化加重，黃化不超過3/4。

3 級，葉片脈間失綠，全葉黃化。

4 級，葉片嚴(yán)重失綠甚至白化，葉邊緣焦枯，嚴(yán)重的全葉焦枯（圖1）。

取每株新葉（莖端的3 枚完全展開葉片），確定其黃化級數(shù)，按以下公式計(jì)算每個(gè)單株黃化指數(shù)：黃化指數(shù)/%=[Σ（黃化級值×相應(yīng)黃化級值葉片數(shù)）（/ 總?cè)~片數(shù)×4）×100]。取平均值作為該生態(tài)型杜梨的黃化指數(shù)，反映其黃化程度。

1.3 葉綠素含量的測定

采用手持SPAD-502 葉綠素儀（Konica Minolta，日本）對梨幼苗相同部位的新葉進(jìn)行測定。

1.4 生長指標(biāo)的測定

植物干質(zhì)量的測定：鮮樣稱質(zhì)量后在烘箱中105 ℃殺青20～30 min，然后在85 ℃恒溫烘干至恒質(zhì)量，用電子天平（萬分之一）稱量質(zhì)量（g）。根冠比值=根干質(zhì)量（/ 莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量）。

1.5 根際酸化能力的測定

參照殷文娟等[20]的方法并加以改進(jìn)，將營養(yǎng)液初始pH調(diào)為6.00，把不同處理的梨幼苗放進(jìn)50 mL營養(yǎng)液中，24 h 后測定根際溶液pH，以營養(yǎng)液pH變化來衡量根系酸化能力。

1.6 凈光合速率的測定

使用CIRAS-3便攜式光合儀（PP Systems，美國）進(jìn)行測定。在晴朗上午10：00—11：00測量植株新葉的凈光合速率（Pn），使用熒光葉室，光質(zhì)為紅藍(lán)光，光照度設(shè)定為200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度380～450 μL·L-1，葉片溫度（25±1）℃，氣體流速300 mL·min-1，空氣濕度65%～85%[21]。

1.7 根系Fe3＋還原酶活性的測定

參照許良政等[22]的方法進(jìn)行測定，設(shè)Fe（Ⅱ ）-聯(lián)吡啶的摩爾吸收系數(shù)為8 650 mol·L-1 ·cm-1，反應(yīng)時(shí)間（t）為2 h，比色波長為523.3 nm。按下列公式計(jì)算還原酶活性：還原酶活性（μmol · g- 1 · 2 h- 1）=（8650×106）（/ FW×OD）。

1.8 根系表面積和根尖數(shù)的測定

將整株幼苗根系洗凈后，使用根系掃描儀（EpsonPerfection V800 photo）掃描之后，用根系分析軟件（WinRHIZO 2007 版）對根體積及總根尖數(shù)進(jìn)行測定分析。

1.9 全鐵和活性鐵含量及根系全鐵和活性鐵積累量的測定

全鐵和活性鐵含量均使用ICP- OES（Opti-ma8000，美國）進(jìn)行測定。全鐵含量測定前處理：稱取1.00 g 干樣置三角瓶中，加優(yōu)級純硝酸10 mL和高氯酸2 mL，于180 ℃消解至1 mL 左右停止加熱。加入10 mL超純水，沸騰3～5 min，超純水定容50 mL后上機(jī)測定?；钚澡F含量測定前處理：參考黃宏文[23]的方法，略有改動(dòng)：將鮮樣烘干磨成粉末，稱取1.00 g，放入具塞試管，加入10 mL的0.1 mol·L-1稀鹽酸連續(xù)振蕩12 h 浸提后過濾，上機(jī)測定。根系全鐵或活性鐵積累量（mg· plant-1）=根系干質(zhì)量×根系全鐵或活性鐵含量。

1.10 氮元素和其他礦質(zhì)元素含量測定

樣品于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎過0.25 mm篩后，采用凱氏定氮法[24]進(jìn)行測定。其他礦質(zhì)元素含量測定方法同全鐵含量測定。

1.11 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 處理數(shù)據(jù)，Graph pad prism6軟件作圖，DPS 軟件在p ＜ 0.05 的水平上計(jì)算最小顯著性差異（LSD）值。

2 結(jié)果與分析

2.1 缺鐵對不同生態(tài)型杜梨幼苗生長的影響

缺鐵明顯影響了杜梨幼苗的生長，受影響的程度隨著缺鐵程度的增加而增加，但不同生態(tài)型的杜梨幼苗生長受影響的程度不同。山東杜梨（SD）本身生長勢比其他兩個(gè)生態(tài)型的杜梨強(qiáng)，缺鐵對其株高的影響最大。由表1可以看出，SD株高40 μmol·L^-1處理顯著大于20 μmol·L^-1處理，顯著大于0 μmol·L^-1處理；而甘肅杜梨（GD）株高40 μmol ·L^-1處理顯著高于0 μmol·L^-1處理，但二者與20 μmol·L^-1處理無顯著差異；河南杜梨（HD）株高是3 種杜梨中最矮的，雖然也受到缺鐵的影響，但影響最小，處理間差異不顯著。植株干質(zhì)量（根和冠）測定結(jié)果與株高相似，也隨著缺鐵程度的增加而顯著下降。正常干質(zhì)量較大的SD 受到缺鐵影響的程度顯著高于GD和HD。由根冠比可以看出，除HD 在供鐵濃度為20 μmol·L^-1時(shí)差異不顯著外，均表現(xiàn)了對地上部的影響大于地下部。同一生態(tài)型杜梨幼苗的莖粗在不同處理間差異不顯著。說明生長期內(nèi)的株高、干質(zhì)量可能是表征杜梨植株缺鐵生長狀態(tài)的良好指標(biāo)。從缺鐵影響生長情況看，不同生態(tài)型的杜梨生長勢不同，生長量大的受影響大。因此，3 種不同生態(tài)型的杜梨SD 受到的影響最大，HD 最小，GD居中。

2.2 缺鐵對不同生態(tài)型杜梨幼苗葉片黃化及光合性能的影響

葉片黃化程度隨著供鐵濃度的降低而增加（圖2-A）。由圖2-B可以看出，供鐵濃度為40 μmol·L-1時(shí)，不同生態(tài)型杜梨的葉色有一定的差異，SD顯著高于HD，說明生長量大的SD可能需要更多的鐵來滿足正常生長需要；當(dāng)供鐵濃度降低時(shí)，GD 的葉片黃化指數(shù)顯著高于（20 μmol ·L-1處理）或類似于（0 μmol·L-1處理）SD，二者顯著高于HD。綜合生長量因素分析，GD更易表現(xiàn)缺鐵黃化。

由圖3-A可以看出，隨著供鐵濃度的降低，3 種杜梨幼苗的新葉相對葉綠素含量（SPAD值）與葉片黃化指數(shù)變化相似，均呈現(xiàn)下降趨勢。在2 個(gè)缺鐵處理中，HD的SPAD值均顯著高于其他2 種杜梨。隨著供鐵濃度降低，SPAD 值以GD 下降幅度最大（38.8%），SD次之（30.5%），HD最?。?9.2%）。由圖3-B可以看出，缺鐵導(dǎo)致凈光合速率急劇下降，各處理中SD 均顯著低于HD。但GD的下降幅度最大，SD 次之，HD 最小。凈光合速率的變化表現(xiàn)了與SPAD值變化的一致性。僅從葉片相對葉綠素含量和凈光合速率對缺鐵脅迫的響應(yīng)看，GD對缺鐵最為敏感，SD次之，而HD敏感性較低。

2.3 缺鐵對不同生態(tài)型杜梨幼苗根系生長的影響

根尖是植物吸收礦質(zhì)營養(yǎng)最活躍的部位，根尖數(shù)和根表面積的大小體現(xiàn)了根的吸收能力的強(qiáng)弱。由圖4-A可以看出，隨著供鐵濃度降低，根尖數(shù)顯著增加。在供鐵濃度為40 μmol·L^-1時(shí)，SD根尖數(shù)顯著大于GD和HD，且GD和HD沒有顯著差異。當(dāng)供鐵濃度降為20 μmol·L^-1時(shí)，SD和HD的根尖數(shù)均顯著增加，GD無顯著性變化。當(dāng)供鐵濃度降到0 μmol·L^-1時(shí)，GD 和HD 顯著增加，但此時(shí)SD 和HD 的根尖數(shù)顯著大于GD，SD 和HD 之間無顯著差異。與40 μmol·L^-1相比，HD的根尖數(shù)增加32.4%，GD增加23.5%，SD增加29.1%，由圖4-B可以看出，缺鐵處理也使3種杜梨根表面積顯著增加，供鐵濃度0 μmol·L^-1與40 μmol·L^-1相比，HD的根表面積增加49.6%，GD增加24.1%，SD增加37.7%，表明HD在缺鐵脅迫下根系生長能力最強(qiáng)，SD次之，GD最弱。

2.4 缺鐵對不同生態(tài)型杜梨幼苗根際酸化能力和Fe3+還原酶活性的影響

植物根系在吸收鐵時(shí)，首先會(huì)酸化根際環(huán)境，將土壤中Fe3+變?yōu)榭扇苄訤e²⁺，同時(shí)通過Fe³⁺還原酶將Fe³⁺還原為Fe²⁺進(jìn)行吸收。因此植物根際酸化能力越強(qiáng)和Fe3+還原酶活性越高，越有利于對Fe³⁺的吸收。由圖5-A可見，隨著供鐵濃度的降低，3 種杜梨幼苗的根際pH值逐漸降低，酸化能力逐漸增強(qiáng)。在供鐵濃度為40 μmol·L^-1時(shí)，3種杜梨的根際pH值沒有顯著差異。隨著供鐵濃度的降低，3種杜梨的根際酸化能力均顯著增加，其中，在供鐵濃度為0 μmol·L^{- 1}時(shí)，GD的根際pH 值顯著高于HD，與SD 差異不明顯。說明GD的根際酸化能力最弱，可能是其更不耐受缺鐵的原因之一。為了解根系酸化能力與Fe³⁺還原酶活性的關(guān)系，進(jìn)一步分析了不同處理Fe3+還原酶活性變化，結(jié)果如圖5-B所示。當(dāng)供鐵濃度為40 μmol·L^-1時(shí)，3 種杜梨之間無顯著差異，隨著鐵濃度的降低，3 種杜梨幼苗的Fe³⁺還原酶活性均顯著提高。當(dāng)供鐵濃度為20 μmol·L^-1時(shí)，HD的Fe³⁺還原酶活性顯著大于SD 和GD，后二者之間無顯著差異。當(dāng)供鐵濃度為0 μmol·L^-1時(shí)，HD的Fe³⁺還原酶活性顯著大于GD，但與SD差異不顯著。與供鐵濃度為40 μmol·L^-1時(shí)相比，根系Fe³⁺還原酶活性提高程度為HD＞SD＞GD，與根際酸化能力表現(xiàn)了一致的變化。

2.5 缺鐵對不同生態(tài)型杜梨幼苗各器官活性鐵和全鐵含量及分布的影響

鐵在杜梨幼苗的根中含量最高，其次是老葉，莖和新葉相近。缺鐵導(dǎo)致杜梨幼苗各器官的鐵含量不均衡下降，尤以根、莖和新葉下降明顯。如圖6 所示，在供鐵濃度為40 μmol ·L^-1時(shí)，根中的全鐵含量HD 顯著高于SD 和GD，后二者之間無顯著差異。隨著供鐵濃度的降低，3 種杜梨根中的全鐵含量均顯著下降，以GD下降幅度最大。根中活性鐵含量表現(xiàn)了類似的變化趨勢。GD莖中的全鐵和活性鐵的含量顯著低于其他2 種杜梨，HD高于SD。老葉中的全鐵含量在供鐵濃度為40 μmol·L-1時(shí)，3 種杜梨無顯著差異，當(dāng)供鐵濃度降低到20 μmol·L^-1時(shí)，HD和GD無顯著變化，SD 老葉中的全鐵含量顯著降低，0 μmol ·L^{- 1} 時(shí)，3 種杜梨均進(jìn)一步顯著降低，HD含量高于SD 和GD，后二者無顯著差異?；钚澡F含量僅在0 μmol?L-1時(shí)，HD顯著高于SD，但二者與GD差異不顯著，其他兩個(gè)處理3 種杜梨間差異不顯著。新葉在鐵濃度為40 μmol·L^-1時(shí)，SD全鐵含量顯著低于HD和GD，當(dāng)供鐵濃度降低到20 μmol·L^-1時(shí)，HD下降不明顯，SD 和GD均顯著下降，當(dāng)供鐵濃度降低到0 μmol·L^-1時(shí)，3 種杜梨都較前一個(gè)處理表現(xiàn)了顯著下降。但活性鐵在2 個(gè)缺鐵處理中，3 種杜梨都隨供鐵濃度下降而顯著下降，GD下降幅度最大。說明3 種生態(tài)型杜梨根對鐵的吸收、貯備和輸出能力不同，缺鐵導(dǎo)致的新葉中活性鐵含量變化與根中相似。

總體上，缺鐵引起根和新葉中活性鐵的下降幅度大于全鐵，3 種杜梨中，以GD下降幅度最大，其次SD，HD最小。

由于杜梨用作砧木時(shí)根系可作為一個(gè)功能的整體，為此，以單株根系為單位計(jì)算了缺鐵對不同生態(tài)型杜梨幼苗根系全鐵和活性鐵積累量的影響。如圖7 所示，在不同供鐵濃度下，SD和HD的單株根系全

鐵與活性鐵積累量均顯著大于GD，在供鐵濃度為0 μmol·L-1時(shí)，SD的根系全鐵積累量顯著大于D，而SD的根系活性鐵積累量與HD無顯著差異。

2.6 缺鐵對不同生態(tài)型杜梨幼苗各器官氮、磷、鉀元素含量和分布的影響

缺鐵引起杜梨幼苗各器官氮含量下降（圖8-A～D）。根、老葉和新葉中氮元素含量受缺鐵影響程度依次為：GD＞HD＞SD，莖中氮元素含量受缺鐵的影響程度依次為：GD＞SD＞HD，由此可以看出GD氮元素含量受缺鐵的影響最大。由圖8-E～H可以看出，缺鐵對根中磷元素含量變化影響較小，除GD在供鐵濃度為0 μmol·L-1時(shí)P元素含量呈現(xiàn)顯著下降外，SD 和HD無顯著變化。3 種杜梨莖中磷元素含量受缺鐵影響程度依次為：GD＞HD＞SD，老葉依次為：GD＞SD＞HD。新葉中SD 在供鐵濃度為20 μmol·L-1時(shí)磷元素含量顯著下降，而GD和HD無顯著變化。由圖8-I～L 可以看出，鉀元素含量受缺鐵影響程度根中以GD最大，SD次之，HD變化不顯著。但隨著供鐵濃度降低，莖、老葉和新葉中鉀元素含量表現(xiàn)了不同程度的增加，老葉中的增加幅度為SD＞GD＞HD，新葉中為GD＞SD，HD無顯著變化。在供鐵濃度由40 μmol ·L- 1降低為20 μmol ·L- 1時(shí)，HD老葉中鉀元素含量無顯著變化，受缺鐵影響程度最小，供鐵濃度由20 μmol·L-1降低為0 μmol·L-1時(shí)，3 種杜梨老葉中鉀元素含量均無顯著變化?？傮w來看，缺鐵對不同生態(tài)型的杜梨各器官中氮磷鉀元素含量和分布影響是不同的，其中，缺鐵對GD的影響最大，SD次之，HD最小。

3 討論

鐵元素作為光合磷酸化和氧化磷酸化中鐵硫蛋白的重要組成元素，參與了植物的光合和呼吸作用等代謝過程，對植物的生長發(fā)育起著重要的作用[25-26]。結(jié)果表明，缺鐵會(huì)導(dǎo)致杜梨幼苗的株高、莖粗和干質(zhì)量下降，其中地上部干質(zhì)量下降幅度大于根部，說明缺鐵對地上部生長的影響大于地下部，本身生長量越大，受影響的程度越大，并與缺鐵引起的葉綠素含量和凈光合速率下降表現(xiàn)相一致。有研究結(jié)果表明地下部與地上部生長狀態(tài)可能與生長素和細(xì)胞分裂素的合成與分布有關(guān)[27-28]，但這與缺鐵之間的聯(lián)系還不明確。根尖是根系吸收養(yǎng)分最活躍的部位，植物在缺鐵條件下通過增加根尖數(shù)和根表面積來提高獲取鐵元素的效率[29]。本研究表明隨著供鐵濃度降低，3 種不同生態(tài)型的杜梨根尖數(shù)和根表面積均顯著增大，其中HD根系生長能力最強(qiáng)，GD最弱，表現(xiàn)與各處理葉片黃化程度相一致。3 種不同生態(tài)型杜梨之間的生長量不同，HD與GD的生長量相近，SD的生長量最大，根中全鐵和活性鐵積累量最高，因此SD表現(xiàn)不耐缺鐵的部分原因可能與其生長量大、需要更多的鐵元素有關(guān)。當(dāng)SD用作為砧木時(shí)，對接穗的鐵營養(yǎng)供應(yīng)能力可能并不一定低于HD，所以還需進(jìn)一步通過砧木嫁接試驗(yàn)來評價(jià)其在新的嫁接復(fù)合體中對鐵元素的吸收和向上供應(yīng)的能力。

一般情況下，土壤中鐵元素主要以生物有效性低的Fe³⁺形式存在，尤其是在較高的pH和碳酸鹽含量的土壤中，鐵的溶解度嚴(yán)重降低[30]，杜梨作為雙子葉植物，主要運(yùn)用策略Ⅰ[31]來進(jìn)行鐵元素的轉(zhuǎn)運(yùn)吸收。因此在吸收環(huán)境中的鐵元素時(shí)，首先通過根尖分泌質(zhì)子和有機(jī)酸，利用Fe^3＋還原酶將Fe³⁺還原成Fe²⁺，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部[32-33]。當(dāng)出現(xiàn)缺鐵逆境時(shí)，根際酸化能力和Fe^3＋還原酶活性等生理響應(yīng)程度可作為衡量植物耐缺鐵能力的重要依據(jù)[34]，在根際酸化能力和Fe^3＋還原酶活性，HD表現(xiàn)最強(qiáng)，這也可能是相同條件下黃化程度輕的原因之一?；钚澡F和全鐵含量可以直接反映樹體對缺鐵響應(yīng)能力的大小[35-36]，缺鐵會(huì)引起根、莖、葉各器官中的活性鐵和全鐵含量不均衡的降低，筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)HD根和莖的全鐵含量和活性鐵含量均要顯著高于SD和GD，表明HD對鐵的吸收和運(yùn)輸能力均強(qiáng)于SD 和GD。綜合考慮，3 種不同生態(tài)型的杜梨對鐵缺乏的生理響應(yīng)能力為HD＞SD＞GD。

植株缺鐵時(shí)，還會(huì)影響氮、磷、鉀和其他礦質(zhì)元素的吸收[37-39]，氮素是果樹必需的大量營養(yǎng)元素之一，果樹缺氮會(huì)造成葉片失綠，凈光合能力下降，影響果實(shí)質(zhì)量和產(chǎn)量[40]，本研究結(jié)果表明杜梨幼苗各器官的氮、鐵元素含量具有協(xié)同作用，氮元素含量會(huì)隨著活性鐵和全鐵含量的下降而下降，其中SD 根部的氮吸收和葉的氮代謝利用能力及HD莖的氮運(yùn)輸能力受缺鐵影響較小。磷與碳水化合物和脂肪蛋白質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，缺磷影響地上部的生長，導(dǎo)致葉片疏小，葉色褐黃至紫色[41]。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)缺鐵會(huì)降低植株對磷元素的吸收，進(jìn)而加重缺鐵對植株的不利影響，磷元素含量受缺鐵影響最大的是SD，GD次之，HD最小。鉀元素參與了植物體內(nèi)多種酶的活化及滲透調(diào)節(jié)[42-43]，缺鐵會(huì)引起杜梨莖和葉中鉀元素含量出現(xiàn)不同程度的增加，這種現(xiàn)象在番茄中也有類似的報(bào)道[44]，但不同生態(tài)型的杜梨各組織器官受影響的程度不同，因此，鐵和其他礦質(zhì)營養(yǎng)元素之間協(xié)同作用的差異可能也是其耐缺鐵性不同的原因之一。

4 結(jié)論

不同生態(tài)型杜梨缺鐵脅迫生理響應(yīng)及耐缺鐵性存在較大差異，缺鐵條件下甘肅杜梨的葉片黃化程度最高，山東杜梨次之，河南杜梨最低，缺鐵使葉片凈光合能力下降程度最大的是甘肅杜梨，河南杜梨的根際酸化能力和Fe³⁺還原酶活性最高，根系生長能力最強(qiáng)，活性鐵和全鐵含量最高，對氮、磷、鉀元素的吸收影響最小，根部活性鐵和全鐵積累量以山東杜梨最高，不同生態(tài)型杜梨對缺鐵脅迫生理響應(yīng)敏感性不同，綜合不同生態(tài)型杜梨本身生長勢及對缺鐵的響應(yīng)，認(rèn)為河南杜梨和山東杜梨的耐缺鐵性優(yōu)于甘肅杜梨。