180份飼用燕麥種質(zhì)資源表型遺傳多樣性研究

摘要：本研究以國內(nèi)外180份飼用燕麥（Avena sativa L.）種質(zhì)資源為研究對象，利用主成分分析和聚類分析等方法評價其表型遺傳變異水平，結(jié)果表明180份飼用燕麥質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)以粒型（1.2）最大，粒色（0.67）最?。粩?shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)以單株生物量（2.07）最大，有效分蘗數(shù)（1.82）最小。變異系數(shù)最大的是鈴數(shù)（31.82%），最小的是粒長（8.97%）。主成分分析發(fā)現(xiàn)第1主成分反映的是穗部特征因子，第2主成分反映的是產(chǎn)量構(gòu)成因子，第3個主成分反映的是種子特征因子。聚類分析將所有種質(zhì)資源分為五類，其中種質(zhì)群I、II、IV可分別作為篩選高產(chǎn)飼用型燕麥以及多目標(biāo)性狀品種、抗倒伏品種以及籽粒型燕麥品種的優(yōu)良親本，為飼用燕麥種質(zhì)資源的篩選利用和遺傳育種提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考。

關(guān)鍵詞：飼用燕麥；種質(zhì)資源；表型性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S543+.7文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1501-10

Study on Phenotypic Genetic Diversity of 180 Feed Oat Germplasms

WU Jing-ye MA Lin WU Xin-ming SHI Yong-hong CHEN Fei-er

WANG Xue-min ZHAO Wei

（1. Henan University of Science and Technology， Luoyang， Henan 471000， China; 2.Institute of animal，sciences of CAAS，

Beijing 100193， China; 3. Animal Husbandry and Veterinary Research Institute， Shanxi Agricultural University， Taiyuan，

Shanxi 030032， China）

Abstract：In this study，the genetic variation level of 180 feed oats （Avena sativa L.） germplasm resources was evaluated by principal component analysis and cluster analysis. The results showed that the genetic diversity index of grain type was the highest （1.2），and grain color lowest （0.67） among five quality traits of 180 feed oats. The genetic diversity index of biomass per plant was the highest （2.07），and effective tillering number lowest （1.82） within 13 quantitative traits. According to the quantitative characters，the largest genetic diversity index came to the flower number （31.82%） and the smallest was the grain length （8.97%）. Principal component analysis showed that the first principal component reflected the panicle characteristic factor of feed oat，the second principal component reflected the yield component factor，and the third principal component mainly reflected the seed characteristic factor. Cluster analysis results showed that these germplasms were divided into five germplasm groups. Groups I，II and IV can be used as excellent parents for screening and breeding out high-yield or multi traits feed oats，lodging-resistant or “grain type” oats varieties，respectively. This research provided a theoretical and numerical basis for the selection and utilization，and genetics and breeding of feed oat germplasm resources.

Key words：Feed oat；Germplasm resources；Phenotypic traits；Genetic diversity

隨著我國畜牧產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，養(yǎng)殖戶對牧草的需求量日益增大。作為一種具有優(yōu)異營養(yǎng)品質(zhì)和良好抗逆性的牧草，飼用燕麥（Avena sativa L.）成為解決我國北方冬春牧場飼草供應(yīng)不足的關(guān)鍵牧草之一。近年來，隨著我國“糧改飼”等政策的實(shí)施，飼用燕麥的種植面積不斷擴(kuò)大［1-2］。然而，當(dāng)前國內(nèi)飼用燕麥種質(zhì)資源數(shù)量偏少、育種效率偏低、品種混雜現(xiàn)象突出、更新?lián)Q代慢等問題突出［3］，嚴(yán)重制約了飼用燕麥的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。種質(zhì)資源遺傳多樣性是開展作物遺傳資源挖掘和品種改良工作的基礎(chǔ)［4］，進(jìn)行飼用燕麥種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性研究和評價，對于飼用燕麥復(fù)雜性狀的遺傳解析及品種改良具有十分重要的意義。

目前國內(nèi)外學(xué)者對飼用燕麥的研究主要側(cè)重于其生產(chǎn)性能、營養(yǎng)品質(zhì)和品種適應(yīng)性評價等方面，亦有基于分子標(biāo)記的飼用燕麥遺傳多樣性分析。Gill等［5］通過對9個飼用燕麥品種的株高、飼草干物質(zhì)產(chǎn)量以及蛋白質(zhì)、纖維、宏觀礦物質(zhì)、微觀礦物質(zhì)、能量和消化率參數(shù)的比較，確定‘墨菲’和‘AC野馬’為研究區(qū)高飼草產(chǎn)量潛力品種；Kadam等［6］研究了播種時間、刈割制度和施氮水平對飼用燕麥生產(chǎn)力和品質(zhì)的影響，認(rèn)為10月25日播種期間、在切割時間為50天和施用120公斤的氮是干飼料生產(chǎn)效率和乙醚提取物的最大值的最佳處理；國內(nèi)一些學(xué)者則通過對飼用燕麥品種的農(nóng)藝性狀、生物產(chǎn)量和營養(yǎng)成分等進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了適宜在祁連山北麓大面積推廣種植的‘燕王’‘魅力’等5個品種和適宜在魯南地區(qū)種植的‘魅力’‘青?！鹧帑湹?個飼用燕麥品種［7-8］；白曉雷等［9-10］利用SSR及ISSR標(biāo)記對皮燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)所試材料具有豐富的遺傳多樣性。目前，國內(nèi)外對飼用燕麥種質(zhì)資源表型評價鑒定的研究還相對較少，目前僅有黑龍江地區(qū)引種的33份飼用燕麥種質(zhì)資源和黃土高原半干旱地區(qū)引種的45份飼用燕麥種質(zhì)資源表型評價，結(jié)果證實(shí)以上種質(zhì)資源均具有豐富的遺傳多樣性［11-12］。飼用燕麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀評價的過程中，受自然環(huán)境、人為因素及測定指標(biāo)等因素影響，評價的資源份數(shù)相對較少，難以詳細(xì)準(zhǔn)確地闡明其遺傳變異情況，嚴(yán)重阻礙了飼用燕麥優(yōu)異種質(zhì)資源的進(jìn)一步發(fā)掘利用［13］。

本研究以國內(nèi)外180份飼用燕麥種質(zhì)資源為研究對象，通過對其表型性狀進(jìn)行變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析，探究飼用燕麥種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性，最大程度地反映180份燕麥種質(zhì)資源的綜合性狀水平，為飼用燕麥優(yōu)異種質(zhì)資源的篩選利用及育種親本的選擇提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試飼用燕麥種質(zhì)資源180份，其中150份來自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所作物種質(zhì)資源庫，30份為2019—2020年間收集的商業(yè)品種（國內(nèi)和進(jìn)口）或地方品種（主要為國內(nèi)）。以上種質(zhì)資源102份原產(chǎn)地為加拿大，其余78份則為國內(nèi)種質(zhì)資源。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021年和2022年，在北京市昌平區(qū)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所牧草試驗(yàn)基地進(jìn)行田間試驗(yàn)。該地區(qū)年平均氣溫為12.3℃，年均降水量571.8毫米，屬于暖溫帶半濕潤氣候，無霜期150 d。播種時期為2月下旬，每個試驗(yàn)材料種植4行，行長3 m，行間距30 cm，株距30 cm，單粒點(diǎn)播，播深2～3 cm。田間管理為常規(guī)大田管理。

1.3數(shù)據(jù)采集

參照《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［14］，對180份飼用燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行表型性狀調(diào)查。于乳熟期隨機(jī)選取各材料的10個單株，進(jìn)行株高、葉長、葉寬、有效分藥數(shù)、輪生層數(shù)、莖粗、穗長、鈴數(shù)等13個數(shù)量性狀的測定。籽粒成熟后采用多光譜成像儀測定燕麥籽粒的質(zhì)量性狀，包括有無麥芒、芒色、粒色、粒型、籽粒飽滿度等5項(xiàng)指標(biāo)。

1.4數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2010對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，統(tǒng)計(jì)180份飼用燕麥表型性狀的平均值（μ）、最大值（Max）、最小值（Min）、標(biāo)準(zhǔn)差（σ）和變異系數(shù)（CV）。

采用模糊隸屬函數(shù)計(jì)算各性狀的隸屬函數(shù)值［15］，將各性狀定位到［0，1］閉區(qū)間：

U（X_i）=（X_i-X_min）/（X_max-X_min）

式中：X_i表示第i個性狀的隸屬函數(shù)值，X_min，X_max表示所有種質(zhì)資源中該性狀的最小值和最大值；

采用Shannon-Weaver指數(shù)（H′）計(jì)算數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)：

H′=∑P_ilnP_i式中：P_i為某性狀第i個品種出現(xiàn)的頻率。用SPSS19.0進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析，綜合篩選飼用燕麥種質(zhì)資源評價指標(biāo)。

2結(jié)果與分析

2.1質(zhì)量性狀變異及遺傳多樣性分析

180份飼用燕麥種質(zhì)資源5個質(zhì)量性狀分布類型和頻率表明（表1），粒色主要是以黃色為主，占全部資源總數(shù)的81%；超過半數(shù)以上的籽粒有芒，且芒色以黃色為主；粒型主要是紡錘型和橢圓型，分別占總資源的49%和27%；飽滿度以飽滿型和中等型為主，分別占總資源的49%和45%。對這5個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，遺傳多樣性指數(shù)大小依次為粒型gt;芒色gt;籽粒飽滿度gt;有無芒gt;粒色。其中，粒型的遺傳多樣性指數(shù)最大，達(dá)1.2，表明該性狀在種質(zhì)間的遺傳差異較大，具有較豐富的遺傳多樣性；粒色的遺傳多樣性指數(shù)最小，為0.67；說明該性狀在種質(zhì)間的遺傳差異較小，具有較穩(wěn)定的遺傳性。

2.2數(shù)量性狀變異及遺傳多樣性

2.2.1數(shù)量性狀在不同年度間的變異性為了探究180份飼用燕麥種質(zhì)資源數(shù)量性狀的穩(wěn)定性，連續(xù)兩年在同一地理生態(tài)環(huán)境下對供試飼用燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行表型數(shù)據(jù)測定，除輪生層數(shù)和千粒重之外，2021年其他性狀的平均值均低于2022年，其中單株生物量的增幅最大，莖粗增幅最?。ū?）。與2021年相比，2022年葉長、葉寬、輪生層數(shù)、莖粗的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均有所增加，有效分蘗數(shù)和千粒重的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均有所降低，說明這些性狀受環(huán)境影響較大，但是差值變化幅度均較小，且基本趨勢一致，都表現(xiàn)為鈴數(shù)和有效分蘗數(shù)變異較大，粒長和抽穗期變異系數(shù)最小，說明180份飼用燕麥資源具有較穩(wěn)定的遺傳性。

2.2.2數(shù)量性狀分布特征及遺傳多樣性分析為反映飼用燕麥種質(zhì)資源表型性狀的豐富度和均勻度，根據(jù)遺傳多樣性測算的分級標(biāo)準(zhǔn)，13個數(shù)量性狀分布類型和分布頻率如圖1所示，葉寬、葉長、莖粗、穗長、粒寬、千粒重、單株生物量、抽穗期這8個性狀在10個等級上均有分布。其中，株高、葉長、輪生層數(shù)、莖粗主要集中于2～7級；葉寬、穗長、單株生物量、抽穗期主要集中于1～7級；有效分蘗數(shù)、鈴數(shù)、粒寬主要集中于1～5級；粒長和抽穗期主要集中于4～8級，表現(xiàn)出一定的集中性。

180份飼用燕麥種質(zhì)資源數(shù)量性狀的變異情況及遺傳多樣性指數(shù)分析結(jié)果表明（表2），13個數(shù)量性狀中鈴數(shù)的變異系數(shù)最大，達(dá)31.82%，變異幅度為24～210.5個；其次是有效分蘗數(shù)（28.95%）和單株生物量（27.51%），變異幅度分別為6.5～30.5個和0.12～0.49 kg；粒長的變異系數(shù)最小，僅為8.97%，變異幅度為9.52～22.03 cm。其余性狀的變異系數(shù)大小依次為葉長（20.74%）gt;葉寬（19.08%）gt;千粒重（18.33%）gt;粒寬（17.15）gt;穗長（15.02%）gt;輪生層數(shù)（14.38%）gt;株高（13.70%）gt;莖粗（13.2%）gt;抽穗期（9.40%）。遺傳多樣性指數(shù)最大的是單株生物量（2.07），最小的是有效分蘗數(shù)（1.82），其余性狀大小依次為粒寬（2.05）gt;株高（2.03）gt;抽穗期（2.02）gt;輪生層數(shù)（1.99）gt;葉寬（1.95）gt;穗長（1.91）gt;鈴數(shù)（1.89）gt;粒長（1.88）gt;葉長（1.86）gt;莖粗（1.85）gt;百粒重（1.84）。對比5個質(zhì)量性狀，數(shù)量性狀的變異系數(shù)及遺傳多樣性明顯增加，說明供試飼用燕麥種質(zhì)資源間形態(tài)差異較大，表現(xiàn)出較為豐富的遺傳多樣性，為今后飼用燕麥育種親本的選擇提供重要依據(jù)和基礎(chǔ)材料。

2.3飼用燕麥種質(zhì)資源13個表型性狀相關(guān)性分析

對180份飼用燕麥種質(zhì)資源表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，各性狀間存在不同程度的相關(guān)性（表3）。其中，單株生物量與株高、葉寬、葉長、輪生層數(shù)、莖粗、穗長、鈴數(shù)呈極顯著性正相關(guān)（Plt;0.01），與千粒重呈極顯著性負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），相關(guān)性系數(shù)分別為0.538，0.647，0.367，0.493，0.379，0.417，0.553和-0.318；千粒重與粒長、粒寬呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與株高、葉長、輪生層數(shù)、穗長、鈴數(shù)呈極顯著性負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），相關(guān)性系數(shù)分別為0.003，0.621，-0.374，-0.240，-0.554，-0.521，-0.547；株高與葉寬、葉長、輪生層數(shù)、穗長、鈴數(shù)和單株生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與粒寬和千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）；而抽穗期與除粒長以外的其它性狀均有極顯著相關(guān)性（Plt;0.01）。

2.4飼用燕麥種質(zhì)資源13個表型性狀主成分分析

對180份飼用燕麥種質(zhì)資源的表型性狀進(jìn)行主成分（PCA）分析（表4），結(jié)果表明，前3個成分的特征值λ≥1，且累積貢獻(xiàn)率達(dá)69.054%，基本能夠涵蓋13個性狀的信息。其中，主成分1特征值為5.510，貢獻(xiàn)率為42.386%，對應(yīng)的特征向量中荷載較大的性狀是鈴數(shù)、輪生層數(shù)、抽穗期和穗長，特征向量值分別是0.894，0.851，0.851，0.809，可見第1主成分主要反映的是飼用燕麥穗部特征。

第2主成分的特征值為2.078，貢獻(xiàn)率為15.984%，特征向量值有正有負(fù)，其中莖粗、粒寬、千粒重的特征向量值為正且荷載較大，分別為0.785，0.612，0.534，這些性狀都與飼用燕麥產(chǎn)量有密不可分的關(guān)系，可作為產(chǎn)量構(gòu)成因子。向量間關(guān)系為粒寬和莖粗越大，千粒重越大。

第3個主成分的特征值為1.389，貢獻(xiàn)率為10.684%，特征向量除輪生層數(shù)、莖粗、鈴數(shù)、抽穗期為負(fù)外，其余均為正。特征向量值為正且荷載較高的性狀是粒長、葉長、粒寬，分別為0.657，0.605，0.411，這些性狀與種子籽粒大小直接相關(guān)，也會影響種子產(chǎn)量，可作為種子特征因子，主要反映籽粒大小和種子產(chǎn)量高低。

根據(jù)綜合評價函數(shù)F=0.614F₁+0.231F₂+0.155F₃，計(jì)算出180份飼用燕麥種質(zhì)資源的綜合得分及排名（表5），結(jié)果表明在180份飼用燕麥種質(zhì)資源中，66號、58號、99號、59號、101號種質(zhì)資源綜合得分較高，是綜合性狀較好的材料。

2.5飼用燕麥種質(zhì)資源13個表型性狀聚類分析

180份飼用燕麥種質(zhì)資源的13個表型性狀聚類分析表明（圖2），在遺傳距離為10處將以上種質(zhì)資源分為5個類群。五個類群的形態(tài)特征見表6。類群I包含17份種質(zhì)資源，約占資源總數(shù)的9.4%。主要特征為單株生物量最高、株高最高，抽穗期最晚，穗長最長和鈴數(shù)最多的特征。此類群中多為高產(chǎn)材料，綜合農(nóng)藝性狀比較突出，可作為篩選高產(chǎn)飼用型燕麥或選育多目標(biāo)性狀的優(yōu)良親本。

類群II包含51份種質(zhì)資源，約占資源總數(shù)的28.3%，該類群表現(xiàn)出莖粗最粗、有效分蘗數(shù)最少且植株相對較矮的特征，可抗倒伏。分蘗是影響產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀之一，分蘗數(shù)的多少在一定程度上會制約莖稈的粗細(xì)，因此該類群的種質(zhì)資源可作為選育抗倒伏品種的優(yōu)良親本。

類群III包含56份種質(zhì)資源，約占資源總數(shù)的31.1%，此類群中葉寬、輪生層數(shù)、粒長和單株生物量的變異系數(shù)較小，具有相對穩(wěn)定的遺傳性，相較其他類群來說這個類群的表型性狀不突出，可作為一般種質(zhì)材料保存。

類群IV包含55份種質(zhì)資源，約占資源總數(shù)的30.5%，此類群表現(xiàn)為鈴數(shù)最少以及千粒重最大的特征，籽粒性狀比較突出，具有高種子產(chǎn)量和高飼草品質(zhì)的潛力，可用作篩選籽粒型燕麥的優(yōu)良親本。

編號為66的飼用燕麥種質(zhì)資源，與其它種質(zhì)差異最大，獨(dú)自聚成第V類，其主要特點(diǎn)是莖稈高、麥穗長，鈴數(shù)和輪生層數(shù)多，單株生物量大，抽穗時間長。

3討論

種質(zhì)資源是品種培育改良的基礎(chǔ)，對收集的種質(zhì)資源進(jìn)行高效鑒定和評價，能夠有效降低育種工作的盲目性，是種質(zhì)資源創(chuàng)新利用、育種工作順利進(jìn)行的前提［16］。王娟等［17］對國內(nèi)主要栽培燕麥品種進(jìn)行表型多樣性分析發(fā)現(xiàn)，粒型的遺傳多樣性指數(shù)最高，39個燕麥品種可以分為5個不同的類群，不同類群可作為國內(nèi)燕麥不同育種目標(biāo)的選育親本加以利用；耿小麗等［18］對130份燕麥種質(zhì)資源的14個表型進(jìn)行遺傳多樣性分析，通過系統(tǒng)聚類分析將其劃分為5類，可直接引種或作為篩選高產(chǎn)飼用燕麥和選育多目標(biāo)性狀的優(yōu)良親本；張坤等［19］分析評價了42個燕麥品種的12個農(nóng)藝性狀及遺傳多樣性，根據(jù)品種間各性狀的遺傳差異進(jìn)行聚類分析，為青海地區(qū)燕麥育種提供了良好的親本材料。通過對飼用燕麥進(jìn)行種質(zhì)資源多樣性分析，不僅能篩選出品種選育的優(yōu)良親本，還為后續(xù)飼用燕麥的優(yōu)異基因資源挖掘奠定基礎(chǔ)。

本研究以國內(nèi)外收集的180份飼用燕麥種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，對粒色，芒色等5個質(zhì)量性狀和株高、有效分蘗數(shù)、莖粗等13個數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析及綜合評價，結(jié)果表明，飼用燕麥5個質(zhì)量性狀中粒型的遺傳多樣性指數(shù)最高，粒色最低，這與南銘等［20］研究結(jié)論一致，但與王娟等［17-21］研究的粒色遺傳多樣性指數(shù)最高不一致，究其原因可能是本研究中來自國外的種質(zhì)資源較多，在粒色這個性狀上差異較小。13個數(shù)量性狀中，鈴數(shù)、有效分蘗數(shù)、單株生物量的變異系數(shù)最大，與王娟等［17］有效分蘗數(shù)變異系數(shù)最大的研究結(jié)論相一致；目前在前人研究中沒有發(fā)現(xiàn)鈴數(shù)及單株生物量的變異系數(shù)較大這個結(jié)果，分析原因可能是參試資源不同以及種植環(huán)境差異所致。遺傳多樣性指數(shù)最高的是單株生物量，與張琦等［22］研究中單株鮮重遺傳多樣性指數(shù)較高，孫道旺等［23］研究中產(chǎn)量遺傳多樣性指數(shù)較高的結(jié)果基本吻合。對供試種質(zhì)資源各性狀的兩年表型數(shù)據(jù)分析可知，除輪數(shù)和千粒重外，其余各性狀的平均值都是2022年較高，但是兩年差值變化幅度較小，變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)雖有一定的變化，但是表現(xiàn)出相同的趨勢，說明在同一生態(tài)環(huán)境下不同年度之間的結(jié)果是比較穩(wěn)定的。兩年間變化較為明顯的是葉長、葉寬、輪生層數(shù)、莖粗、有效分蘗數(shù)和千粒重，說明這些性狀可能受到周圍環(huán)境因素的影響較大。種質(zhì)資源表型觀測鑒定和評價受環(huán)境及栽培因素影響較大，單獨(dú)一年的鑒定評價數(shù)據(jù)具有一定局限性［12］。通過對飼用燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行多年試驗(yàn)，能更準(zhǔn)確地對其進(jìn)行鑒定和評價，從而為飼用燕麥種質(zhì)資源的遺傳改良以及資源利用提供更為可靠的理論依據(jù)。

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，飼用燕麥種質(zhì)資源13個數(shù)量性狀之間存在不同程度的相關(guān)性，彼此相互影響和制約。單株生物量與株高、葉寬、葉長、輪生層數(shù)、莖粗、穗長、鈴數(shù)呈極顯著性正相關(guān)，與千粒重呈顯著性負(fù)相關(guān)。株高與葉長增加，可增加飼用燕麥的生物量，但會導(dǎo)致輸送到籽粒的營養(yǎng)減少，影響籽粒大小及重量，這與南銘等［12］的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)燕麥的千粒重與粒長、粒寬呈極顯著性正相關(guān)，而與株高、輪生層數(shù)、穗長、鈴數(shù)這些性狀均呈極顯著性負(fù)相關(guān)。穗長越長，則輪生層數(shù)與鈴數(shù)越多，單株籽粒數(shù)就會越多，因此，在一定程度上會爭奪運(yùn)送到單個籽粒的營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致籽粒個體變小，進(jìn)而影響千粒重。在飼用燕麥的育種過程中要綜合考慮各個性狀，防止此消彼長，使得各性狀協(xié)調(diào)發(fā)展，以達(dá)到最佳的選育效果。

主成分分析表明前三個主成分可反映13個數(shù)量性狀的絕大部分信息，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到69.054%。第1主成分主要反映的是飼用燕麥穗部特征，這與梁國玲等［13］的燕麥穗部性狀遺傳多樣性研究結(jié)果相一致。第2主成分主要反映的是莖粗、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子，飼用燕麥莖稈粗細(xì)，籽粒重量都直接影響著產(chǎn)量的高低，是育種工作中不可忽視的性狀，同時有效分蘗數(shù)特征向量為負(fù)且載荷較大，說明有效分蘗數(shù)過多在一定程度上會導(dǎo)致飼用燕麥減產(chǎn)，這與張向前等［24］對燕麥分蘗數(shù)研究的結(jié)果相一致，因此在燕麥的產(chǎn)量育種（包括草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量）中要注意分蘗數(shù)的合理選擇。第3個主成分主要反映的是種子特征因子，在一定范圍內(nèi)隨著籽粒質(zhì)量的增加，飼用燕麥的產(chǎn)量及品質(zhì)也會有所提高。因此在飼用燕麥種質(zhì)的篩選和品種選育中，我們要著重選擇穗部形態(tài)（鈴數(shù)、輪生層數(shù)、穗長）好、籽粒飽滿、莖稈粗壯以及分蘗數(shù)適中的飼用燕麥材料。

聚類分析可明確不同種質(zhì)類型的特點(diǎn)，有利于根據(jù)育種目標(biāo)科學(xué)選配親本［25］。本研究中的180份飼用燕麥種質(zhì)資源聚為5個類群，其中類群I種質(zhì)綜合農(nóng)藝性狀突出，可作為篩選高產(chǎn)飼用型燕麥或選育多目標(biāo)性狀的優(yōu)良親本加以利用；類群II主要是以植株較矮小、莖稈較粗及有效分蘗數(shù)較少的種質(zhì)資源為主，可作為選育抗倒伏品種的優(yōu)良親本；類群III種質(zhì)有益性狀不明顯，可作為一般種質(zhì)資源保存；類群IV具有較高的種子質(zhì)量和產(chǎn)量，可用作篩選籽粒型燕麥的優(yōu)良親本。在隨后的飼用燕麥新品種選育過程中，可根據(jù)育種目標(biāo)選擇相對互補(bǔ)的親本配置組合，使親本的選擇更加科學(xué)［26］。此外，聚類分析結(jié)果顯示來自同一地區(qū)的材料并沒有聚為一類，表明種質(zhì)資源間的遺傳差異性不僅僅與地理來源相關(guān)，其內(nèi)部的遺傳因子和外部環(huán)境因子也有一定的相互作用，與前人的研究結(jié)果一致［27］。因此，應(yīng)該加大引種力度，進(jìn)一步豐富國內(nèi)飼用燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，同時進(jìn)行種質(zhì)資源的精準(zhǔn)鑒定，為飼用燕麥新品種選育提供更多的優(yōu)異種質(zhì)資源，助力我國飼用燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

4結(jié)論

180份飼用燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性豐富，單株生物量、粒寬和株高這三個性狀的多樣性指數(shù)最高，鈴數(shù)、有效分蘗數(shù)和單株生物量的變異系數(shù)最大。主成分分析中第1主成分反映飼用燕麥的穗部特征因子，第2主成分反映產(chǎn)量構(gòu)成因子，第3個主成分反映種子特征因子。通過聚類分析可將其所有參試資源分為五類，其中種質(zhì)群I可作為篩選高產(chǎn)飼用型燕麥或選育多目標(biāo)性狀品種的優(yōu)良親本。種質(zhì)群II可作為選育抗倒伏品種的優(yōu)良親本。種質(zhì)群III有益性狀不明顯，可作為一般種質(zhì)材料保存；類群IV可用作篩選籽粒型燕麥的優(yōu)良親本；種質(zhì)群V是與其它種質(zhì)差異較大的‘甜燕1號’，獨(dú)自聚成一類，因此，在實(shí)際應(yīng)用中可依據(jù)不同的育種目標(biāo)選擇親本材料。

參考文獻(xiàn)

［1］劉文輝，賈志鋒，梁國玲. 我國飼用燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及存在的問題和建議［J］. 青?？萍?，2020（3）：82-85

［2］葉雪玲，甘圳，萬燕，等. 飼用燕麥育種研究進(jìn)展與展望［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2023，32（2）：160-177

［3］李潤枝，陳晨，張培培，等．我國燕麥種質(zhì)資源與遺傳育種研究進(jìn)展［J］． 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2009（17）：44-45

［4］鄭榮佳，孔維一，馮嘉欣，等. 結(jié)縷草屬植物表型多樣性分析及優(yōu)異種質(zhì)篩選［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（9）：2325-2335

［5］GILL K，AKIM OMOKANYE A，PETTYJOHN J P，et al. Agronomic Performance and Beef Cattle Nutrition Suitability of Forage Oat Varieties Grown in the Peace Region of Alberta，Canada ［J］. Journal of Agricultural Science，2013，5（7）：128-145

［6］KADAM S S，SOLANKI N S，ARIF M，et al. Upadhyay Productivity and Quality of Fodder Oats （Avena sativa L.） as influenced by Sowing Time，Cutting Schedules and Nitrogen Levels［J］. Indian Journal of Animal Nutrition，2019，36（2）：179-186

［7］王鵬，馬埡杰，甘輝林，等. 祁連山北麓14個飼用燕麥生產(chǎn)性能及飼用價值評價［J］. 畜牧獸醫(yī)雜志，2022，41（6）：95-100

［8］莊克章，吳榮華，張春艷，等. 11個飼用燕麥品種在魯南地區(qū)的生產(chǎn)性能評價［J］. 作物研究，2022，36（4）：313－319

［9］白曉雷，劉艷春，生國利，等. 35份皮燕麥種質(zhì)遺傳多樣性的SSR和SRAP分析［J］. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2015，43（4）：6-11

［10］余青青，王普昶，趙麗麗，等. 7個燕麥品種的ISSR遺傳多樣性分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（19）：34-37

［11］史京京，薛盈文，郭偉，等. 黑龍江西部地區(qū)引進(jìn)的飼用燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性分析及綜合評價［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，50（3）：515-523

［12］南銘，趙桂琴，柴繼寬. 黃土高原半干旱區(qū)飼用燕麥種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價［J］. 草地學(xué)報(bào)，2017，25（6）：1197-1204

［13］梁國玲，劉文輝，馬祥. 590份皮燕麥種質(zhì)資源穗部性狀遺傳多樣性分析［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（3）：495-503

［14］鄭殿升，王曉鳴，張京. 燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006：45-53

［15］馬紫薇，牛陸，楊向東，等. 油莎豆種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（8）：2135-2143

［16］陸忠杰，楊正禹，羅奔，等. 75份箭筈豌豆種子形態(tài)特征遺傳多樣性評價［J］. 草業(yè)科學(xué)，2022，39（9）：1793-1802

［17］王娟，李蔭藩，梁秀芝，等. 北方主栽燕麥品種種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析［J］. 作物雜志，2017（4）：27-32

［18］耿小麗，張榕，張少平，等. 130份燕麥種質(zhì)表型性狀多樣性分析及評價［J］. 草業(yè)科學(xué)，2020，37（10）：2022-2034

［19］張坤，顏紅波，周青平，等. 42份燕麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀多樣性研究［J］. 青海大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，32（4）：11-16

［20］南銘，馬寧，劉彥名，等. 燕麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2015，33（1）：262-266

［21］王建麗，馬利超，申忠寶，等. 基于遺傳多樣性評估燕麥品種的農(nóng)藝性狀［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（2）：133-141

［22］張琦，魏臻武，閆天芳，等. 燕麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性的鑒定評價［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（2）：309-316

［23］孫道旺，王艷青，洪波，等. 云南冬播燕麥的農(nóng)藝性狀主成分和聚類分析［J］. 作物雜志，2020（5）：80-87

［24］張向前，劉景輝，齊冰潔，等. 燕麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2010，11（2）：168-174

［25］武永禎，張斌，王霞，等. 華北燕麥主栽品種生產(chǎn)性能評價與遺傳多樣性分析［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，31（3）：448-456

［26］雷雄，游明鴻，白史且，等. 川西北高原50份燕麥種質(zhì)農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析及綜合評價［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2020，29（7）：131-142

［27］齊冰潔，劉景輝，張智勇，等. 燕麥種質(zhì)資源生物學(xué)性狀的遺傳多樣性［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2008，28（4）：594-599

（責(zé)任編輯 彭露茜）