返青期休牧對高寒草甸植物品質與碳氮磷化學計量比的影響

摘要：為研究返青期休牧對高寒草甸植物營養(yǎng)品質和碳氮磷特性的影響，本研究對三江源區(qū)典型高寒草甸進行了不同返青休牧期的野外控制試驗。在返青期（5月初—6月末）設置了放牧（CK）和4個休牧期（20 d，30 d，40 d和50 d）的處理，在牧草生長旺季（8月中旬）測定了植物群落的營養(yǎng)品質和碳（Carbon，C）氮（Nitrogen，N）磷（Phosphorus，P）化學計量比。結果表明：與放牧處理相比植物群落的粗蛋白含量在休牧30 d處理下顯著增加了25.7%；而植物群落總有機碳、全磷含量以及C∶N比值在休牧50 d最高，總有機碳和全磷含量較對照分別增加了116.26 g·kg^-1和2.04 g·kg^-1。植物群落N∶P比值和C∶P比值在休牧20 d最高；休牧率與植物群落總有機碳、全氮、全磷含量以及C∶N比值呈極顯著正相關關系，與C∶P比值和N∶P比值呈顯著負相關關系。因此，返青期休牧可有效地改善高寒草甸植物群落的養(yǎng)分含量。

關鍵詞：休牧時間；營養(yǎng)品質；碳氮磷化學計量學特征；高寒草甸

中圖分類號：S155.2+92文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1454-07

Effect of the No-Grazing practice in Regreening Period on the Quality and

Stoichiometric Ratio of C，N，P of Plant Community in Alpine Meadow

XIE Le-le， WANG Xiao-li MA Yuan， MA Yu-shou， WANG Yan-long， ZHOU Xuan-bo

（Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Qinghai University， Key Laboratory of Alpine Grassland Ecosystem in the

Three-River-Source， Qinghai University， Ministry of Education Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive Management on

Alpine Grassland， Xining， Qinghai Province 810000， China）

Abstract：The no-grazing practice in the regreening period is an effective measure to conserve the ecological environment of grassland. This study focused on the effects of no-grazing practice at the regreening period on the nutritional quality and ecological stoichiometric characteristics of carbon，nitrogen and phosphorus of plant community in the alpine meadow with an aim to analyze the feasibility of no-grazing measures. In this study，a field control experiments were conducted on typical alpine meadows in the sourceland of Three Great Rivers in a regreening period （early May to late June） with the treatments as grazing （CK） and the four consecutive no-grazings for 20 d，30 d，40 d and 50 d respectively. The nutrient quality，carbon，nitrogen and phosphorus contents of the plant community were measured in the peak of that growth season （mid-August）. The results showed that the crude protein （CP） of the plant community increased significantly in all no-grazing treatments，with a most increment of 25.7% in 30 d no-grazing treatment. The total organic carbon （TOC），total phosphorus （TP） and C∶N of the plant community were the highest in the 50 d no-grazing treatment. TOC and TP increased by 116.26 g·kg^-1 and 2.04 g·kg^-1 respectively compared to the control of the grazing treatment. The N∶P and C∶P of plant community were the highest in the no-grazing for 20 days suspension. The grazing suspension rate was positively correlated with TOC，TN，TP and C∶N ratio，and negatively with C∶P and N∶P ratios. Therefore，the nutrient content of the alpine meadow plant community can be improved effectively by resting grazing in the greening period.

Key words：No-grazing time;Nutritional quality;C，N，P stoichiometry characteristics;Alpine meadow

高寒草甸主要分布于青藏高原東部地區(qū)，是典型的高寒草地類型。該類型草地植物種類繁多，主要以密叢型短根莖嵩草屬植物為主。牧草營養(yǎng)品質作為草地資源的重要指標，在家畜生長發(fā)育以及牧草利用率方面影響重大，與畜牧業(yè)生產(chǎn)息息相關［1］。

植物群落總有機碳（Total organic carbon，TOC）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）在植物生長發(fā)育以及能量循環(huán)過程中作為養(yǎng)分元素發(fā)揮著重要作用，且三者之間是緊密耦合的［2-3］。植物群落葉片的化學計量學特征能夠反映出不同元素對植物生長的約束狀況，植物組織可通過改變自身的碳氮磷比值來改變生長速率，以此適應周圍的環(huán)境變化［4-5］。

返青期作為關鍵忌牧期，是牧草貯藏營養(yǎng)物質和生長的關鍵時期，對放牧的時間、強度十分敏感［6-7］。溫帶草原和青藏高原祁連山區(qū)相關試驗研究證明：休牧顯著地增加了退化草地中牧草高度、群落蓋度和地上總生物量，毒草的生長明顯受到了抑制，生物量有所下降。春季休牧（返青期休牧）不僅可以保護草地生態(tài)環(huán)境和平衡畜牧業(yè)發(fā)展，而且有利于草地植被的可持續(xù)利用［8-10］。返青期作為高寒草甸的關鍵過牧期，在此期間實施返青期休牧，可快速恢復退化草地植被。春季（返青期）休牧能夠從根本解決草地季節(jié)性過牧和家畜季節(jié)性缺草的問題，這種新的放牧管理模式將會對持久性維護草地生態(tài)系統(tǒng)平衡起到至關重要的作用［11-13］。返青期休牧的始牧期和休牧時長均是確定科學休牧的關鍵問題所在。因此，為兼顧經(jīng)濟效益和生態(tài)效益，需開展不同返青休牧期對高寒草甸的影響研究。

近年來對高寒草甸返青期休牧的研究主要集中在植物群落結構、生物多樣性、地上植物生物量以及優(yōu)勢植物的光合作用方面，但不同返青期休牧期對植物營養(yǎng)品質及碳氮磷化學計量比特征方面的研究報道相對較少，尤其是對返青期進行不同休牧期的野外控制試驗。因此，本研究以不同的休牧期作為一個綜合環(huán)境梯度指標，通過研究植物群落的營養(yǎng)品質和碳氮磷化學計量比，旨在探討更為精確的返青期休牧時間，闡明植物對不同返青期休牧期的響應，為高寒草甸的合理利用和可持續(xù)發(fā)展提供科學理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地自然概況

試驗地位于青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)永寶牧委會（100°23′31″ E，34°24′14″ N），海拔約3 920 m，年平均氣溫—3.8～3.5℃，年降水量在423～565 mm之間，多集中在6—9月份。該地氣候類型屬于青藏高原高寒氣候，全年日照時間為2 313～2 607 h，相對日照45%～63%。草場分為冬春草場、夏季草場和秋季草場，研究區(qū)草地為天然草地屬于冬春草場。土壤以高寒草甸土為主，對試驗地進行調查發(fā)現(xiàn)高寒草甸植被主要植物種有：矮生嵩草（Kobresia humilis）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）、雙柱頭藨草（Scirpus distigmaticus）、紫花針茅（Stipa purpurea）、草地早熟禾（Poa pratensis）、垂穗披堿草（Elymus nutants）等［14-15］。

1.2研究方法

1.2.1試驗設計2017年在返青期開始前（4月底）選定草場狀況基本一致的冬春草場2 hm2作為試驗地，2017年的5月5日—10日起實施圍欄封育至6月25日—30日結束休牧。選擇緊鄰圍欄樣地外的草地作為放牧對照（CK）、分別設置休牧20 d（6月10日—6月30日）、休牧30 d（5月30日—6月30日）、休牧40 d（5月20日—6月30日）、休牧50 d（5月10日—6月30日），共5個處理。在返青期的對照樣地及各休牧處理開始前放牧利用是中輕度放牧利用，每個處理設置了3個20 m×30 m重復樣地。牧草利用率在30%～50%之間，在6月30日至10月30日期間，家畜轉場至夏季和秋季草場，此時冬春草場休牧不利用［16］。

1.2.2植被取樣2018年8中旬在不同休牧期處理樣地內(nèi)隨機設置9個（50 cm×50 cm）樣方，觀察記錄樣方內(nèi)植被種類并測量其物種高度和蓋度，然后齊地面刈割樣方內(nèi)植物群落地上部分，稱重后裝入信封袋中并做好標記，帶回實驗室，然后在恒溫24 h（65℃）下烘干，稱干重，將烘干的植物樣品粉碎后充分混勻過篩（1 mm）備用［17］。

1.2.3牧草品質的測定將植物樣品烘干粉碎過篩后裝入自封袋進行養(yǎng)分含量的測定，指標主要有粗蛋白（Crude protein，CP）、粗脂肪（Ether extract，EE）、粗灰分（Crude ash，CA）、中性洗滌纖維（Neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌纖維（Acid detergent fiber，ADF）、酸性洗滌木質素（Lignin，ADL）［18］。其中，CP，CA和EE含量參照陸阿飛和董曉兵研究的方法進行測定［19-20］，NDF，ADF和ADL含量參考張崇玉和賀福全等研究的方法（濾袋法）進行測定［21-22］。TN含量采用K2Cr2O7容量法測定，TOC和TP含量分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定［23-25］。

1.3數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2013軟件進行前期處理，用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。其中植物各營養(yǎng)成分及其碳氮磷等指標采用單因素方差分析（One-way ANOVA），并用Duncan法對各休牧時間的處理進行多重比較，顯著性差異水平P=0.05。將休牧天數(shù)按照休牧總天數(shù)折合成一個休牧強度，將對照（CK）的放牧區(qū)作為休牧率0，休牧50 d作為休牧率100%，即為1.0，故休牧20 d為40%，即為0.4，30 d為60%，即0.6，40 d為80%，即為0.8，然后將植物碳氮磷化學計量比與休牧率進行回歸分析。

2結果與分析

2.1不同休牧期對高寒草甸牧草營養(yǎng)品質的影響

休牧期對牧草營養(yǎng)品質的影響研究結果表明：酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維、木質素、粗脂肪和粗灰分的含量在不同休牧期間的差異不顯著。與對照相比，4個休牧期下的木質素、粗脂肪和粗灰分的含量均降低了，但酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的含量增加了。粗蛋白的含量在不同休牧期差異顯著（P＜0.05），其中休牧20 d，30 d，40 d，50 d分別相對于對照增加了24.0%，25.7%，18.8%和21.1%（表1）。

2.2不同休牧期下植物葉片C，N，P及其化學計量學特征

植物群落TOC和TP含量在不同休牧期間差異顯著（P＜0.01），而TN含量差異不顯著。與對照相比，植物群落TOC和TP含量在休牧50 d處理分別顯著增加了116.26 g·kg^-1和2.04 g·kg^-1（Plt;0.01）；植物群落TN含量在休牧30 d顯著增加了3.32 g·kg^-1（Plt;0.05）（圖1）。植物群落C，N，P化學計量比在不同休牧期差異顯著（Plt;0.05）。C∶N比值在休牧40 d和50 d最高，分別為21.12和21.83，而N∶P比值和C∶P比值在休牧20 d最高，分別為7.18和110.07。

2.3不同休牧率下植物C，N，P及其化學計量學特征變化規(guī)律

植被群落C，N，P化學計量比與休牧率之間的回歸結果表明：植物群落TOC，TP，C∶N比值隨著休牧率的增加而增高，與休牧率存在極顯著的一元線性回歸關系（Plt;0.01），分別是y=137.96x+196.17，y=2.08x+1.76，y=8.124x+13.27（圖2）。植物群落N∶P比值隨著休牧率的增加而減少，與休牧率存在極顯著的一元線性回歸關系（Plt;0.01，y=—3.65x+7.83）。盡管植物群落TN隨著休牧率的增加有增加的趨勢，C∶P比值隨著休牧率的增加有降低的趨勢，但它們之間的一元線性回歸關系并不顯著。

3討論

返青期休牧措施使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在返青的關鍵時期保證了植物的營養(yǎng)生長。植物牧草營養(yǎng)品質主要由粗蛋白、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量決定［26］，其中粗蛋白含量越高，纖維含量越低，表明消化率越高，牧草品質越好［27-29］。本研究在對不同休牧期下植物營養(yǎng)品質的研究表明，粗蛋白含量隨著休牧期的增加逐漸增加且顯著高于放牧處理，可能與莎草科牧草本身的高氮遺傳特性和生長環(huán)境有關。首先試驗地主要以莎草科（矮生嵩草）為主，隨著休牧期的增加，莎草科等一些含氮量高植物的生物量占比增加，而莎草科生物量比例與粗蛋白含量呈顯著正相關關系，牧草產(chǎn)量的高低影響粗蛋白含量的高低，進而導致牧草的粗蛋白含量增加［30］。其次是由于休牧產(chǎn)生的枯枝落葉阻礙了綠色植物對養(yǎng)分的吸收，阻礙了凋落物的分解，使植物枯落物和粗老組織增多、營養(yǎng)物質循環(huán)程度緩慢，最終導致粗脂肪、粗灰分和木質素含量降低［31］。

C，N，P是組成植物生物體的基本元素，且植物C∶N，C∶P和N∶P比值可表示植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力和植物營養(yǎng)的限制情況［32-34］，即植物C，N，P含量及計量比最終也能反映植物對當?shù)赝寥罈l件的適應性以及植物的營養(yǎng)利用效率［35］。有研究表明放牧通過家畜采食減少了植物部分衰老組織，幼嫩組織生長速率較快，使葉片碳含量和碳氮比降低［36-38］，這與本研究結論一致，放牧顯著的降低了植物群落的碳含量和碳氮比。通過對不同休牧期下高寒草甸8月中旬植物群落采樣分析發(fā)現(xiàn)，不同休牧期下均不同程度增加了TOC，TN和TP含量，休牧50 d處理下，C，N，P含量增加明顯，可能是因為休牧降低了來自放牧家畜的采食、踩踏和干擾，導致高寒草甸植物群落凋落物和半腐殖質所占比例增多，使植被對空間和光等資源的利用能力降低，固碳能力增強。另外，休牧50 d是返青期前期，在4月底大部分牧草處于營養(yǎng)生長階段，而不是生殖生長階段，其體內(nèi)功能性物質所占比例較大，因而使植物群落C，N，P含量及其化學計量發(fā)生變化，導致整體C，N，P含量升高［39-41］。

隨著休牧期的增加植物群落的C∶N比逐漸增加，休牧50 d最高。說明當載畜率低時，家畜的排泄物提供的速效氮減少，無法滿足植物對氮素的需求，植物生長速率較慢，對氮元素生長需求減少，使得養(yǎng)分周轉的速度較慢，最終導致休牧期越長，C∶N比值越高［42］。N∶P比值可作為判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應狀況和植物生長速率的重要指標［43］。本研究發(fā)現(xiàn)C∶P比值和N∶P比值隨著休牧期的增加逐漸降低，但N∶P比值在休牧20 d最高，因為休牧20 d是返青期休牧后期，早期（5月10日—6月10日）進行了為期30 d的放牧活動，雖然植物在幼苗期受家畜啃食和踐踏的影響，刺激了牧草的生長，但后期得到充分補償生長，促使地上N，P向幼嫩器官重新分配，從而使休牧草地地上活體N，P含量增加，因而使得休牧20 d N∶P比值最高［15］。休牧50 d N∶P比值最低，是因為休牧50 d是返青期前期，休牧開始時間是從5月10日左右開始，到6月該試驗地大部分植物處于營養(yǎng)生長階段，植物體內(nèi)功能性物質所占比例較大，因而在該月植物群落N，P含量較高。隨著休牧期的增加，植物群落地上生物量增加，8月中旬，氣溫下降，該群落植物體內(nèi)N，P含量可能受到稀釋效應的影響，部分植物停止營養(yǎng)生長，轉向生殖生長，植物體內(nèi)貯藏性物質向種子轉移，植物群落N，P含量進一步減少。導致隨著休牧期的延長，N∶P比值逐漸下降［44-45］。

植物群落C，N，P化學計量比與休牧率之間存在線性關系，C∶P比值和C∶N比值代表了不同植物的固C效率［46］，研究結果表明：當休牧率為1時，C，N，P與C∶N比值達到最大，說明植物群落C∶P比具有相對的穩(wěn)定性。而C∶P比值和N∶P比值與休牧率呈顯著的負相關關系，當休牧率為1時，C∶P比值和N∶P比值達到最小，表明C∶P比值和N∶P比值變化與N和P的含量有關。說明提高P元素含量，降低N∶P比值可以加強同化作用、加快生物量的積累和蛋白質的合成，這與柯立等［47］的研究結論相一致。隨著休牧率增加，凋落物數(shù)量改變以及前期動物的踐踏和殘留的糞便可能導致土壤營養(yǎng)狀況和土壤理化性質發(fā)生改變，影響了根系對土壤C，N，P的吸收，最終使植物C，N，P化學計量比發(fā)生變化。其次后期減少了由家畜放牧利用所產(chǎn)生糞便的輸入，使得再生幼嫩器官所占比例相對較少，導致P和N含量降低，進而使得整體比下降［48］。

4結論

隨著休牧期的增加，酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量逐漸增加，但在各個休牧期之間差異不顯著；而粗蛋白含量在各個休牧期之間差異是顯著的，說明返青期休牧能夠提高牧草的營養(yǎng)品質。TOC，TN，TP含量和N∶P比值隨著休牧期的增加逐漸增加，在休牧50 d，TOC，TN含量和N∶P比值最高，在休牧20 d，C∶N比值和C∶P比值最高。休牧率與TOC，TN，TP含量以及C∶P比值呈極顯著正相關關系，與C∶N比值和N∶P比值呈顯著負相關關系。因此，本研究表明返青期休牧可有效地改善高寒草甸植物群落的養(yǎng)分含量，有利于維持并促進草地生態(tài)功能可持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展，提高草地的利用率。

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（責任編輯 閔芝智）