非生物脅迫下牧草抗逆性研究進(jìn)展

摘要：非生物脅迫（低溫、高溫、干旱、水澇、鹽害等）是影響牧草生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因素，因而探究牧草抗逆性響應(yīng)特征、指標(biāo)、評(píng)價(jià)方法和提升途徑，對(duì)于提升和穩(wěn)定牧草生產(chǎn)有重大意義。本文通過(guò)文獻(xiàn)資料調(diào)研和計(jì)量分析方法，綜述了牧草對(duì)溫度、水分和鹽分等非生物脅迫作用的響應(yīng)，概述了牧草的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化和生產(chǎn)性能抗逆性指標(biāo)，總結(jié)了6類(lèi)牧草綜合評(píng)價(jià)方法的原理和優(yōu)缺點(diǎn)，綜述了4種牧草抗逆性提升途徑，并對(duì)今后在非生物脅迫下牧草抗逆性方向上需開(kāi)展的3個(gè)方面研究工作進(jìn)行展望，以期為選取牧草抗逆性指標(biāo)和評(píng)價(jià)方法，提升牧草質(zhì)量和產(chǎn)量提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：抗逆性指標(biāo)；非生物脅迫；評(píng)價(jià)方法；牧草

中圖分類(lèi)號(hào)：S54文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）05-1293-09

A Review of Abiotic Stress Resistance of Forages

HUANG Xiao-fang SHI Pei-li YU Cheng-qun SUN Wei HOU Ge

（1. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modelling， Institute of Geographic Sciences and Natural Resources

Research， Chinese Academy Sciences， Beijing 100101，China; 2. College of Resources and Environment，University of Chinese

Academy of Sciences， Beijing 100190， China）

Abstract：Abiotic stresses，especially low temperature，high temperature，drought，waterlogging，salt damage，etc.，are important factors affecting the growth and development of forages. Therefore，it is of great significance to explore the characteristics，indicators，evaluation methods and measures for improving forage stress resistance and stabilizing forage production. In this paper，the responses of forages to abiotic stresses such as temperature，water and salt were investigated through literature review and quantitative analysis. We reviewed the morphological structure，physiological and biochemical indicators and production performance resistance indices of forages，summarized the principles，advantages and disadvantages of six types of comprehensive evaluation methods for the abiotic stress resistance of forage，proposed four measures to improve the stress resistance of forages，and pointed out three aspects of future research in the field of abiotic stress resistance of forages. This review is expected to provide insight into selecting forage stress resistance indicators and evaluation methods to improve forage quality and yield.

Key words：Stress resistance indicators;Abiotic stress;Evaluation method;Forages

草地占全球土地面積的四分之一，是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的天然屏障［1］。隨著全球氣候變化加劇，草地出現(xiàn)不同程度的退化、沙化等現(xiàn)象，制約了畜牧業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展［2-3］。相關(guān)研究表明，人工草地的產(chǎn)量是天然草地的10～20倍，但牧草的存活量與其自身的抗逆性密切相關(guān)［4-5］。溫度、水分和鹽分等非生物環(huán)境脅迫因子是影響牧草的生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因素，因而進(jìn)行非生物脅迫下牧草抗逆性的系統(tǒng)綜述意義重大。結(jié)合CNKI（中國(guó)知網(wǎng)）和WOS（Web of science）的關(guān)鍵詞共現(xiàn)聚類(lèi)圖譜（圖1和圖2）可知，目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)牧草在非生物環(huán)境脅迫下的抗逆性研究的主要集中以下4個(gè)方面。牧草的抗逆性評(píng)價(jià)，如耐鹽性、抗寒性和抗旱性；不同牧草的抗逆性對(duì)比研究，如羊草（Leymus chinensis）和黑麥草（Lolium perenne）等；牧草不同生長(zhǎng)階段（如種子萌發(fā)和幼苗）對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答機(jī)制，如生物學(xué)特性、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化系統(tǒng)和光系統(tǒng)Ⅱ等?；诓煌M學(xué)技術(shù)（如蛋白質(zhì)組學(xué)分析）牧草抗逆性的研究，如基因表達(dá)、管家基因和轉(zhuǎn)基因苜蓿。

學(xué)者們基于抗逆性研究雖積累大量的研究成果，但已有的綜述主要集中在某一牧草的抗逆性研究，如紫花苜蓿（Medicago sativa L.）［6］、白三葉（Trifolium repens L.）［7］、鴨茅（Dactylis glomerata Linn.）［8］、狗牙根（Cynodon dactylon （Linn.） Pers.）［9］、披堿草（Elymus dahuricus Turcz.）［10］等，而缺乏對(duì)非生物脅迫下牧草的抗逆性及其指標(biāo)、評(píng)價(jià)方法和提升途徑進(jìn)行系統(tǒng)性綜述。鑒于此，本文以CNKI和WOS數(shù)據(jù)庫(kù)為數(shù)據(jù)源，通過(guò)文獻(xiàn)資料調(diào)研和計(jì)量分析方法，綜述了牧草對(duì)非生物脅迫作用的響應(yīng)，概述了抗逆性指標(biāo)和評(píng)價(jià)方法，總結(jié)了牧草抗逆性提升途徑，并對(duì)今后在非生物脅迫下牧草抗逆性方向上需開(kāi)展的研究工作進(jìn)行展望，以期為研究牧草抗逆性與提升牧草質(zhì)量和產(chǎn)量提供參考依據(jù)。

1非生物環(huán)境脅迫對(duì)牧草的影響

1.1牧草對(duì)溫度脅迫的響應(yīng)非生物環(huán)境脅迫通過(guò)植物對(duì)逆境的感知、信號(hào)的接收、放大、傳輸及響應(yīng)等一系列反應(yīng)，進(jìn)而影響其生理生化反應(yīng)和逆境誘導(dǎo)基因等的調(diào)控和表達(dá)［11-13］。溫度是影響牧草存活、產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一，當(dāng)溫度低于或者高于牧草生存范圍時(shí)，其正常生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到抑制，植株發(fā)生萎蔫，甚至死亡。冷馴化、脫馴化和再馴化是植物在隨著低溫脅迫加劇或復(fù)溫所產(chǎn)生抗寒能力變化的現(xiàn)象［14-15］。研究表明，牧草對(duì)溫度敏感性經(jīng)冷馴化后增加，其抗寒性隨著溫度的升高而降低，且經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間自然馴化的牧草，抗寒性相對(duì)穩(wěn)定遺傳至后代［16-17］。相關(guān)研究顯示，脫馴化發(fā)生的速度比冷馴化更快；抗寒能力越強(qiáng)，脫馴化速度越快［18］。如同一溫度（10℃）下，抗寒性強(qiáng)的匍匐羊茅（Festuca rubra trichophylla L.）比抗寒性弱的一年生早熟禾（Poa annua L.）脫馴化速度更快［19］。冷馴化雖能增強(qiáng)牧草的抗寒性，但抗寒性弱的牧草極易在脫馴化和再馴化過(guò)程中因細(xì)胞脫水而死亡［19］。

牧草受溫度脅迫后，通常會(huì)引起根系、葉片、膜脂結(jié)構(gòu)、滲透物質(zhì)（如糖類(lèi)、脯氨酸和其他氨基酸）、磷脂和脂肪酸等［20-21］一系列形態(tài)和生理生化等變化來(lái)抵御低溫/高溫對(duì)自身造成傷害。牧草在形態(tài)和生產(chǎn)性能方面表現(xiàn)為，隨低溫時(shí)間推移，根長(zhǎng)和休眠芽數(shù)增加，地上生物量部分向地下轉(zhuǎn)移，而葉長(zhǎng)和葉脈突起度則與抗寒性呈正相關(guān)［22-23］。生理生化方面表現(xiàn)為，牧草的相對(duì)質(zhì)膜透性（Relative plasma permeability，RPP）和丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量在短期低溫脅迫下迅速增加，可溶性糖（Soluble sugar，SS）、游離脯氨酸（Free proline，Pro）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性隨著溫度降低先升高后下降［24-25］，但也與研究表明葉片Pro含量隨溫度降低而顯著升高［26］。與抗寒能力弱的苜蓿品種相比，抗寒性強(qiáng)的苜蓿POD更高，而受高溫脅迫的不同鴨茅品種研究表明，耐熱性弱的鴨茅Pro，MDA含量和POD活性變化更顯著［27-28］。高溫脅迫通常與干旱協(xié)同發(fā)生，不同干旱預(yù)處理的草地早熟禾與未處理相比，土層中根系分布加深，更易在高溫脅迫環(huán)境中生存［29］。Liu等［30］研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，多年生黑麥草MDA累積量隨著高溫脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸遞增。

1.2牧草對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

牧草在面臨水分脅迫時(shí)，通常會(huì)啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制，如通過(guò)調(diào)整根系生長(zhǎng)和分布、卷曲葉片等形態(tài)變化，提高土壤水分的吸收，防止牧草體內(nèi)水分的虧缺［31-32］。而長(zhǎng)時(shí)間受水分脅迫既會(huì)影響光合作用［33］，也會(huì)導(dǎo)致根尖細(xì)胞出現(xiàn)質(zhì)壁分離，甚至出現(xiàn)大量細(xì)胞死亡［34］。不同學(xué)者就抗逆性與葉綠素之間的相關(guān)性持不同觀點(diǎn)，Deltoro［35］、Estill［36］和張衛(wèi)紅［37］等人研究表明，抗旱性與葉綠素含量具有較強(qiáng)的相關(guān)性，水分脅迫會(huì)影響植物體內(nèi)葉綠素的合成與降解。而Erice［38］認(rèn)為牧草體內(nèi)葉綠素含量的變化跟水分脅迫聯(lián)系并不密切，氣孔的關(guān)閉才是影響光合作用的主要原因。此外，研究發(fā)現(xiàn)受干旱脅迫復(fù)水后的牧草與經(jīng)過(guò)冷馴化的牧草類(lèi)似，在面臨適度干旱脅迫復(fù)水后，牧草會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的補(bǔ)償效應(yīng)（生長(zhǎng)補(bǔ)償和生理代謝補(bǔ)償），其抗逆性和產(chǎn)量均會(huì)增強(qiáng)［39］。

牧草在水分脅迫下，其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和光合作用等均受到影響。隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)，Pro和SS等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)不斷積累，對(duì)牧草進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)和抗脫水作用［40-42］。李怡等［43］結(jié)果表明，受干旱脅迫的羊草除Pro和MDA含量升高外，株高、干鮮重、葉綠素、存活率均低于對(duì)照組。不少學(xué)者用PEG溶液模擬干旱脅迫下牧草不同生長(zhǎng)期指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，種子內(nèi)酶的活性在低濃度的PEG溶液下被激發(fā)，加快了種子萌發(fā)和生長(zhǎng)物質(zhì)代謝過(guò)程，且隨著PEG的增加，對(duì)牧草種子萌發(fā)的抑制作用也越強(qiáng)［44-47］。植物為適應(yīng)淹水脅迫，需通過(guò)增加無(wú)氧呼吸提供維持新陳代謝所需的能量，因而根系乙醇脫氫酶（Alcohol dehydrogenase，ADH）等相關(guān)酶活性增加［48-49］。Wang等［50］對(duì)早熟禾研究發(fā)現(xiàn)，在水淹脅迫下地上部和根系干重及葉綠素濃度降低，根系細(xì)胞膜滲漏量增加。

1.3牧草對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)

鹽脅迫主要是通過(guò)誘導(dǎo)滲透脅迫和離子效應(yīng)對(duì)植物的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)代謝產(chǎn)生影響［51-52］。為適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，牧草體內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)調(diào)控各類(lèi)指標(biāo)減輕鹽脅迫的傷害。如Noble等［53］和Bao等［54］研究發(fā)現(xiàn)，地上部對(duì)Na+積累的限制力越強(qiáng)，或K＋/Na+比例越高，牧草的耐鹽性越強(qiáng)。Pro［55］、甘氨酸［56］、甜菜堿［57］、SS［58］等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積能防止細(xì)胞內(nèi)水分散失過(guò)多，但也有學(xué)者認(rèn)為Pro含量與耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，是遭受鹽脅迫的結(jié)果［59-60］。而在光合作用響應(yīng)鹽脅迫研究中，因鹽脅迫提高了葉綠素酶活性，葉綠素含量和光合速率隨著鹽脅迫濃度的增加而呈遞減趨勢(shì)［61-62］。

不同牧草品種、生長(zhǎng)階段和鹽濃度對(duì)牧草的耐鹽性存在差異。Torabi等［63］研究結(jié)果表明因基因型不同，干旱荒漠地區(qū)的紫花苜蓿品種的耐鹽性強(qiáng)于其他地區(qū)紫花苜蓿的耐鹽性。種子萌發(fā)是牧草生長(zhǎng)發(fā)育中受到鹽脅迫響應(yīng)最為敏感的階段。眾多研究表明，牧草種子生長(zhǎng)在鹽脅迫中可能存在相應(yīng)的閾值，即在低鹽濃度脅迫下會(huì)促進(jìn)種子萌發(fā)，但隨NaCl濃度的增加發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)度和活動(dòng)指數(shù)等總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)［64-66］。Munns等人［67］認(rèn)為鹽脅迫對(duì)牧草的限制主要是通過(guò)影響種子吸水量和細(xì)胞膜毒性，低NaCl濃度通過(guò)促進(jìn)種子吸水而加快萌芽速率，反之高濃度引起膜毒性抑制萌芽。

2牧草抗逆性指標(biāo)及綜合評(píng)價(jià)方法

牧草的抗逆性主要表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化和生產(chǎn)性能等指標(biāo)。通過(guò)對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，形態(tài)結(jié)構(gòu)包括種子萌發(fā)指標(biāo)（如發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽和胚根長(zhǎng)度）、株高、根長(zhǎng)、根冠比等。生理生化指標(biāo)主要通過(guò)光合能力、滲透調(diào)節(jié)能力、膜系統(tǒng)穩(wěn)定性以及抗氧化酶活性等指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)［68］。生產(chǎn)性能指標(biāo)可以直觀體現(xiàn)牧草對(duì)脅迫作用的響應(yīng)，如地上和地下生物量。抗逆性各類(lèi)指標(biāo)選取的頻次如圖3所示，生理生化指標(biāo)應(yīng)用最為廣泛，其中MDA選取頻次最高（41%），其次分別為葉綠素、Pro、SS、相對(duì)質(zhì)膜通透性、相對(duì)含水率，出現(xiàn)頻次分別為40%，39%，29%，29%和25%，SOD和POD等保護(hù)性酶選取率超20%，研究表明它們能有效清除活性自由基，從而減少脅迫作用對(duì)牧草的影響［69］。形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)中選取率最高的為發(fā)芽率，出現(xiàn)頻次為27%。而不定根長(zhǎng)度、根冠比、根系活力和葉長(zhǎng)的出現(xiàn)頻次僅為3%。存活率、地上和地下生物量等是生產(chǎn)性能指標(biāo)中選取率最高的。

非生物因子脅迫下牧草的抗逆性機(jī)制較為復(fù)雜，僅通過(guò)幾個(gè)指標(biāo)很難全面進(jìn)行反映。因而，相關(guān)學(xué)者基于不同環(huán)境脅迫因子下的牧草相關(guān)指標(biāo)含量進(jìn)行篩選測(cè)定，選取不同方法對(duì)牧草抗逆性進(jìn)行評(píng)價(jià)，主要有隸屬函數(shù)法、主成分分析、聚類(lèi)分析、五級(jí)評(píng)分法、灰色關(guān)聯(lián)分析和多元逐步回歸等。隸屬函數(shù)法是通過(guò)計(jì)算牧草各種指標(biāo)的隸屬函數(shù)值來(lái)表明指標(biāo)的實(shí)際情況，最后獲取總隸屬函數(shù)值進(jìn)行抗逆性綜合評(píng)價(jià)，該值越大，牧草抗逆性越強(qiáng)，反之則弱；主成分分析依據(jù)載荷來(lái)篩選關(guān)鍵指標(biāo)，且能反映原始變量信息；聚類(lèi)分析以簡(jiǎn)潔明了的方式對(duì)評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行分類(lèi)；五級(jí)評(píng)分法通過(guò)各指標(biāo)分級(jí)值和權(quán)重系數(shù)來(lái)確定綜合評(píng)價(jià)值；灰色關(guān)聯(lián)分析通過(guò)關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)系數(shù)客觀篩選評(píng)價(jià)指標(biāo)；多元逐步回歸基于重要指標(biāo)，建立預(yù)測(cè)精度高的回歸模型。后兩種方法通常與隸屬函數(shù)法相結(jié)合對(duì)牧草抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

牧草抗逆性方法中隸屬函數(shù)法選取頻率最高，出現(xiàn)頻次為87.84%，其次分別為主成分分析和聚類(lèi)分析，而五級(jí)評(píng)分法和灰色關(guān)聯(lián)度等方法選取頻率最低。但在進(jìn)行牧草抗逆性篩選和綜合評(píng)價(jià)時(shí)，學(xué)者們采用多種方法綜合進(jìn)行評(píng)判，以避免主觀的隨意性。李怡等［43］結(jié)合多種分析方法對(duì)羊草種質(zhì)資源進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，將其分為5類(lèi)（高抗旱、抗旱、中等抗旱、干旱敏感和干旱高敏感）。田小霞等［70］基于各種方法的特點(diǎn)，從指標(biāo)之間的關(guān)系、評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)回歸鹽脅迫對(duì)紫花苜蓿進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，如采用主成分分析篩選主要指標(biāo)，結(jié)合隸屬函數(shù)法獲取耐鹽性綜合評(píng)價(jià)值，通過(guò)聚類(lèi)分析劃分不同耐鹽性等級(jí)，最后通過(guò)多元逐步回歸建立耐鹽性預(yù)測(cè)回歸模型。

3牧草抗逆性提高途徑

3.1抗逆性鍛煉

牧草進(jìn)行抗逆性鍛煉能夠有效提高其對(duì)非生物脅迫（溫度、水分和鹽分等）的抵抗能力。相關(guān)研究表明，在經(jīng)歷低溫脅迫前對(duì)植物進(jìn)行抗寒性鍛煉，能夠增強(qiáng)葉綠體偶聯(lián)因子（CF1）在膜上的穩(wěn)定性，影響質(zhì)膜上糖蛋白的側(cè)向遷移和重新分布，從而提高其抗寒性［81］。Tompkins等［82］對(duì)此進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，將冰雪覆蓋和去冰雪覆蓋的一年生早熟禾進(jìn)行低溫脅迫，結(jié)果顯示經(jīng)冰雪覆蓋后的早熟禾比無(wú)冰雪覆蓋更易死亡。牧草耐熱性可以通過(guò)高溫和干旱兩種預(yù)處理進(jìn)行鍛煉。其中高羊茅在高溫預(yù)處理下，通過(guò)熱應(yīng)激記憶引起HSP轉(zhuǎn)錄、光系統(tǒng)II光化學(xué)和代謝的重組，增強(qiáng)其耐熱性［83］。而在干旱預(yù)處理下通過(guò)增加參與膜穩(wěn)定和應(yīng)激信號(hào)傳導(dǎo)的磷脂和糖脂提高耐熱性［84］。俞玲［85］和Chen［86］等人對(duì)不同牧草進(jìn)行抗旱性鍛煉，研究均發(fā)現(xiàn)牧草干旱復(fù)水后的抗逆性效果，與其干旱脅迫下受損程度和恢復(fù)能力緊密相關(guān)，且牧草恢復(fù)能力越強(qiáng)，復(fù)水后抗旱能力越強(qiáng)。此外，研究發(fā)現(xiàn)牧草種子播前用低鹽溶液浸泡，能夠提高其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和生長(zhǎng)量，增強(qiáng)耐鹽性［87］。

3.2外源物質(zhì)施用

外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作用于牧草內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)而調(diào)控其生長(zhǎng)發(fā)育。施用外源物質(zhì)（脫落酸、水楊酸和褪黑素等）能夠有效提高抗氧化酶活性、減少蒸騰作用、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和逆境蛋白等，來(lái)增強(qiáng)牧草對(duì)逆境脅迫的耐受性。在相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)施用脫落酸能夠激活抗氧化物質(zhì)或觸發(fā)與脅迫相關(guān)的基因表達(dá)和蛋白質(zhì)積累，增強(qiáng)其抗逆性［88］。這一研究同樣在狗牙根和多年生黑麥草的抗旱性中得到驗(yàn)證［89-90］。與對(duì)照組相比，匍匐翦股穎（Agrostis stolonifera L.）分別施用脫落酸、水楊酸和γ-氨基丁酸后，能夠有效維持膜穩(wěn)定性和葉片水分狀態(tài)，抗旱性均得到提升［91］。草地早熟禾施用外源水楊酸后，能夠增強(qiáng)SOD和CAT的活性，提高耐熱性［92］。Nabati等［93］將鹽脅迫下的草地早熟禾用海藻提取劑和三唑類(lèi)化合物處理后，結(jié)果顯示，地上部分和根系的生長(zhǎng)與抗鹽能力得到促進(jìn)與提升。王慧等［94］結(jié)果表明與干旱脅迫下對(duì)照組相比，施用褪黑素的黑麥草和苜蓿根生物量分別增加29.6%和49.1%。

3.3抗逆基因工程培育

學(xué)者通過(guò)基因工程培育方法可以將所需的抗逆性外源基因?qū)肽敛菁?xì)胞中，并經(jīng)組織培養(yǎng)育出具有強(qiáng)抗逆性的牧草?？鼓嫘韵嚓P(guān)的基因包括內(nèi)源激素調(diào)控基因和抗逆性相關(guān)蛋白類(lèi)基因，如Mn-SOD cDNA，BADH，CBF，DREB1A，NAC轉(zhuǎn)錄因子和bZIP轉(zhuǎn)錄因子等。1993年Tarczynski等［95］通過(guò)基因工程技術(shù)將煙草（Nicotiana tabacum L.）中的Mn-SOD cDNA導(dǎo)入苜蓿，研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因苜蓿的抗旱性明顯提高。隨后，Devereaux等同樣發(fā)現(xiàn)MnSOD基因在黑麥草中過(guò)表達(dá)有效提高了牧草的越冬率［96］。濱藜BADH基因在紫花苜蓿中過(guò)量表達(dá)，使得轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽性顯著提高［97］。Wu等［98］通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將CBF1基因轉(zhuǎn)化至高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）受體中，研究表明與對(duì)照組相比，轉(zhuǎn)基因植株在低溫、高溫、干旱和高鹽脅迫下的葉片相對(duì)EC降低25%～30%，成活率更高，非生物脅迫抗逆性增強(qiáng)。Janmes等［99］將野大麥（Hordeum brevisubulatum （Trin.） Link）中的DREB1A基因在百喜草（Paspalum notatum Flugge）中進(jìn)行過(guò)表達(dá)。同樣，牧草當(dāng)中的抗逆性基因也能增強(qiáng)其他植物抵抗非生物脅迫的能力。如從無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica （Roshev.） Ohwi）［100］、苦蕎麥（Fagopyrum tataricum （L.） Gaertn.）［101］中進(jìn)行提取的NAC和bZIP等多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，能夠在異源模式植物擬南芥等植物中進(jìn)行過(guò)表達(dá)，結(jié)果表明它們均能緩解低溫、干旱和高鹽等非生物脅迫作用。由此可以看出，抗逆性基因的挖掘能夠?yàn)榛蚬こ膛嘤鼓嫘詮?qiáng)和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的牧草和其他植物提供扎實(shí)基礎(chǔ)。

3.4根際促生菌、叢枝菌根和內(nèi)生真菌應(yīng)用

根際促生菌（PGPR）、叢枝菌根（AM）和內(nèi)生真菌均能增強(qiáng)牧草抗逆性、促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育和提高作物產(chǎn)量，但三者的作用對(duì)象和機(jī)理略有不同。PGPR是存在于根際的一類(lèi)微生物，既能改善土壤理化性質(zhì)，又能促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，通過(guò)分泌和調(diào)控植物激素等物質(zhì)，增強(qiáng)牧草抵抗非生物脅迫能力；而AM真菌和內(nèi)生真菌均能與宿主形成共生關(guān)系，但前者分布更為廣泛，主要通過(guò)侵染植物根系形成菌絲體以增加吸收土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，進(jìn)而促進(jìn)和增強(qiáng)植物的生長(zhǎng)和抗逆性，后者分布在植物的根莖葉等細(xì)胞間隙中，通過(guò)與宿主植物產(chǎn)生生物堿或其他次生代謝物來(lái)提高宿主抗逆性［102-104］。目前，這3類(lèi)在牧草抗逆性研究中均得到廣泛應(yīng)用。研究表明，多年生黑麥草可通過(guò)接種PGPR菌株假單胞菌M30-35來(lái)提高其耐鹽性［105］。同樣，白三葉［106］和紫花苜蓿［107］在接種枯草芽孢桿菌后，有效緩解高鹽對(duì)牧草的脅迫作用。Malinowski等［108］和Nagabhyru等［109］分別對(duì)受水分脅迫作用的高羊茅和黑麥草進(jìn)行研究，結(jié)果表明與對(duì)照組相比，受侵染內(nèi)生真菌的牧草葉片葡萄糖、果糖和生物量更多。接種AM真菌的紫花苜蓿MDA、Pro、SS、可溶性蛋白和抗氧化酶活性高于未接種植株，減輕活性氧傷害和細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，提高牧草的抗鹽性［110］。

4展望

因全球氣候變化的復(fù)雜性和極端性，溫度、水分、鹽類(lèi)等非生物脅迫作用對(duì)牧草的影響在未來(lái)或許將更加普遍，因而了解牧草對(duì)多種非生物脅迫的響應(yīng)，有助于提高牧草抗逆性和機(jī)理研究。本文綜述了牧草對(duì)非生物脅迫作用（低溫、高溫、干旱、水澇、鹽害等）的響應(yīng)，概述了抗逆性指標(biāo)和評(píng)價(jià)方法，總結(jié)了牧草抗逆性提升途徑。綜上可見(jiàn)，學(xué)者們?cè)诜黔h(huán)境脅迫下牧草響應(yīng)機(jī)制和抗逆性綜合評(píng)價(jià)上積累了大量的研究成果，但目前關(guān)于抗逆性基因功能和調(diào)控機(jī)制系統(tǒng)研究較少。因此，未來(lái)可以加強(qiáng)以下幾個(gè)方面研究。（1）結(jié)合多種組學(xué)方法對(duì)牧草抗逆性相關(guān)基因的挖掘和基因工程技術(shù)應(yīng)用。（2）深入研究牧草對(duì)逆境響應(yīng)的機(jī)理。如激素合成途徑。（3）進(jìn)一步探討提升牧草抗逆性相關(guān)途徑。如進(jìn)行抗逆性鍛煉的閾值；施用多種外源物質(zhì)對(duì)牧草的耦合關(guān)系；接種根際促生菌、叢枝菌根真菌和內(nèi)生真菌對(duì)抗逆性的協(xié)同作用及機(jī)理等。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）