高寒草甸土壤團(tuán)聚體碳氮磷對退化的響應(yīng)及其影響因素

摘要：植物和土壤微生物是土壤團(tuán)聚體黏合物和養(yǎng)分的重要來源，因此土壤團(tuán)聚體組成及其養(yǎng)分庫的變化可指示生態(tài)系統(tǒng)退化過程。本文在長江源區(qū)根據(jù)植被群落特征選取未退化、中度和嚴(yán)重退化高寒草甸，研究其土壤中大團(tuán)聚體（gt;250 μm）、微團(tuán)聚體（55～250 μm）和游離態(tài)粉粒黏粒（lt;55 μm）含量、不同粒級團(tuán)聚體碳氮磷含量及儲量隨草地退化的變化特征，并分析了植物和微生物活動與這些變化特征的關(guān)系。結(jié)果表明：未退化和中度退化高寒草甸土壤以微團(tuán)聚體為主。退化使高寒草甸大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體碳氮含量及儲量顯著下降，但磷含量及儲量未發(fā)生顯著變化。游離態(tài)粉粒黏粒氮磷儲量在嚴(yán)重退化高寒草甸顯著增加。各團(tuán)聚體碳氮含量與地上生物量和微生物量碳正相關(guān)，磷含量與微生物量碳負(fù)相關(guān)。本研究表明植物及受其影響的土壤微生物變化是造成高寒草甸退化后不同團(tuán)聚體碳氮磷庫變化的主要原因。

關(guān)鍵詞：草地退化；團(tuán)聚體；碳氮磷含量；高寒草甸；青藏高原

中圖分類號：S283文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-1106-09

Response and Its Influencing Factors of Soil Aggregates Carbon，

Nitrogen and Phosphorus to the Degradation in Alpine Meadows

SUN Jian-bo LI Cheng-yang LAI Chi-min CHEN Yang CHEN Xiao-jie ZHOU Jun PENG Fei

（1. Key Laboratory of Desert and Desertification， Northwest Institute of Eco-Environment and Resources， Chinese Academy of Sciences，

Lanzhou， Gansu Province 730000， China; 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 3. School of Geographic

Science， Lingnan Normal University， Zhanjiang， Guangdong Province 524048， China; 4. Institute of Mountain Hazards and Environment，

Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources， Chengdu， Sichuan Province 610041， China; 5. Beiluhe Observation and

Research Station on Frozen Soil Engineering and Environment in Qinghai-Tibet Plateau， Lanzhou， Gansu Province 730000， China）

Abstract：Plants and soil microorganisms are important sources of adhesion substance for soil aggregates formation. Therefore，changes of the composition and nutrient pools of soil aggregates can indirectly indicate the process of ecosystem degradation. In this paper，undegraded，moderately degraded and severely degraded alpine meadows were selected according to the characteristics of meadow vegetation communities in the source region of the Yangtze River in Qinghai Tibet Plateau. The contents of macroaggregates （gt;250 μm），microaggregates （55～250 μm） and free silt+clay particles （lt;55 μm），the contents and storage of total organic carbon，total nitrogen and total phosphorus in the aggregates with different sizes were examined. The relationship between the changes in soil aggregates and plant biomass and other soil properties were analyzed. Results showed：the microaggregates were the main aggregates of soil in the non-degraded and moderately degraded alpine meadow. The degradation significantly reduced the carbon and nitrogen content and storage in the macroaggregates and microaggregates in the alpine meadow soil;while the content and storage of phosphorous in soil showed no significant change. The nitrogen and phosphorus storage of the free silt+clay particles in soil increased significantly in the seriously degraded alpine meadow. The content of organic carbon and nitrogen in each aggregates of soils were significantly positively correlated with the aboveground biomass and microbial biomass carbon. Furthermore，the content of phosphorus of soil aggregates was significantly negatively correlated with microbial biomass carbon. This study indicated that the changes of plant and soil microbial activities may be the main explanation to the changes of carbon，nitrogen and phosphorus pools in the soil aggregates after the degradation of alpine meadow.

Key words：Grassland degradation;Aggregate;Carbon， nitrogen and phosphorus content;Alpine meadow;Qinghai Tibet Plateau

青藏高原是全球最大的高寒草地分布區(qū)（面積約為165萬km2），其作為特殊的地理與生態(tài)單元，對全球變化發(fā)揮著重要作用。近幾十年來，在氣候變化和人類活動的影響下，草地退化已成為全球面臨的重大生態(tài)挑戰(zhàn)［1］。據(jù)報道青藏高原地區(qū)90%的草地發(fā)生了退化［2］。土壤中的碳、氮和磷含量是生態(tài)系統(tǒng)健康評價的重要指標(biāo)，是生物地球化學(xué)循環(huán)的重要組成部分，同時也影響著植被生長和發(fā)育［3］。土壤退化后這些養(yǎng)分元素含量的降低會反饋于植被退化，從而加劇高寒草地退化［4］。因此，認(rèn)識土壤碳氮磷隨高寒草地退化的變化規(guī)律不僅有助于揭示其退化過程和機(jī)制，同時對于通過改變養(yǎng)分恢復(fù)退化高寒草地具有重要的參考意義。

土壤團(tuán)聚體是土壤的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)和碳氮磷的重要載體［5］，其大小和分布能夠反映草地退化過程中土壤碳庫穩(wěn)定性和養(yǎng)分供給能力［6］。土壤中碳氮磷含量隨退化的變化受土壤結(jié)構(gòu)的影響［7］。土壤有機(jī)質(zhì)作為一種重要的膠結(jié)物質(zhì)，能將礦物顆粒聚集在一起，形成較大的團(tuán)狀結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高土壤的穩(wěn)定性［8］。在土壤有機(jī)質(zhì)是主要結(jié)合劑的土壤中，有機(jī)質(zhì)層的黏土顆粒被結(jié)合成微團(tuán)聚體，微團(tuán)聚體又被聚合為更大、更穩(wěn)定的大團(tuán)聚體［9］。而在礦質(zhì)土壤中，大團(tuán)聚體的形成由無機(jī)膠體的數(shù)量所決定［10］。與大團(tuán)聚體相比，微團(tuán)聚體碳氮磷含量低［11］。可見，團(tuán)聚體的不同級配影響著土壤碳氮磷動態(tài)。與成土過程中土壤中碳氮主要來自于大氣不同，土壤磷幾乎全部來源于土壤母質(zhì)的風(fēng)化［12］。在過度放牧等導(dǎo)致草地退化情況下，家畜的采食和踐踏使土壤碳氮磷同時減少［13］。而由于侵蝕導(dǎo)致土壤發(fā)生嚴(yán)重退化時，雖然土壤中的碳氮急劇減少，土壤中的磷，特別是次生黏土礦物中的磷反而會增加［14］?？梢?，碳氮磷的異同變化可以間接指示導(dǎo)致退化的主要外營力。

人類活動，如耕作和放牧，會使大團(tuán)聚體的比例減少，而微團(tuán)聚體的比例增加，并且不同粒級團(tuán)聚體中碳氮含量都較未擾動土壤少［15］；氣候變化導(dǎo)致退化的土壤中，不同粒級團(tuán)聚體也具有相似的變化［16］。在青藏高原，已有學(xué)者開展了土壤團(tuán)聚體碳氮磷隨高寒草地退化而變化的研究［17］。如，藏北高原的高寒草原，其表層和亞表層土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量均隨退化顯著下降［18］；祁連山東段的高寒草甸，其土壤全氮、非顆粒有機(jī)氮和顆粒有機(jī)氮含量都隨退化逐漸減?。?9］；季節(jié)凍土區(qū)的高寒草甸，隨著退化程度的加劇，土壤中微團(tuán)聚體減少而大團(tuán)聚體增加，微團(tuán)聚減少是土壤有機(jī)碳損失的主要原因［20］。上述研究都表明，高寒草地退化后土壤團(tuán)聚體以及和不同團(tuán)聚體結(jié)合的碳氮磷都會發(fā)生顯著變化。高寒草甸存儲了青藏高原多年凍土區(qū)70%的碳庫，是東亞和南亞多條大河的水源涵養(yǎng)地，但多年凍土區(qū)高寒草甸連續(xù)退化序列上不同大小團(tuán)聚體及其碳氮磷的變化如何響應(yīng)于草地退化尚不明確，這影響著多年凍土區(qū)高寒草甸退化的診斷，亟需開展相關(guān)研究。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原腹地多年凍土區(qū)北麓河流域（圖1），試驗點(diǎn)在青藏高原北麓河凍土工程與環(huán)境綜合觀測研究站附近（34°49′ N，92°55′ E）。北麓河流域位于沖、洪積高平原，地勢較為平坦，地表植被發(fā)育良好，海拔4 620～4 640 m［21］。研究區(qū)屬于亞寒帶半干旱氣候，年平均氣溫-3.8℃，年均降水量290 mm，超過90% 的降水集中在植物生長的5—9月［22］，年均風(fēng)速4.1 m·s–1，年均相對濕度為57%，凍結(jié)期為10月至次年4月［23］。研究區(qū)多年凍土層厚度為30～70 m，活動層的深度為1.5～3.5 m［24］。該地區(qū)原生高寒草甸植物群落以莎草科植物為主，優(yōu)勢種為矮嵩草（ Kobresia humilis ）、高山嵩草（Kobresia pygmaea），禾本科類植物有冷地早熟禾（Poa crymophila）、紫花針茅（Stipa purpurea），雜類草有矮火絨草（Leontopodium nanum） 和美麗風(fēng)毛菊（Saussurea pulchra） 等。

1.2研究樣地設(shè)置

試驗點(diǎn)在青藏高原北麓河凍土工程與環(huán)境綜合觀測研究站附近（34°49′ N，92°55′ E）。參照薛嫻等［25］2007年在黃河源和長江源劃分的退化草地分級標(biāo)準(zhǔn)。在北麓河站附近沿南北方向設(shè)置一條實驗帶（100 m×100 m）。根據(jù)植物群落組成、優(yōu)勢種及蓋度，選擇未退化（Undegraded，IN）、中度退化（Moderately degraded，MD）和嚴(yán)重退化高寒草甸（Severely degraded，SD）。具體的標(biāo)準(zhǔn)為：IN階段植被蓋度80%以上，優(yōu)勢物種為高山嵩草和矮嵩草等；MD階段植被蓋度40%～60%，優(yōu)勢物種為沙生風(fēng)毛菊（Saussurea. arenaria）和矮火絨草等；SD階段植被蓋度低于20%，優(yōu)勢物種為青藏苔草（Carex moorcroftii）和萎軟紫菀（Aster flaccidus）等。每個階段隨機(jī)建立5個2 m×2 m的樣方，每個樣方之間的間距約為5 m。3種不同退化階段的高寒草甸具有相似的氣候和地形條件。

1.3土壤樣品采集與研究方法

于2020年8月中旬，在每個樣方內(nèi)根據(jù)五點(diǎn)取樣法采取土樣。采集土層深度5～10 cm和20～25 cm的原狀土（30 cm×10 cm）。用大鋁盒收集，避免破壞土壤結(jié)構(gòu)，帶回實驗室。每個土壤樣品過2 mm篩，手動去除樣品中的根系，混合均勻后，一部分冷藏，一部分室溫干燥，以備后續(xù)試驗。

土壤微生物量碳氮采用氯仿熏蒸～K₂SO₄提取方法測定［26］。稱取2份6 g鮮土，1份在真空干燥器內(nèi)用氯仿熏蒸（24 h），熏蒸土除去氯仿后，與未熏蒸的土壤用0.5 mol·L^-1的K₂SO₄溶液提?。?50 r·min^-1 振蕩1 h）。以熏蒸土樣與不熏蒸土樣提取的差值計算土壤微生物量碳氮［27］。

地上生物量測定在8月中旬植物生物量最大時進(jìn)行。在各樣方內(nèi)選取30 cm×30 cm的小樣方，齊地刈割地上部分，刈割后，收集地面凋落物；刈割的地上生物體按活體和立枯物分開，各植物樣品105℃下殺青15 min后，65℃烘干稱重，稱量地上生物量［28］；利用內(nèi)生長法測量地下凈初級生產(chǎn)力。具體方法為：在生長季初期用直徑為6 cm的土鉆在 2 m×2 m的樣地內(nèi)隨機(jī)選取 2個點(diǎn)，在每個樣方內(nèi)每個點(diǎn)鉆取30 cm土樣，取出的土樣立即過篩，挑出植物根系，放上網(wǎng)袋，把篩過的土回填，生長季末期用土鉆鉆取回填的土壤，挑出根系，用水洗法洗凈，在 105℃的恒溫烘箱中烘 48 h至恒重稱重作為地下凈初級生產(chǎn)力［29］。

土壤pH值測定：稱取過2 mm篩的風(fēng)干土樣10 g，置于50 mL燒杯中，加入冷卻的去CO₂超純水25 mL（水∶土=2.5∶1），攪拌后，用校正過的pH計測定懸液的pH值。

分離不同團(tuán)聚體的具體步驟是：每個樣品取100 g，在烘箱內(nèi)干燥12 h（65℃）；將干土放置在250 μm篩上，室溫振蕩5 min后，將250 μm篩上下移動（3 cm），每2 min移動50次，進(jìn)行6 min，整個過程均在水浴中進(jìn)行；停留在250 μm篩上的樣品在烘箱干燥12 h（65℃），裝在準(zhǔn)備好的無菌鋁盒中；將剩余溶液倒入裝有53 μm篩的水桶中，重復(fù)以上操作；剩余的土壤樣品溶液在4 000 r·min^-1下離心30 min。由此方法得到了大團(tuán)聚體（gt;250 μm，macro-aggregate）、微團(tuán)聚體（53～250 μm，micro-aggregate） 和游離態(tài)粉粒黏粒（lt;53 μm，free silt+clay）。由于粉粒和黏粒在全土中比例較小，所以將兩者混合在一起［30］。測定各組分的總碳、全氮和全磷含量。土壤總碳和全氮用元素分析儀進(jìn)行測定，全磷采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定［31］。

1.4數(shù)據(jù)分析

不同大小團(tuán)聚體比例計算公式如下：

w_i=w₀/100×100%［32］

式中：w_i為i粒級土壤團(tuán)聚體重量占土壤樣品干重的比例，w₀為i粒級土壤團(tuán)聚體的重量。

不同大小團(tuán)聚體碳氮磷庫計算公式：

F_j=（M_j×C_j）/100

式中：F_j為單位干土中不同團(tuán)聚體（j=1，2，3，分別為大團(tuán)聚體，微團(tuán)聚體和游離態(tài)粉粒黏粒）的碳氮磷庫，M_j為100 g干土中各團(tuán)聚體的含量，C_j為100 g干土中各團(tuán)聚體碳氮磷的含量。

使用Microsoft Excel 2016 和SPSS 26.0軟件進(jìn)行觀測數(shù)據(jù)和實驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用origin 2021軟件作圖。運(yùn)用單因素方差分析（One-way ANOVA）不同退化程度高寒草甸土壤團(tuán)聚體及其碳氮磷之間的差異，所有圖表中顯示的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE），顯著水平為0.05。各因子之間采用Pearson相關(guān)系數(shù)法進(jìn)行相關(guān)性分析，大團(tuán)聚體的相對重量和絕對重量變化極小，相關(guān)系數(shù)在表中不再列舉。

2結(jié)果與分析

2.1不同退化程度高寒草甸土壤因子與團(tuán)聚體分布特征及其相關(guān)分析

由表1可知，高寒草甸表層土壤的pH值偏堿性（8.23～8.93），隨退化程度的加劇表層土壤pH值顯著增加，由IN的8.23增加到SD的8.93。地上生物量隨退化程度的加劇顯著減小，與IN地上生物量相比，SD顯著下降88.10%。地下凈初級生產(chǎn)力出現(xiàn)先增加后減少的趨勢，IN，MD，SD的地下凈初級生產(chǎn)力分別為90.53，145.85，33.52 g·m^-2。微生物量碳在SD階段顯著減少，與IN相比，SD微生物量碳下降52.90%。微生物量氮無顯著變化，均值為13.55 mg·kg^-1。

表層（5～10 cm）和亞表層土壤（20～25 cm）各土壤團(tuán)聚體組分占比隨退化的變化趨勢相同。IN和MD的土壤中各團(tuán)聚體組分占比均為微團(tuán)聚體gt;大團(tuán)聚體gt;游離態(tài)粉粒黏粒。微團(tuán)聚體分別占IN和MD表層土壤的86.05%和87.29%，亞表層的84.83%和87.76%（圖2）。SD表層土壤微團(tuán)聚體占比與IN和MD相比分別降低了35.40%和36.64%，亞表層土壤降低了41.34%和44.31%，但SD表層和亞表層土壤微團(tuán)聚體占比依然最大，分別為51.00%和 43.90%。隨著高寒草甸退化程度的加劇，土壤中大團(tuán)聚體的變化幅度最?。▓D2）。

微團(tuán)聚體占比與地上生物量和地下凈初級生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），而游離態(tài)粉粒黏粒和大團(tuán)聚體占比與地上生物量和地下凈初級生產(chǎn)力呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），其它土壤因子與土壤團(tuán)聚體占比之間無顯著相關(guān)關(guān)系（表2）。

2.2退化高寒草甸土壤團(tuán)聚體碳、氮、磷含量及其與土壤因子相關(guān)分析

不同退化程度高寒草甸表層和亞表層各團(tuán)聚體碳氮含量變化相似。在IN，大團(tuán)聚體碳氮含量最高，表層為133.52和8.21 mg·g^-1，亞表層為 54.95和3.29 mg·g^-1。與IN相比，MD和SD土壤微團(tuán)聚體和大團(tuán)聚體碳氮含量顯著降低。MD表層和亞表層土壤微團(tuán)聚體碳氮分別降低87.16%和84.46%，71.77%和63.72%；大團(tuán)聚體碳氮分別降低99.91%和99.83%，98.67%和97.71%；SD表層和亞表層微團(tuán)聚體碳氮分別降低78.63%和81.20%，57.69%和46.62%，大團(tuán)聚體碳氮分別降低97.73%和90.78%，90.16%和70.64%（圖3）。與碳氮不同，在IN，土壤磷含量在大團(tuán)聚體、微團(tuán)聚體和游離態(tài)黏粒粉粒中無顯著變化。與IN相比，MD，SD大團(tuán)聚體磷含量無顯著變化（圖3）。

游離態(tài)粉粒黏粒和微團(tuán)聚體碳氮含量都與pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)，微團(tuán)聚體碳氮含量與微生物量碳和地上生物量呈正相關(guān)；地上生物量與游離態(tài)粉粒黏粒磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與微團(tuán)聚體磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)（表3）。

2.3退化高寒草甸團(tuán)聚體碳氮磷庫變化

不同粒級土壤團(tuán)聚體碳氮庫隨高寒草甸退化在表層和亞表層土壤中表現(xiàn)出相似的變化趨勢。在IN中，微團(tuán)聚體和大團(tuán)聚體土壤碳氮庫遠(yuǎn)高于游離態(tài)粉粒黏粒；表層土壤微團(tuán)聚體和大團(tuán)聚體碳庫分別為8.99和9.31 mg·g^-1 干土，氮庫分別為 1.08和 0.52 mg·g^-1 干土；游離態(tài)粉粒黏粒碳庫和氮庫分別為0.83和0.09 mg·g^-1 干土。與IN相比，MD和SD微團(tuán)聚體和大團(tuán)聚體碳氮庫顯著降低，降幅達(dá)5～6倍。與IN，MD相比，游離態(tài)粉粒黏粒碳氮庫在SD顯著增加，特別是氮庫，增幅達(dá)4～5倍（圖4）。

與碳氮相似，在IN中，微團(tuán)聚體磷庫高于大團(tuán)聚體和游離態(tài)粉粒黏粒磷庫，表層土壤微團(tuán)聚體磷庫為0.22 mg·g^-1 干土，而大團(tuán)聚體和游離態(tài)粉粒黏粒磷庫分別為0.02和0.01 mg·g^-1 干土。與IN相比，MD和SD微團(tuán)聚體和大團(tuán)聚體磷庫無顯著變化，但SD表層和亞表層游離態(tài)粉粒黏粒磷庫比IN增加1 400.27%和1 105.27%（圖4）。

3討論

3.1退化對多年凍土區(qū)高寒草甸土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)組成的影響

研究區(qū)土壤中以微團(tuán)聚體為主，與宋小艷等［33］在若爾蓋退化高寒草甸的結(jié)果不同（主要以大團(tuán)聚體為主），而與DONG等［20］的結(jié)果相似。研究區(qū)位于青藏高原多年凍土核心區(qū)，凍融頻繁且凍融強(qiáng)度大，這可能是本研究中土壤以微團(tuán)聚體為主的一個原因［34］。

隨著高寒草甸退化程度的加劇，微團(tuán)聚體的占比與地上生物量和地下凈初級生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)，而游離態(tài)粉粒黏粒與地上生物量和地下凈初級生產(chǎn)力呈顯著負(fù)相關(guān)（表2），說明多年凍土區(qū)高寒草甸的地上和地下生物量與團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)組成密切相關(guān)。生物量對土壤結(jié)構(gòu)的直接影響主要是有機(jī)質(zhì)含量，有機(jī)質(zhì)作為團(tuán)聚作用主要的粘合物，會先粘合礦物顆粒形成微團(tuán)聚體，然后再聚合為大團(tuán)聚體［9］。土壤團(tuán)聚作用與粘合物類型相關(guān)，Tisdall和Oades（1982）提出了三種與團(tuán)聚作用有關(guān)的粘合物：（a）短暫性的，主要包括植物和微生物分泌的多糖，能很快被微生物分解；（b）臨時性的，根系、菌絲和細(xì)菌等；（c）持久性的，腐殖質(zhì)和高分子化合物等［35］。持久性粘合物主要形成微團(tuán)聚體，短暫性和臨時性的主要形成大團(tuán)聚體。中度退化高寒草甸植物群落蓋度下降，植物凋落物和動植物殘體減少，但溫度增加導(dǎo)致微生物活性提高［36］，從而加快了凋落物和動植物殘體轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)等持久性粘合物的速度［37］，因此，微團(tuán)聚體量并未發(fā)生明顯變化。在SD中，游離態(tài)粉粒黏粒增加，大團(tuán)聚體略有增加，而微團(tuán)聚體明顯減少（圖2）。該階段，植被蓋度下降幅度較大，草氈層剝落、變薄，增加了裸露地的面積，風(fēng)蝕和水蝕作用增強(qiáng)［38］，土壤有機(jī)質(zhì)降低；此外，食草動物的踐踏以及凍融加劇會導(dǎo)致微團(tuán)聚體破碎化［39］。破碎的微團(tuán)聚體形成了游離態(tài)粉粒黏粒［40］，因此，游離態(tài)粉粒黏粒增加。

3.2退化對多年凍土區(qū)高寒草甸土壤團(tuán)聚體總碳、全氮和全磷的影響

隨著退化程度的加劇，地上生物量減少，游離態(tài)粉粒黏粒和微團(tuán)聚體碳氮含量降低（圖3）。游離態(tài)粉粒黏粒和微團(tuán)聚體碳氮含量與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)，而與地上生物量和微生物量碳呈顯著正相關(guān)（表3）。pH值主要是影響無機(jī)膠體（帶負(fù)電荷）等粘合物［41］，pH值越大，無機(jī)膠體越少，團(tuán)聚作用減弱導(dǎo)致碳氮含量降低，另外有機(jī)質(zhì)和礦物顆粒的結(jié)合隨著pH值的增加而降低［42］，這可能也是碳氮含量降低的重要原因。地上生物量是土壤有機(jī)質(zhì)-腐殖質(zhì)的主要來源，有機(jī)質(zhì)-腐殖質(zhì)在團(tuán)聚作用中發(fā)揮關(guān)鍵的粘合作用，同時有機(jī)質(zhì)-腐殖質(zhì)中含有大量養(yǎng)分，對植被的生長發(fā)育發(fā)揮重要作用［43］。一方面，草地退化后，地上生物量減少，優(yōu)勢種逐漸由禾本科和莎草科向雜類草轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)-腐殖質(zhì)中的養(yǎng)分含量降低，其作為粘合物形成微團(tuán)聚體時，微團(tuán)聚體碳氮含量降低；另一方面，由于該地區(qū)草地的退化和頻繁的凍融作用，使得微團(tuán)聚體在破裂-團(tuán)聚過程中，有機(jī)質(zhì)-腐殖質(zhì)中的養(yǎng)分被釋放到土壤中，不再受團(tuán)聚體的保護(hù)，微團(tuán)聚體碳氮含量隨退化逐漸降低。

在IN，土壤碳氮主要儲存在微團(tuán)體和大團(tuán)聚體中；此時大團(tuán)聚體碳氮含量雖然高于微團(tuán)聚體（圖3），但微團(tuán)聚體是IN主要團(tuán)聚體形式（圖2），因而，此階段大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體中的碳氮庫接近（圖4）；在MD中，大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體占比均未發(fā)生明顯變化，但碳氮庫都明顯變小，這主要是因為MD大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體碳氮的含量下降（圖3）；在SD中，雖然游離態(tài)粉粒黏粒碳氮含量降低，但由于游離態(tài)粉粒黏粒占比的增加，其碳氮庫增加（圖4）。

土壤中的磷主要來源于母巖礦物，在土壤中主要以無機(jī)態(tài)與金屬離子和黏粒結(jié)合，是土壤團(tuán)聚體形成的重要的無機(jī)膠結(jié)物質(zhì)［44］。高寒草甸根系85%分布在0～20 cm土壤中形成草皮層［45］，而SD草氈層已經(jīng)被侵蝕殆盡，底層土壤上升為表層土壤，并且草地退化后土壤風(fēng)化作用增強(qiáng)，從而使土壤中的磷得到釋放［46］，因此，各團(tuán)聚體中磷含量增加。

4結(jié)論

多年凍土區(qū)高寒草甸土壤團(tuán)聚體以微團(tuán)聚體為主。隨著高寒草甸退化程度加劇，土壤微團(tuán)聚體比重降低，而游離態(tài)的粉粒黏粒比重增加；各團(tuán)聚體碳氮含量顯著降低，pH值和地上生物量發(fā)揮主要作用。在IN中碳氮主要儲存在微團(tuán)體和大團(tuán)聚體中，MD土壤大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體碳氮庫明顯變小，SD游離態(tài)粉粒黏粒中碳氮磷庫增加。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）