環(huán)境異質(zhì)性對(duì)紅砂葉片功能性狀的影響

摘要：為探究紅砂（Reaumuria soongorica）生態(tài)適應(yīng)過程中環(huán)境和遺傳變異之間的相對(duì)關(guān)系，本研究采用野外調(diào)查及同質(zhì)園栽培試驗(yàn)的方法，測(cè)定紅砂葉片形態(tài)和化學(xué)計(jì)量指標(biāo)，分析比較了野外和同質(zhì)園葉片功能性狀的差異。結(jié)果表明：同一種源同質(zhì)園紅砂葉組織密度、肉質(zhì)化程度、含水量均低于野外，且同質(zhì)園紅砂葉組織密度、肉質(zhì)化程度、含水量在不同種源地與野外表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，比葉面積表現(xiàn)為相反的變化趨勢(shì)。野外種源紅砂生長(zhǎng)受氮和磷共同限制，而同質(zhì)園紅砂只受氮限制，紅砂葉片含水量與肉質(zhì)化程度、組織密度與比葉面積、氮含量與比葉面積、氮含量與N/P在同質(zhì)園與野外相關(guān)性表現(xiàn)一致，但同質(zhì)園碳、氮、磷與其它性狀之間的相關(guān)性與野外不同，且微量元素鈉、鎂、鐵、鋅含量在野外與同質(zhì)園間具有顯著性差異。綜上所述，紅砂葉組織密度、肉質(zhì)化程度、含水量及部分性狀間權(quán)衡關(guān)系受遺傳影響較高，在環(huán)境改變時(shí)也存在適應(yīng)性分化，遺傳因素對(duì)紅砂葉化學(xué)計(jì)量特征影響較小，且環(huán)境變化會(huì)導(dǎo)致紅砂對(duì)氮和磷元素利用方式發(fā)生改變。

關(guān)鍵詞：同質(zhì)園；紅砂；功能性狀；遺傳分化

中圖分類號(hào)：Q948.12文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）04-1048-09

Effects of Environmental Heterogeneity on Leaf Functional

Traits of Reaumuria soongorica

WANG Jian-bo1， SHAN Li-shan XIE Ting-ting YANG Biao-sheng SHI Ya-ting HE Cai

（1. College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou，Gansu Province 730070， China;

2. Wuwei Academy of Forestry， Wuwei， Gansu Province 733000， China）

Abstract：In order to explore the relative relationship between environmental and genetic variations in the ecological adaptation processes of Reaumuria soongorica，the leaf morphological characters and stoichiometric indexes of R. soongorica were determined by field investigation and cultivation experiment in common garden，the differences of leaf functional traits of the species grew in the native fields and cultivated in common garden were analyzed. The results showed that the leaf tissue density，degree of fleshiness and water content of R. soongorica cultivated in the common garden，even from the different growing provenances were lower than those grew in its native field，and the changings of leaf traits of the species both cultivated in the common garden and grew wild in their native field showed similar trends. However，the specific leaf area showed the opposite trends between them. The growth of R.soongorica in its native field was limited by both N and P，while those cultivated in the common garden only limited by N. The correlations between leaf water content and degree of fleshiness，tissue density and specific leaf area，N and specific leaf area，N and N/P ratio were consistent for R. soongorica cultivated in the common garden with those grew wild in its native field. But the correlations between C，N and P contents and other traits of R soongorica cultivated in the common garden were different from those wild in its native field. The contents of trace elements of Na，Mg，F(xiàn)e and Mn were significantly different between the wild and the cultivated. In summary，the tissue density，fleshiness degree，water content and the trade-off relationship between some traits of R soongorica leaves were highly affected by genetics and the adaptation to the growing environment. Genetic factors of R soongorica had a little influence on the stoichiometric characteristics of its leaves，and environmental changes led to some changes in the utilization of N and P elements.

Key words：Common gardon;Reaumuria soongorica;Functional traits;Genetic divergence

葉片是植物物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，也是植物的能量轉(zhuǎn)化器官，對(duì)于環(huán)境變化具有較強(qiáng)的感知力和可塑性［1］，能準(zhǔn)確的反映植物個(gè)體因外界環(huán)境而作出的適應(yīng)性策略［2］。以往的研究表明［3］，環(huán)境因子的差異塑造了葉片功能性狀的可塑性，由于功能的協(xié)調(diào)性，很多植物葉片功能性狀并不是孤立的，性狀間存在關(guān)聯(lián)，受環(huán)境與遺傳的雙重影響，由表型可塑性和遺傳穩(wěn)定性共同作用。雖然表型可塑性與遺傳穩(wěn)定性這兩種方式存在差別，但都是植物適應(yīng)環(huán)境的重要手段［4］，而同一物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)既有表型可塑性又有遺傳穩(wěn)定性，兩者在植物適應(yīng)環(huán)境時(shí)的相對(duì)重要性與具體性狀、生態(tài)因子等有關(guān)［5］。在全球氣候變化背景下，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制已經(jīng)是遺傳學(xué)研究的熱點(diǎn)問題［6］，因此，研究植物表型變異及其內(nèi)部遺傳機(jī)制對(duì)于預(yù)測(cè)植物未來分布與進(jìn)化具有重要意義。

Niinemets［7］ 通過研究全球 79 個(gè)地區(qū)的常綠硬葉櫟（Quercus ilex），將葉片性狀分為結(jié)構(gòu)性狀（如葉片厚度、干物質(zhì)含量、比葉面積、含水量等）和化學(xué)性狀（如碳元素、氮元素、磷元素及其他微量元素含量等），并在其研究中分析得出硬葉櫟葉片化學(xué)性狀、結(jié)構(gòu)性狀種內(nèi)發(fā)生了較大程度的變異，其中化學(xué)元素的分配及組成是相互聯(lián)系的，兩者之間相互作用調(diào)節(jié)著植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)水平，決定植物生長(zhǎng)發(fā)育的過程。葉片結(jié)構(gòu)和化學(xué)計(jì)量特征是反映植物生長(zhǎng)地理環(huán)境的關(guān)鍵因素，兩者的差異最能反映植物應(yīng)對(duì)異質(zhì)性生存環(huán)境的遺傳變異能力。與全球大尺度環(huán)境相比，區(qū)域尺度更能反映植物與環(huán)境的關(guān)系［8］，尤其是對(duì)于地理分布廣泛的物種，為適應(yīng)當(dāng)?shù)靥赜械沫h(huán)境會(huì)在生理或表型等方面表現(xiàn)出差異性，形成特定的小區(qū)域的生理特性［9］，進(jìn)而形成同一物種在不同地理種源穩(wěn)定的遺傳特性［10］。如在對(duì)大針茅（Stipa grandis）［11］和克氏針茅（Stipa krylovii） ［12］遺傳多樣性的研究結(jié)果表明，遠(yuǎn)距離的地理種群間也存在較高的遺傳多樣性，雖然國(guó)內(nèi)對(duì)植物功能性狀遺傳變異研究頗多，但同時(shí)結(jié)合野外與同質(zhì)園試驗(yàn)探究遺傳特性的研究相對(duì)較少［13］；紀(jì)若璇等［14］在對(duì)蒙古蕕（Caryopteris mongholica Bunge）葉片研究表明其葉片分化的結(jié)果是表型可塑性與遺傳變異的共同結(jié)果。環(huán)境因素與遺傳特性在植物整個(gè)發(fā)育過程中起到重要作用，因而改變植物生存的環(huán)境更容易排除遺傳因素去探究植物適應(yīng)環(huán)境的策略［15］，而同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)?zāi)軐h(huán)境因素對(duì)表型變異的影響排除而單獨(dú)考察遺傳因素的影響［16］，最大程度地降低氣候和立地條件差異帶來的影響［17］。雖然同質(zhì)園試驗(yàn)便于研究遺傳因素與環(huán)境因素之間的耦合關(guān)系，但多數(shù)野外與同質(zhì)園試驗(yàn)多集中于喬木和草本植物功能性狀［18-19］，針對(duì)荒漠植物的研究相對(duì)較少，對(duì)于干旱半干旱區(qū)荒漠植物功能性狀遺傳變異研究相對(duì)欠缺。

以往研究表明［20］，荒漠植物種群具有較高的遺傳多樣性，并且遺傳多樣性與其本身特性和所處不同種群有關(guān)。紅砂廣泛分布于中國(guó)西北荒漠區(qū)，是干旱、半干旱區(qū)常見的抗旱植物及優(yōu)勢(shì)種，具有抗旱、抗旱、耐鹽堿，以及防風(fēng)固沙水土保持等作用［21］。廣泛分布的植物往往具有不同表型差異，由于局部變化植物還會(huì)形成穩(wěn)定的種內(nèi)分化［22］，而目前關(guān)于紅砂的研究主要集中在生物量［23］及群落功能［24］方面，對(duì)于遺傳穩(wěn)定性與表型可塑性的研究相對(duì)較少。因此，本研究沿自然降水梯度選取4種不同種源紅砂，通過野外和同質(zhì)園試驗(yàn)測(cè)定其葉片性狀，探究環(huán)境因素與遺傳因素對(duì)紅砂葉功能性狀的影響。本研究計(jì)劃探究以下2個(gè)問題：（1）紅砂葉功能性狀在種源地是否形成穩(wěn)定的遺傳特性？（2）野外與同質(zhì)園紅砂間是否存在穩(wěn)定的性狀權(quán)衡策略？研究結(jié)果旨在為干旱區(qū)栽培選種提供指導(dǎo)，并為進(jìn)一步探究紅砂對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

野外沿自然降水梯度在西北干旱區(qū)設(shè)立酒泉（P1）、張掖（P2）、武威（P3）和蘭州（P4）紅砂群落試驗(yàn)樣地。酒泉（39°53′ N，98°47′ E）屬典型的大陸性干旱氣候，干燥寒冷，降水奇缺，是甘肅省、乃至中國(guó)雨量最少的地區(qū)之一。張掖（37°28′ N，97°20′ E）屬大陸性氣候，為典型荒漠區(qū)。武威（37°94 ′N，102°61′ E）屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候，為典型荒漠區(qū)，蘭州（37°95′ N，106°34′ E）是典型溫帶大陸性氣候，屬于半干旱氣候區(qū)，野外各種源地氣候條件如表1所示。

同質(zhì)園位于甘肅省武威市涼州區(qū)羊下壩鎮(zhèn)甘肅武威市良種繁育中心（38°24′ N，103°9′ E），地處河西走廊北部，屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候，干旱少雨，土壤性質(zhì)為典型砂壤土，pH值為8.2，有機(jī)碳含量為14.30 g·kg^-1，全氮含量為0.68 g·kg^-1，全磷含量為1.42 g·kg^-1［25-26］。種源地與同質(zhì)園氣象數(shù)據(jù)采用甘肅省2011年至2020年十年氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)得出，同質(zhì)園的氣候條件如表1所示。

1.2試驗(yàn)材料

2020年7月上旬，沿河西走廊東西方向設(shè)置一條長(zhǎng)約700 km的樣帶，按降水梯度從西向東分別選取酒泉、張掖、武威、蘭州為采樣點(diǎn)。每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)置50 m×50 m樣地，3個(gè)重復(fù)樣地。每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取健康成年單株紅砂10株測(cè)量葉片性狀［27］，共30株。

同質(zhì)園苗木種子采集于4個(gè)種源地，2019年在紅砂成熟季節(jié)，分別選取每個(gè)種源中生長(zhǎng)良好、無病蟲害的多個(gè)優(yōu)勢(shì)單株，采集種子，并進(jìn)行標(biāo)記裝袋。2021年1月在武威市涼州區(qū)羊下壩鎮(zhèn)甘肅武威市良種繁育中心溫室采用穴盤育苗［28］方式進(jìn)行育苗，基質(zhì)由沙土20%，壤土70%，熟質(zhì)牛羊糞10%混合配比而成。4月份氣候轉(zhuǎn)暖將所有發(fā)芽紅砂幼苗移栽到露天同質(zhì)園盆栽中，盆間距為1 m，確保不同種源間紅砂不受影響。生長(zhǎng)期間定期對(duì)盆栽澆水、除蟲、施肥、人工除草等保證植株生長(zhǎng)良好［29］。7月份以盆為單位，分別選取每個(gè)種源中生長(zhǎng)健壯，無病蟲害的10盆成年植株，剪取每個(gè)植株直立莖中部的葉片放入打濕的信封袋中，并且裝入封口塑料袋內(nèi)封口，立即帶回實(shí)驗(yàn)室用于葉片功能指標(biāo)測(cè)定。

1.3葉片形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

葉片從植株上采取后，立即稱量葉鮮重，再用根系分析軟件配合根系掃描儀測(cè)量葉片表面積、體積等指標(biāo)。葉鮮重、表面積、體積測(cè)量完成后，放入75℃烘箱中至恒重，稱量干重。葉片肉質(zhì)化程度、含水量、比葉面積、組織密度和表型可塑性指數(shù)計(jì)算公式如下：

肉質(zhì)化程度=葉鮮重（g）/葉干重（g） （1）

含水量=葉鮮重（g）-葉干重（g）葉干重（g）×100% （2）

比葉面積=葉表面積（cm²）/生物量（g） （3）

組織密度=生物量（g）/葉體積（cm³） （4）

表型可塑性指數(shù)（PPI）=Max-Min/Max （5）

公式3，4中生物量為干重生物量，公式5中，Max和Min表示葉片性狀在其生境下的最大值和最小值。

1.4葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的測(cè)定

葉功能性狀指標(biāo)測(cè)定結(jié)束后，將紅砂葉用碾槽碾碎，裝入密封袋并標(biāo)記用于葉片碳（Carbon，C），氮（Nitrogen，N），磷（Phosphorus，P）含量的測(cè)量。烘干葉片的C含量采用重鉻酸鉀容量法獲得，N含量采用凱氏定氮法獲得［30］，P含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定獲得［31］。微量元素含量均采用原子吸收光譜法（Atomic absorption spectroscopy，AAS）測(cè)定。

1.5數(shù)據(jù)處理

測(cè)量的數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2010進(jìn)行整理，使用IBM SPSS Statistics 26分析軟件對(duì)所測(cè)量的指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)紅砂各葉功能性狀之間的相關(guān)性，探究種源與同質(zhì)園環(huán)境對(duì)紅砂葉片功能性狀的影響，并進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。繪圖工具使用OriginPro 2019。

2結(jié)果與分析

2.1野外與同質(zhì)園紅砂葉片形態(tài)性狀的比較

由圖1可知，在野外環(huán)境中，種源對(duì)紅砂葉片組織密度、肉質(zhì)化程度、含水量和比葉面積存在顯著影響；而在同質(zhì)園環(huán)境中，種源只對(duì)紅砂葉片比葉面積存在顯著影響。對(duì)同一種源野外和同質(zhì)園葉片功能性狀進(jìn)行了對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)P1和P2種源的葉片組織密度和比葉面積表現(xiàn)出顯著性差異（圖1），P2種源的葉片肉質(zhì)化程度和含水量也表現(xiàn)出顯著性差異。同一種源野外紅砂葉片組織密度、肉質(zhì)化程度、含水量均高于同質(zhì)園紅砂，分別平均增加了9.09%，6.60%，6.60%；而比葉面積卻表現(xiàn)為野外平均值低于同質(zhì)園，平均降低了10.46 %。同質(zhì)園紅砂葉片比葉面積自P1至P4與野外表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)（圖1D），在降水較少的P1和P2同一種源的比葉面積表現(xiàn)為同質(zhì)園內(nèi)顯著高于野外，分別高23.95%，16.61%，而在降水相對(duì)較多的P4卻表現(xiàn)為同質(zhì)園內(nèi)低于野外。

2.2野外與同質(zhì)園紅砂葉片表型可塑性指數(shù)的比較

由圖2可知，野外與同質(zhì)園紅砂葉肉質(zhì)化程度表型可塑性指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），并且野外紅砂組織密度、肉質(zhì)化程度、含水量表型可塑性均低于同質(zhì)園紅砂，比同質(zhì)園紅砂平均分別低26%，77%，85%，組織密度、含水量、比葉面積均無顯著差異。

2.3野外與同質(zhì)園紅砂葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的比較

由圖3可知，在野外環(huán)境中，紅砂葉片C，N含量在種源間存在顯著差異，而在同質(zhì)園環(huán)境中，葉片C，N含量在種源間無顯著差異。由表2可知，在野外環(huán)境中，葉片F(xiàn)e，Mn含量在種源間存在顯著差異，在同質(zhì)園環(huán)境中，葉片Na，Mg，Mn含量在種源間存在顯著差異；野外紅砂葉片Na，Mg，F(xiàn)e，Mn含量與同質(zhì)園紅砂間表現(xiàn)出極顯著性差異。同種源間同質(zhì)園紅砂葉片C含量與野外無顯著性差異，且均高于野外，從P1到P4分別平均比野外高22.09%，25.26%，25.44%，27.57%，野外與同質(zhì)園4種源間紅砂葉片C含量變化差異較小。

2.4野外與同質(zhì)園紅砂葉片功能性狀間的關(guān)聯(lián)及相關(guān)性分析

由圖4可知，紅砂葉片各性狀之間具有不同的關(guān)聯(lián)，無論在野外還是同質(zhì)園內(nèi)紅砂葉片含水量和肉質(zhì)化程度存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），N含量和N/P之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），組織密度和比葉面積之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.001）。同質(zhì)園中紅砂葉C，N，P含量與其他性狀之間的關(guān)聯(lián)與野外表現(xiàn)不同，野外紅砂N含量與肉質(zhì)化程度和含水量存在顯著正相關(guān)關(guān)系；P含量與肉質(zhì)化程度和含水量不存在顯著相關(guān)關(guān)系；而同質(zhì)園紅砂N含量與肉質(zhì)化程度和含水量間不存在顯著相關(guān)關(guān)系，P含量與肉質(zhì)化程度和含水量間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

從表3可以看出，紅砂葉在野外與同質(zhì)園環(huán)境表現(xiàn)出不同的表型相關(guān)性，在野外與同質(zhì)園兩種環(huán)境下，比葉面積和N/P存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與C含量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；而組織密度、肉質(zhì)化程度、含水量以及N含量四個(gè)性狀之間均不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。

3討論

3.1環(huán)境對(duì)葉片功能性狀的影響

植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化和發(fā)展過程中與環(huán)境相互作用，逐漸形成了許多內(nèi)在生理和外在形態(tài)方面的適應(yīng)對(duì)策，以最大程度地減小環(huán)境的不利影響［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，同種源野外紅砂葉片肉質(zhì)化程度、組織密度和含水量總是高于水分條件較好的同質(zhì)園，這與王曉婷［33］對(duì)中國(guó)西北地區(qū)紅砂功能性狀及其種群的環(huán)境適應(yīng)性的研究結(jié)果一致，表明紅砂為典型的荒漠植物，多以較大的葉厚度、葉組織密度以及較高含水量的性狀組合來適應(yīng)干旱環(huán)境［34］，這是因?yàn)樵诟珊得{迫下葉肉細(xì)胞排列更加緊密，質(zhì)壁分離現(xiàn)象減少，水分利用效率增加，且葉片肉質(zhì)程度高，其葉含水量較高，忍受干旱脅迫的能力也越強(qiáng)［35］。

有研究表明在野外與同質(zhì)園兩環(huán)境中植物葉片功能性狀隨種源地的變化表現(xiàn)出相似的規(guī)律，表明葉片功能性狀具有遺傳穩(wěn)定性［36-37］。本研究也發(fā)現(xiàn)同質(zhì)園紅砂肉質(zhì)化程度、組織密度、含水量等多數(shù)葉片形態(tài)特征隨種源地的變化表現(xiàn)出與野外一致的規(guī)律，但比葉面積卻表現(xiàn)出相反的規(guī)律，并且同種源間比葉面積普遍大于野外。這與安海龍等［38］對(duì)不同種源黃柳（Salix gordejevii）葉功能性狀的研究結(jié)果一致，同質(zhì)園與野外性狀之間產(chǎn)生協(xié)同性變化的原因可能與其本身固有遺傳特性有關(guān)，即環(huán)境條件改變?nèi)匀槐３窒鄬?duì)穩(wěn)定的特征；同時(shí)，為了適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性植物也會(huì)通過個(gè)別性狀的表型分化來適應(yīng)。有研究指出荒漠植物可通過較低的比葉面積適應(yīng)鹽漬環(huán)境和干旱逆境［39］，本研究中，野外紅砂葉片比葉面積相對(duì)同質(zhì)園較小，從P1至P4紅砂受干旱脅迫的程度增加，比葉面積呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，而同質(zhì)園良好的水分條件促進(jìn)了葉面積的增加；紅砂會(huì)通過調(diào)整比葉面積來適應(yīng)水分條件的變化，如極端干旱區(qū)（P1）野外與同質(zhì)園紅砂比葉面積差異更顯著，這反映了紅砂適應(yīng)環(huán)境時(shí)的水分策略，在環(huán)境較惡劣時(shí)通過降低比葉面積來提高抗逆性，在環(huán)境較好時(shí)增加比葉面積提高獲取資源的能力，這種策略可以使紅砂更好地適應(yīng)干旱環(huán)境［40］，也說明環(huán)境對(duì)紅砂葉片比葉面積的影響是使其產(chǎn)生表型分化的主要因素。此外，對(duì)紅砂葉片可塑性指數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，雖然在同質(zhì)園內(nèi)紅砂葉片表型可塑性指數(shù)均高于野外，但表型可塑性指數(shù)較低，均在20%以下，說明同質(zhì)園環(huán)境對(duì)于紅砂葉片形態(tài)特征也具有一定的影響。結(jié)合同質(zhì)園與野外紅砂葉片形態(tài)特征規(guī)律以及表型可塑性指數(shù)，從總體來看，紅砂葉片肉質(zhì)化程度、組織密度、含水量受遺傳影響較大，相較于比葉面積具有較高的遺傳穩(wěn)定性。因此，在以后研究荒漠植物在氣候變化下的應(yīng)對(duì)策略時(shí)，不僅要考慮環(huán)境因素，同時(shí)應(yīng)該考慮是否受遺傳因素的影響。

植物葉片中N/P可作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況和植物的生長(zhǎng)速率的重要指標(biāo)［27］，在以往的研究中認(rèn)為當(dāng)N/Plt;14，植物生長(zhǎng)受N限制，當(dāng)N/Pgt;16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P限制，N/P在14～16之間時(shí)，則受N和P的共同限制［41］。在本研究中，野外種源P2，P4紅砂生長(zhǎng)受N和P共同限制，P1，P3紅砂受N限制，而同質(zhì)園紅砂只受N限制，這種在同質(zhì)園環(huán)境下N/P差異的消失，說明植物在環(huán)境變化時(shí)對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的獲取方式較為靈活，受遺傳影響較低。對(duì)微量元素的研究還發(fā)現(xiàn)，野外紅砂多個(gè)化學(xué)計(jì)量（C，N，K，Zn，F(xiàn)e）特征在野外不同種源間具有顯著性差異，而在同質(zhì)園這種差異被消除，說明同質(zhì)園同等環(huán)境條件對(duì)于不同來源紅砂葉片功能性狀的基因型表達(dá)具有一定的趨同效應(yīng)，表明造成紅砂葉片N，P及部分微量元素含量在同質(zhì)園中的趨同性不是遺傳導(dǎo)致的，而是環(huán)境因素引起的。

3.2遺傳穩(wěn)定性對(duì)性狀間權(quán)衡作用的影響

植物在不同環(huán)境梯度下通過各個(gè)性狀之間相互協(xié)調(diào)，形成對(duì)環(huán)境地理種源的適應(yīng)性策略［42］，而不同種源的植物移植到同一生長(zhǎng)環(huán)境下，相同的生長(zhǎng)環(huán)境條件排除了環(huán)境梯度的影響，種源地氣候作為遺傳因素影響著植物的葉性狀［43］。本研究通過紅砂葉片功能性狀間相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，紅砂含水量與肉質(zhì)化程度、組織密度與比葉面積在同質(zhì)園中的相關(guān)關(guān)系與野外一致，這與李委濤等［44］在對(duì)飛機(jī)草（Chromolaena odorata）入侵種群（同質(zhì)園）與原產(chǎn)地種群生長(zhǎng)性狀的差異的研究結(jié)果一致，說明紅砂葉片形態(tài)特征在不同生境間存在很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，這種一致性和關(guān)聯(lián)性說明紅砂葉功能性狀在同質(zhì)園中并未表現(xiàn)出隨環(huán)境變化的地理變異格局，表明了紅砂葉片形態(tài)特征之間權(quán)衡關(guān)系的穩(wěn)定性，在環(huán)境改變時(shí)性狀間出現(xiàn)了受遺傳影響的協(xié)同響應(yīng)，且前面對(duì)于紅砂葉片組織密度、肉質(zhì)化程度和含水率的研究也證明了遺傳穩(wěn)定性對(duì)紅砂形態(tài)指標(biāo)的影響。然而，馬麗等［25］在其研究中指出不同種源紅砂葉功能性狀在同質(zhì)園中均無顯著性差異，即紅砂在同質(zhì)園環(huán)境中不受種源遺傳因素的影響，與本研究結(jié)果不一致的原因可能是在其研究過程中未考慮野外與同質(zhì)園環(huán)境中同種源間葉片功能性狀的遺傳關(guān)系，種源環(huán)境會(huì)對(duì)紅砂的適應(yīng)機(jī)制產(chǎn)生影響，并且這種影響是穩(wěn)定的，也說明了種源環(huán)境促使紅砂產(chǎn)生適應(yīng)性機(jī)制，并且這種機(jī)制具有遺傳學(xué)特征［45］。

環(huán)境條件能影響葉片化學(xué)計(jì)量特征的空間格局，并且也體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性策略［46］。本研究發(fā)現(xiàn)同質(zhì)園中紅砂C，N，P含量和其它性狀之間的相關(guān)性與野外不同，表明環(huán)境可能是造成同質(zhì)園與野外性狀間權(quán)衡關(guān)系不一致的原因；和N，P含量相比，同質(zhì)園與野外同種源間紅砂葉C含量未呈現(xiàn)顯著性差異，紅砂葉片C含量在環(huán)境變化時(shí)保持穩(wěn)定水平，表明C作為紅砂結(jié)構(gòu)性元素，內(nèi)穩(wěn)性高于N，P，這與張婷婷等［47］對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性特征的研究結(jié)果一致，C含量因植株光合作用調(diào)節(jié)相對(duì)穩(wěn)定，與N，P元素發(fā)生解耦現(xiàn)象［39，48］，使得紅砂只能通過調(diào)整N和P的含量來適應(yīng)環(huán)境。同質(zhì)園和野外紅砂葉片化學(xué)計(jì)量相關(guān)性的趨異結(jié)果表明在環(huán)境變化時(shí)對(duì)資源分配方式也會(huì)發(fā)生改變，環(huán)境是促使紅砂對(duì)資源利用方式產(chǎn)生變化的主要因素?？梢姡参锕δ苄誀铋g的相關(guān)性表明植物在適應(yīng)環(huán)境時(shí)具有獨(dú)特的適應(yīng)性策略，受遺傳與表型可塑性共同影響［49］。

4結(jié)論

通過研究同質(zhì)園與野外紅砂葉功能性狀的差異，發(fā)現(xiàn)紅砂在適應(yīng)環(huán)境過程葉形態(tài)特征與原生環(huán)境具有高水平的性狀間關(guān)聯(lián)性，存在穩(wěn)定的權(quán)衡策略，葉片肉質(zhì)化程度、含水量和組織密度主要受遺傳穩(wěn)定性的影響，比葉面積受環(huán)境因素影響；C的內(nèi)穩(wěn)性高于N和P，且環(huán)境影響紅砂對(duì)N，P元素利用的方式，環(huán)境因素對(duì)紅砂葉化學(xué)計(jì)量特征影響較大。因此我們應(yīng)進(jìn)一步探討細(xì)胞層面的遺傳多樣性分析，并與表型結(jié)合，深入揭示紅砂遺傳變異規(guī)律。

參考文獻(xiàn)

［1］楊晶，張倩，方青慧，等. 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)種葉片功能性狀比較［J］. 草原與草坪，2021，41（6）：15-22

［2］DONOVAN L A，MAHERALI H，CARUSO C M，et al. The evolution of the worldwide leaf economics spectrum［J］. Trends in Ecology amp; Evolution，2010，26（2）：88-95

［3］孫梅，田昆，張贇，等. 植物葉片功能性狀及其環(huán)境適應(yīng)研究［J］. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2017，35（6）：940-949

［4］AGRAWALA A. A scale-dependent framework for trade-offs，syndromes，and specialization in organismal biology［J］. Ecology，2020，101（2）：e02924

［5］楊雪，申俊芳，趙念席，等. 不同基因型羊草數(shù)量性狀的可塑性及遺傳分化［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，41（3）：359-368

［6］LIAO H，LI D，ZHOU T，et al. The role of functional strategies in global plant distribution［J］. Ecography，2021，44（4）：493-503

［7］NIINEMETS U. Is there a species spectrum within the world-wide leaf economics spectrum？ Major variations in leaf functional traits in the Mediterranean sclerophyll Quercus ilex［J］. New Phytologist，2015，205（1）：79-96

［8］董廷發(fā)，馮玉龍，類延寶，等. 干旱和濕潤(rùn)生境中主要優(yōu)勢(shì)樹種葉片功能性狀的比較［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（5）：1043-1049

［9］季子敬，全先奎，王傳寬. 興安落葉松針葉解剖結(jié)構(gòu)變化及其光合能力對(duì)氣候變化的適應(yīng)性［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（21）：6967-6974

［10］PITHER J. Climate tolerance and interspecific variation in geographic range size［J］. Proceedings Biological sciences，2003，270（1514）：475-481

［11］珊丹，趙萌莉，韓冰，等. 不同放牧壓力下大針茅種群的遺傳多樣性［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（10）：3175-3183

［12］王金龍，高玉葆，趙念席，等. 內(nèi)蒙古中東部草原區(qū)克氏針茅形態(tài)特征和RAPD遺傳分化的相關(guān)性研究［J］. 植物研究，2006，26（6）：708-714

［13］呂婷，劉玉萍，周勇輝，等. 荒漠植物沙鞭（Psammochloa villosa）種質(zhì)資源收集及譜系遺傳分化初探［J］. 草地學(xué)報(bào)，2018，26（3）：733-740

［14］紀(jì)若璇，于笑，常遠(yuǎn)，等. 蒙古蕕葉片解剖結(jié)構(gòu)的地理種源變異及其對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的意義［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，44（3）：277-286

［15］馬香艷，劉樂樂，尹美淇，等. 基于野外調(diào)查和同質(zhì)種植園實(shí)驗(yàn)的蘆葦植物功能性狀變異研究［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（10）：3755-3764

［16］唐仁華，楊禮攀，張紅霞，等. 野生與同質(zhì)園栽培下東紫蘇形態(tài)特征及揮發(fā)油的差異性研究［J］. 時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥，2021，32（9）：2266-2271

［17］王薪琪，王傳寬，韓軼. 樹種對(duì)土壤有機(jī)碳密度的影響：5種溫帶樹種同質(zhì)園試驗(yàn)［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39（11）：1033-1043

［18］陳延松，李玲玲，周守標(biāo)，等. 珍珠菜屬植物功能性狀的趨異分化［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2019，38（6）：1653-1661

［19］陳嘉靜，余華，徐朝斌，等. 種源與同質(zhì)園環(huán)境對(duì)刨花楠幼苗葉功能性狀的影響［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2019，25（3）：648-654

［20］馮亮亮，唐紅，李毅，等. 甘肅紅砂不同種群遺傳多樣性的ISSR分析［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（1）：125-130

［21］楊潔，單立山，蘇銘，等. 降水量和生長(zhǎng)方式對(duì)紅砂和珍珠根系形態(tài)特征的影響研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（5）：936-945

［22］劉瑞香，靳凱，馬迎梅，等. 額濟(jì)納荒漠紅砂泌鹽特征的研究［J］. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2021，43（5）：75-81

［23］陸文濤，種培芳，田艷麗，等. 模擬氮沉降及降水作用下紅砂和珍珠豬毛菜幼苗生物量的分配模式［J］. 草業(yè)科學(xué)，2021，38（11）：2144-2154

［24］劉秉儒，李文金. 荒漠植物紅砂（Reaumuria soongorica）的保育效應(yīng)及其對(duì)群落物種多樣性的影響［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2012，26（10）：117-120

［25］馬麗，單立山，解婷婷，等. 基于同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)的兩種典型荒漠植物葉片功能性狀變異研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（3）：701-711

［26］李佩佩，李毅，蘇世平，等. 18個(gè)紅砂家系的抗旱指標(biāo)篩選與分析［J］. 草地學(xué)報(bào)，2020，28（2）：412-419

［27］張珂，何明珠，李新榮，等. 阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（22）：6538-6547

［28］王進(jìn)明，顧淑琴. 育苗方式對(duì)甘草種苗質(zhì)量的影響［J］. 草業(yè)科學(xué)，2018，35（1）：133-139

［29］高紅霞，蘇世平，李毅，等. 基于滲透調(diào)解物質(zhì)及葉綠素分析紅砂抗旱優(yōu)良家系的早期選擇［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（1）：40-48

［30］楊潔，單立山，蘇銘，等. 降水變化和生長(zhǎng)方式對(duì)紅砂和珍珠化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（10）：2221-2232

［31］MAIRE V，WRIGHT I J，PRETICE I，et al. Global effects of soil and climate on leaf photosynthetic traits and rates［J］. Global Ecology and Biogeography，2015，24（6）：706-717

［32］孟婷婷，倪健，王國(guó)宏. 植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31（1）：150-165

［33］王曉婷. 中國(guó)西北地區(qū)紅砂功能性狀及其種群的環(huán)境適應(yīng)性研究［D］. 蘭州：蘭州大學(xué)，2020：25

［34］王夢(mèng)潔，容麗，李婷婷，等. 黔中喀斯特9種木質(zhì)藤本葉功能性狀研究［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2021，29（5）：455-464

［35］武燕，尹建軍，李善家. 黑河下游荒漠植物黑果枸杞葉片性狀特征及其鹽分響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（5）：1277-1284

［36］熊韞琦. 氮添加對(duì)不同種源豚草表型可塑性的影響［D］. 北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，2021：50

［37］張小燕，WEE K S A，KAJITA T，等. 種源地對(duì)兩種紅樹葉片結(jié)構(gòu)和功能的影響：對(duì)溫度的適應(yīng)性遺傳［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，45（11）：1241-1250

［38］安海龍，謝乾瑾，劉超，等. 水分脅迫和種源對(duì)黃柳葉功能性狀的影響［J］. 林業(yè)科學(xué)，2015，51（10）：75-84

［39］李鐲，黨曉宏，汪季，等. 吉蘭泰鹽湖周邊荒漠植物養(yǎng)分、葉片功能性狀及適應(yīng)策略研究［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2021，30（4）：708-717

［40］任昱，盧琦，吳波，等. 不同模擬增雨下白刺比葉面積和葉干物質(zhì)含量的比較［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（14）：4707-4715

［41］KOERSELMAN W，MEULEMAN A. The vegetation N：P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］. Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450

［42］PIGLIUCCI M. Phenotypic integration：studying the ecology and evolution of complex phenotypes［J］. Ecology Letters，2003，6（3）：265-272

［43］白雪卡，劉超，紀(jì)若璇，等. 種源地氣候?qū)γ晒攀~光響應(yīng)特性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（23）：8425-8433

［44］李委濤，鄭玉龍，馮玉龍. 飛機(jī)草入侵種群與原產(chǎn)地種群生長(zhǎng)性狀的差異［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（23）：6890-6897

［45］許玉蘭，蔡年輝，陳詩，等. 云南松天然群體遺傳變異與生態(tài)因子的相關(guān)性［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2016，35（7）：1767-1775

［46］田地，嚴(yán)正兵，方精云. 植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其主要假說［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，45（7）：682-713

［47］張婷婷，劉文耀，黃俊彪，等. 植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性特征［J］. 廣西植物，2019，39（5）：701-712

［48］何茂松，羅艷，彭慶文，等. 新疆67種荒漠植物葉碳氮磷計(jì)量特征及其與氣候的關(guān)系［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（7）：2171-2180

［49］王飛，郭樹江，樊寶麗，等. 民勤綠洲—荒漠過渡帶植物葉性狀的研究［J］. 植物研究，2022，42（1）：71-80

（責(zé)任編輯 閔芝智）