芒屬植物對(duì)3種雜草種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)研究

摘要：為了探究芒屬植物（Miscanthus spp.）的化感效應(yīng)和作用規(guī)律，本試驗(yàn)采用室內(nèi)生物學(xué)測(cè)定方法，研究南荻（Miscanthus lutarioriparius）、芒（Miscanthus sinensis）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、奇崗（Miscanthus ×giganteus）不同部位（根、莖、葉）浸提液對(duì)青葙（Celosia argentea）、莧（Amaranthus tricolor）、稗（Echinochloa crusgalli）3種雜草種子的萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：不同種芒草根、莖、葉浸提液對(duì)3種雜草發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚軸長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、幼苗干重具有顯著的化感作用（Plt;0.05），且3種雜草之間存在一定的差異，不同種芒草浸提液對(duì)青葙、稗的化感效應(yīng)整體表現(xiàn)為促進(jìn)作用，而南荻浸提液對(duì)莧表現(xiàn)為抑制作用；不同芒草浸提液對(duì)3種雜草化感效應(yīng)表現(xiàn)為芒gt;五節(jié)芒gt;奇崗gt;南荻；芒草不同部位浸提液間的化感效應(yīng)不同，表現(xiàn)為根浸提液gt;葉浸提液gt;莖浸提液。結(jié)合種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的綜合化感指數(shù)，3種受試植物對(duì)不同芒草不同部位化感作用的敏感程度為青葙gt;稗gt;莧。

關(guān)鍵詞：芒屬植物；化感作用；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)：Q949.94文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）04-1016-10

Allelopathy Effects of Miscanthus on Seed Germination and Seedling

Growth of Three Weeds

XIAO Jing CHEN Na ZHOU Xiao-wei LUO Bo-lun YI Zi-li XUE Shuai

（1. Hunan Provincial Key Laboratory of Crop Germplasm Innovation and Utilization， College of Bioscience amp; Biotechnology， Hunan Agricultural

University， Changsha， Hunan Province 410128， China; 2. Hunan Engineering Laboratory of Miscanthus Ecological Applications， Hunan

Agricultural University， Changsha， Hunan Province 410128， China; 3. Hunan Branch， National Energy R amp; D Center for Non-food Biomass，

Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan Province 410128， China; 4. School of Life Sciences， Central South University， Changsha，

Hunan Province 410128， China; 5. College of Agronomy and Biotechnology， China Agricultural University， Beijing 100193， China）

Abstract：The study was designed to explore the allelopathic effects of the extracts from root，stem and leaf of different Miscanthus species. The allelopathic effects were expressed by the effects of extracts on the seed germination and seedling growth of three weeds，Celosia argentea，Amaranthus tricolor and Echinochloa crusgalli. The results showed that significant（Plt;0.05） allelopathic effects were found out on the indicators of seeds germination rate，germination index，hypocotyl length，radicle length and seedling dry weight. However，some differences in responses were identified out among the three weeds. A general trend of the results were that seed germination and seedling growth of C. argentea and E. crusgalli were improved by the tested Miscanthus extracts，while A. tricolor were inhibited by the treatment of M. lutarioriparius extract. The allelopathic effect of M. sinensis was the strongest，followed by M. floridulus，M. ×giganteus and M. lutarioriparius. There were different allelopathic effects among the extracts from different parts of Miscanthus. Root extract of Miscanthus was more potent than leaf extract and stem extract. In summary，according to the synthetical allelopathic effect （SE） on the seed germination and seedling growth，the susceptibility of three texted weed species to the extracts of different parts of Miscanthus was C. argenteagt;E.crusgalligt;A. tricolor.

Key words：Miscanthus;Allelopathy;Seed germination;Seedling growth

芒屬植物（Miscanthus spp.）作為禾本科（Poaceae）芒屬（Miscanthus）的一類多年生C4草本植物，具有適應(yīng)性廣、光合效率高、水肥利用率高、病蟲害少、種植成本低、生態(tài)效益好等優(yōu)點(diǎn)［1］。此外，芒屬植物具有產(chǎn)量高（33.0～42.0 t·hm^-2），纖維素含量高（42.79%～53.69%），灰分低（1.70%～2.90%），熱值高（16.0～18.0 MJ·Kg^-1）等優(yōu)點(diǎn)，可用于制備生物能源、生物炭［2］、土壤調(diào)理劑［3］、生態(tài)建材［4］等生物基產(chǎn)品。在芒屬植物種植過程中還可產(chǎn)生固碳減排、改良土壤、增加生物多樣性等生態(tài)效益［5-7］。因此，芒屬植物已被公認(rèn)為是一種具有發(fā)展前景的生態(tài)工業(yè)植物（Eco-industrial crop）。

在積極推動(dòng)碳中和、減緩能源危機(jī)、促進(jìn)人類可持續(xù)發(fā)展的全球發(fā)展格局下，芒屬植物的規(guī)?；N植與生產(chǎn)將會(huì)是一種趨勢(shì)。然而，芒草的強(qiáng)繁殖能力與廣泛適應(yīng)性等特征與入侵雜草相同，對(duì)于其入侵風(fēng)險(xiǎn)的擔(dān)憂，在一定程度上限制了芒草產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。通過對(duì)歐美地區(qū)芒屬植物種植區(qū)域調(diào)查顯示，部分芒屬植物已擴(kuò)散到種植區(qū)域外，并且對(duì)種植區(qū)域外的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了影響［8-9］。目前，英國(guó)、德國(guó)及法國(guó)等歐洲國(guó)家廣泛推廣種植的芒屬植物主要是入侵能力弱的三倍體奇崗（Miscanthus×giganteus），其種植規(guī)模達(dá)到4 000 hm2［10］。而我國(guó)作為芒屬植物的分布中心，有著豐富的種質(zhì)資源，但受限于我國(guó)的相應(yīng)政策，還尚未形成規(guī)?；N植。在“不與人爭(zhēng)糧，不與糧爭(zhēng)地”的發(fā)展背景下，邊際土地是我國(guó)大規(guī)模商業(yè)化種植芒屬植物的主要場(chǎng)所［11］。但是，我國(guó)邊際土地的主要特點(diǎn)是土壤障礙強(qiáng)烈（土層淺薄、鹽分高、酸堿性強(qiáng)、有機(jī)質(zhì)低、養(yǎng)分貧瘠），氣候嚴(yán)峻（干旱、寒冷），地形突出（海拔高、坡度大），治理難度大，生態(tài)脆弱，入侵風(fēng)險(xiǎn)高［12-13］。因此，在我國(guó)大面積種植芒屬植物之前，對(duì)其生態(tài)入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)估是必要的。

化感作用（Allelopathy）在外來雜草的入侵過程中起著不可估量的作用?；兄参锿ㄟ^向周圍環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，對(duì)自身或其他有機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用，進(jìn)而決定生境中的植物種類，導(dǎo)致群落更替，是外來生物入侵成功的主要機(jī)制之一。已有研究表明，芒（Miscanthus sinensis）具有化感作用，其浸提液顯著降低了小麥（Triticum aestivum）、芥菜（Sinapis arvensis）種子的發(fā)芽率［14］；五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）葉片浸提液可以抑制生菜（Lactuca sativa）胚根的生長(zhǎng)［15］；Bimal等［16］的研究中鑒定出了芒屬植物荻（Miscanthus sacchariflorus）葉提取物中存在的主要化感物質(zhì)（葒草素、木犀草素等22種酚類化合物），對(duì)受體植物的生長(zhǎng)與產(chǎn)量產(chǎn)生了抑制作用。上述研究結(jié)果在一定程度上支撐了芒屬植物對(duì)其受體植物具有抑制功能的化感效應(yīng)這一論斷，說明芒屬植物有生物入侵的風(fēng)險(xiǎn)存在，進(jìn)而阻礙芒屬植物種植面積的擴(kuò)張。然而，關(guān)于植物化感作用的相關(guān)研究顯示植物化感作用的效應(yīng)不僅與化感供體植物的種類和化感物質(zhì)來源的植物器官相關(guān)，還與受體植物的種類有關(guān)［17］。因此，現(xiàn)有關(guān)于芒屬植物化感作用的研究還不夠系統(tǒng)與全面。另外，已有研究采用的化感物質(zhì)受體植物多為作物［18-19］，野外生態(tài)環(huán)境中的原有植物種類很少，對(duì)評(píng)估芒屬植物在邊際地環(huán)境下的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)支撐有限。因此，本論文采用室內(nèi)生物學(xué)測(cè)定方法來研究4種芒屬植物南荻（Miscanthus lutarioriparius）、芒、五節(jié)芒、奇崗對(duì)3種野外常見雜草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，較為系統(tǒng)地對(duì)芒屬植物的化感作用進(jìn)行探究，以期為芒屬植物的合理利用與大規(guī)模推廣種植提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以芒屬植物中具有開發(fā)潛力的南荻、芒、五節(jié)芒、奇崗為化感供體材料，采集于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地芒屬植物資源圃。選取青葙（Celosia argentea）、莧（Amaranthus tricolor）、稗（Echinochloa crusgalli）3種野外常見雜草為化感受體植物，采集于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)瀏陽基地內(nèi)。試驗(yàn)所用芒屬植物采集于其生長(zhǎng)旺盛期（5月），植物的生長(zhǎng)旺盛期是枝葉光合產(chǎn)物合成和運(yùn)輸最強(qiáng)的時(shí)期，化感物質(zhì)的滲出和淋溶也最多［22］。同時(shí)，5月份也是大量雜草發(fā)芽和出苗的季節(jié)，用5月份的材料做相關(guān)研究更能貼近實(shí)際情況。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1芒草根莖葉浸提液制備將采集到的芒草根莖葉分離，洗凈根（包含地下莖和根）上的泥土后剪斷備用，室溫條件下自然陰干。分別稱取4種芒草根、莖、葉片段各25 g，用粉碎機(jī)粉碎后，加975 mL超純水浸提48 h，雙層紗布過濾兩次后即得濃度為2.5%的根莖葉浸提液母液，4℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2化感作用測(cè)定采用室內(nèi)生物學(xué)測(cè)定方法［20］，用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。將提前采摘好的青葙、莧、稗種子用5%過氧化氫溶液浸泡3 min，用無菌水漂洗五次。選取20粒籽粒飽滿、大小均一的供試種子置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，分別加入4種芒草的根莖葉浸提液2 mL，超純水為對(duì)照組，每組處理4個(gè)重復(fù)，于25℃，12 h光照的條件下進(jìn)行培養(yǎng)，每隔24 h觀察記錄種子的發(fā)芽情況，并用5 mL注射器往培養(yǎng)皿內(nèi)補(bǔ)充2 mL浸提液或超純水，保持濾紙濕潤(rùn)。

1.2.3測(cè)定項(xiàng)目和方法以胚根或胚芽突破種皮為標(biāo)準(zhǔn)，每天按時(shí)記錄種子萌發(fā)數(shù)，在第7天時(shí)，計(jì)算種子發(fā)芽率（Germination rate，GR）和發(fā)芽指數(shù)（Germination index，GI）。從每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)選擇10個(gè)植株幼苗，用濾紙將表面水分輕輕吸干，用電子天平測(cè)量10株幼苗干重（g），同時(shí)隨機(jī)選取3個(gè)植株幼苗，用直尺測(cè)量胚軸長(zhǎng)（mm）和胚根長(zhǎng)（mm）。計(jì)算化感指數(shù)與綜合化感效應(yīng)指數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理

發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、化感指數(shù)、綜合化感效應(yīng)指數(shù)計(jì)算公式如下所示。

發(fā)芽率（GR）=測(cè)定天數(shù)內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）

式中：Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為種子萌發(fā)試驗(yàn)的第t天。

RI=（1-C/T）×100%（T≥C）

或RI=（T/C-1）×100%（Tlt;C）

式中：RI為化感指數(shù)［21］，C為對(duì)照值，T為處理值。其中，RIgt;0表現(xiàn)為促進(jìn)作用，RIlt;0時(shí)表現(xiàn)為抑制作用。RI絕對(duì)值代表化感作用強(qiáng)度大小。

綜合化感效應(yīng)指數(shù)（Synthetical allelopathic effect，SE）：用供體植物對(duì)同一受體植物發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚軸長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、苗重測(cè)試指標(biāo)RI的算術(shù)平均值進(jìn)行評(píng)價(jià)［19］。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用IBM SPSS statistics 25進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan差異顯著性檢驗(yàn)（Plt;0.05）比較分析不同種芒屬植物浸提液對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的差異;用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗(yàn)不同種芒屬植物和不同部位的交互作用對(duì)化感受體材料各參數(shù)的差異顯著性。利用Origin 2022b軟件繪圖。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2結(jié)果與分析

2.1不同種芒屬植物根、莖、葉浸提液對(duì)3種雜草種子萌發(fā)的影響

如表1方差分析結(jié)果所示，不同種芒草、不同部位浸提液對(duì)3種雜草種子萌發(fā)均存在顯著影響（Plt;0.05）。二者的交互作用對(duì)青葙種子的發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)影響不顯著，對(duì)莧、稗種子的發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)影響顯著（Plt;0.01）。

不同種芒屬植物浸提液對(duì)3種雜草種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的影響見圖1。由圖1A可知，不同種芒草浸提液處理下的種子發(fā)芽率存在顯著性差異（Plt;0.05）。對(duì)青葙種子來說，4種芒草浸提液處理下的發(fā)芽率均高于對(duì)照組，且南荻、芒浸提液處理下，青葙發(fā)芽率顯著高于空白對(duì)照組76.25%（Plt;0.05），分別升高至84.17%，88.33%，五節(jié)芒、奇崗浸提液對(duì)青葙發(fā)芽率無顯著提升效應(yīng)。與對(duì)照組93.75%相比，不同芒草浸提液處理下的莧發(fā)芽率均有所下降，南荻、五節(jié)芒、奇崗浸提液處理下的莧發(fā)芽率顯著降低（Plt;0.05），分別降至67.50%，78.61%，68.89%，芒浸提液處理無顯著性影響。南荻浸提液處理下的稗發(fā)芽率顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），芒、五節(jié)芒、奇崗浸提液處理下的稗發(fā)芽率與對(duì)照組相比無顯著性差異。由圖1B可知，南荻、五節(jié)芒浸提液處理時(shí)，青葙發(fā)芽指數(shù)不存在顯著性差異，芒浸提液處理時(shí)青葙發(fā)芽指數(shù)升高，南荻、五節(jié)芒、奇崗浸提液處理下發(fā)芽指數(shù)均下降，且奇崗浸提液處理下青葙發(fā)芽指數(shù)20.20%顯著低于對(duì)照組25.40%（Plt;0.05）。對(duì)莧種子來說，不同芒草浸提液處理下的發(fā)芽指數(shù)均低于對(duì)照組，南荻、五節(jié)芒、奇崗浸提液處理下莧的發(fā)芽指數(shù)均顯著降低（Plt;0.05）。南荻浸提液處理下的稗發(fā)芽指數(shù)顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），其余處理組對(duì)稗發(fā)芽指數(shù)無顯著影響，與稗發(fā)芽率趨勢(shì)一致。

不同種芒屬植物根、莖、葉浸提液對(duì)3種雜草種子萌發(fā)的化感作用不同（圖2）。由表1可知，芒草不同部位浸提液處理下的青葙種子發(fā)芽率存在顯著性差異（Plt;0.05）。與對(duì)照組相比，芒草根浸提液處理下的青葙發(fā)芽率顯著升高（Plt;0.05），芒草莖、葉浸提液處理無顯著性影響。南荻莖、南荻葉、芒莖、五節(jié)芒根、五節(jié)芒葉、奇崗根、奇崗葉浸提液處理下，莧的發(fā)芽率均顯著降低（Plt;0.05）。其中，奇崗葉浸提液處理下莧的發(fā)芽率（45.00%）最低。南荻根浸提液、南荻葉浸提液處理下稗的發(fā)芽率74.17%，88.33%顯著高于對(duì)照組62.50%（Plt;0.05）（圖2A）。芒草根、莖、葉浸提液對(duì)青葙種子發(fā)芽指數(shù)的化感效應(yīng)不同，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。同對(duì)照組相比，芒草根浸提液下的青葙發(fā)芽指數(shù)上升，而莖、葉浸提液處理時(shí)發(fā)芽指數(shù)下降。除芒根浸提液、五節(jié)芒莖浸提液處理之外，其他處理下莧的發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05），奇崗葉浸提液處理下抑制作用最強(qiáng)。與對(duì)照組相比，南荻葉浸提液處理下稗的發(fā)芽指數(shù)顯著升高，芒根浸提液、五節(jié)芒莖浸提液、奇崗根浸提液處理下稗的發(fā)芽指數(shù)顯著降低（Plt;0.05）（圖2B）。

發(fā)芽率是反映植物種子萌發(fā)能力的重要指標(biāo)，化感物質(zhì)影響種子萌發(fā)的作用強(qiáng)度可以通過發(fā)芽率化感指數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià)。分析3種受體植物發(fā)芽率的化感指數(shù)，由圖3可知，不同種芒屬植物根、莖、葉浸提液對(duì)3種雜草種子發(fā)芽率的化感強(qiáng)度不同。對(duì)青葙種子發(fā)芽率化感指數(shù)的影響，除奇崗莖、奇崗葉浸提液處理表現(xiàn)為化感抑制作用（RIlt;0）外，其余處理組均表現(xiàn)為化感促進(jìn)作用（RIgt;0），且南荻根浸提液的促進(jìn)作用最強(qiáng)。芒根浸提液對(duì)莧種子發(fā)芽率化感指數(shù)的影響表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其余處理組均表現(xiàn)為化感抑制作用，其中奇崗葉浸提液抑制作用最強(qiáng)（化感指數(shù)-51.87%）。稗種子發(fā)芽率在芒根、五節(jié)芒莖、奇崗根浸提液處理下表現(xiàn)為抑制作用，其他處理組均表現(xiàn)為化感促進(jìn)作用，南荻葉浸提液處理下稗種子發(fā)芽率化感指數(shù)為29.05%，化感效應(yīng)最強(qiáng)。

2.2不同種芒屬植物根、莖、葉浸提液對(duì)3種雜草幼苗生長(zhǎng)的影響

從表1方差分析可以看出，不同種芒草浸提液對(duì)青葙幼苗胚根長(zhǎng)、莧幼苗生長(zhǎng)、稗幼苗胚軸長(zhǎng)與胚根長(zhǎng)存在顯著影響（Plt;0.05）。不同部位浸提液對(duì)青葙、莧幼苗生長(zhǎng)均有顯著影響（Plt;0.05），對(duì)稗的胚軸長(zhǎng)和幼苗干重?zé)o顯著影響。二者的交互作用對(duì)3種雜草幼苗生長(zhǎng)均存在顯著影響（Plt;0.05）。

如圖4所示，不同種芒屬植物浸提液對(duì)3種雜草幼苗生長(zhǎng)的化感作用不同。由圖4A可知，不同芒草浸提液處理下青葙、莧的胚軸長(zhǎng)均顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），對(duì)稗胚軸長(zhǎng)無顯著影響。由圖4B可知，與對(duì)照組相比，不同種芒屬植物浸提液對(duì)青葙、稗胚根長(zhǎng)均不存在顯著影響。南荻、芒、奇崗浸提液處理時(shí)，莧胚根長(zhǎng)與對(duì)照組無顯著性差異。五節(jié)芒浸提液處理下莧的胚根長(zhǎng)5.60 mm顯著高于對(duì)照組3.66 mm（Plt;0.05）。由圖4C可知，南荻、芒、五節(jié)芒、奇崗浸提液處理下青葙、莧的幼苗干重均顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），對(duì)稗幼苗干重?zé)o顯著影響。

如圖5所示，不同種芒屬植物根、莖、葉浸提液對(duì)3種雜草幼苗生長(zhǎng)的化感作用不同。由表1方差分析結(jié)果可知，不同種芒屬植物的根、莖、葉浸提液均對(duì)青葙胚軸長(zhǎng)有一定的化感促進(jìn)作用，同對(duì)照組相比均差異顯著（Plt;0.05）。其中，南荻葉浸提液對(duì)青葙胚軸長(zhǎng)的促進(jìn)作用最強(qiáng)（26.18 mm），是對(duì)照組的0.73倍。南荻莖浸提液處理對(duì)莧的胚軸長(zhǎng)無顯著影響。其他處理下莧的胚軸長(zhǎng)均顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），表現(xiàn)為促進(jìn)作用，奇崗根浸提液的促進(jìn)作用最強(qiáng)（16.41 mm）。與對(duì)照組相比，芒根浸提液處理下稗的胚軸長(zhǎng)48.89 mm顯著高于對(duì)照組42.97 mm（Plt;0.05），南荻莖浸提液、芒葉浸提液、五節(jié)芒根浸提液、奇崗莖浸提液處理下稗的胚軸長(zhǎng)顯著降低（Plt;0.05），均表現(xiàn)為抑制作用，其他處理組無顯著差異。

由圖5B可知，南荻根、南荻葉、芒莖、芒葉、五節(jié)芒根、五節(jié)芒莖、五節(jié)芒葉、奇崗根浸提液處理下青葙的胚根長(zhǎng)均顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），奇崗根浸提液的促進(jìn)作用最強(qiáng)，青葙的胚根長(zhǎng)是對(duì)照組的3.54倍。南荻根、南荻葉、芒莖、五節(jié)芒根、奇崗根、奇崗莖浸提液處理下莧的胚根長(zhǎng)顯著高于對(duì)照（Plt;0.05），芒根浸提液處理下莧的胚根長(zhǎng)顯著低于對(duì)照（Plt;0.05），表現(xiàn)為抑制作用。除南荻莖、芒根浸提液處理外，其他處理組對(duì)稗胚根長(zhǎng)均有一定的化感促進(jìn)作用，均差異顯著（Plt;0.05）。如圖5C所示，不同芒草根、莖、葉浸提液處理下的青葙幼苗干重均顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）。芒葉浸提液處理時(shí)促進(jìn)作用最強(qiáng)，青葙的幼苗干重是對(duì)照組的1.18倍。南荻根、芒葉、五節(jié)芒根、五節(jié)芒葉、奇崗根、奇崗莖浸提液均對(duì)莧幼苗干重有一定的化感促進(jìn)作用，同對(duì)照組相比均差異顯著（Plt;0.05），其他處理組無顯著差異。芒莖、芒葉、五節(jié)芒根、五節(jié)芒葉、奇崗根、奇崗葉浸提液處理下稗的幼苗干重顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）。

胚根對(duì)化感物質(zhì)的敏感性強(qiáng)，胚根的生長(zhǎng)變化可能是化感作用強(qiáng)弱的直接反映。分析3種受體植物胚根長(zhǎng)的化感指數(shù)，由圖6可知，不同種芒屬植物根、莖、葉浸提液對(duì)3種雜草的胚根長(zhǎng)均有化感效應(yīng)。奇崗莖浸提液處理下青葙幼苗胚根長(zhǎng)化感指數(shù)為-9.62%，表現(xiàn)為抑制作用，其余處理組均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其中奇崗根浸提液促進(jìn)作用最強(qiáng)（化感指數(shù)77.65%）。南荻莖、芒根、芒葉浸提液對(duì)莧胚根長(zhǎng)化感指數(shù)的影響表現(xiàn)為抑制作用，芒根浸提液抑制作用最強(qiáng)（化感指數(shù)-37.69%），其他浸提液處理下均表現(xiàn)為促進(jìn)作用。南荻莖浸提液處理時(shí)稗胚根長(zhǎng)化感指數(shù)為-28.11%，表現(xiàn)為化感抑制作用，其余處理組均表現(xiàn)為化感促進(jìn)作用。

2.3不同種芒屬植物根、莖、葉浸提液對(duì)3種雜草的綜合化感效應(yīng)指數(shù)

為了綜合分析不同種芒屬植物不同部位浸提液對(duì)3種雜草種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的化感效應(yīng)，統(tǒng)計(jì)3種雜草的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚軸長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、幼苗干重5個(gè)指標(biāo)的RI值計(jì)算綜合化感效應(yīng)指數(shù)（SE）。SEgt;0表現(xiàn)為促進(jìn)作用，SElt;0表現(xiàn)為抑制作用，其絕對(duì)值越大化感作用效應(yīng)越強(qiáng)。由圖7可知，4種芒屬植物浸提液對(duì)青葙均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，化感強(qiáng)度：芒gt;南荻gt;五節(jié)芒gt;奇崗。南荻浸提液對(duì)莧表現(xiàn)為抑制作用，芒、五節(jié)芒、奇崗浸提液表現(xiàn)為促進(jìn)作用，化感強(qiáng)度：五節(jié)芒gt;奇崗gt;芒gt;南荻。4種芒屬植物浸提液對(duì)稗均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，化感強(qiáng)度：南荻gt;奇崗gt;芒gt;五節(jié)芒。綜合來看，4種芒屬植物對(duì)3種雜草化感效應(yīng)表現(xiàn)為芒gt;五節(jié)芒gt;奇崗gt;南荻。

由圖8可知，4種芒屬植物根、莖、葉浸提液對(duì)青葙、稗均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，南荻莖、奇崗葉浸提液對(duì)莧表現(xiàn)為抑制作用，其余處理組對(duì)莧均表現(xiàn)為促進(jìn)作用。其中奇崗根浸提液處理時(shí)對(duì)青葙、莧的化感作用最強(qiáng)，芒莖浸提液對(duì)稗的化感作用最強(qiáng)。3種受體植物中，青葙敏感性最強(qiáng)，其次是稗，最后是莧。不同植物對(duì)芒屬植物不同部位浸提液中化感物質(zhì)敏感性不同，對(duì)莧化感效應(yīng)強(qiáng)度：奇崗根gt;奇崗莖gt;五節(jié)芒根gt;五節(jié)芒莖gt;南荻根gt;芒根gt;芒葉gt;南荻葉gt;芒莖gt;五節(jié)芒葉gt;奇崗葉gt;南荻莖。對(duì)稗化感效應(yīng)強(qiáng)度：芒莖gt;南荻葉gt;南荻根gt;奇崗葉gt;五節(jié)芒葉gt;五節(jié)芒根gt;芒葉gt;奇崗根gt;奇崗莖gt;芒根gt;南荻莖gt;五節(jié)芒莖。比較南荻根、莖、葉浸提液對(duì)3種受體植物的綜合化感效應(yīng)指數(shù)，可以看出南荻不同部位的化感強(qiáng)度為根浸提液gt;葉浸提液gt;莖浸提液，說明南荻根中有影響種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的主要化感物質(zhì)。不同芒屬植物不同部位浸提液對(duì)3種雜草化感效應(yīng)強(qiáng)弱順序?yàn)槟陷陡鵪t;奇崗根gt;五節(jié)芒根gt;南荻葉gt;芒莖gt;芒葉gt;五節(jié)芒葉gt;五節(jié)芒莖gt;芒根gt;奇崗莖gt;奇崗葉gt;南荻莖。

3討論

種子萌發(fā)與幼苗早期形成過程是植物生活史中較為脆弱和最敏感的階段，化感效應(yīng)主要表現(xiàn)在對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響方面，從而導(dǎo)致生物多樣性、種群結(jié)構(gòu)、物質(zhì)循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生態(tài)功能的變化［22］。本研究以不同種芒屬植物根、莖、葉浸提液處理莧科（青葙屬Celosia、莧屬Amaranthus）和禾本科（稗屬Echinochloa spp.）3種植物：青葙、莧、稗，觀察其對(duì)種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果顯示，南荻浸提液處理促進(jìn)了青葙、稗種子的萌發(fā)，而降低了莧的發(fā)芽率。4種芒屬植物浸提液對(duì)青葙、莧的胚軸長(zhǎng)、幼苗干重均具有促進(jìn)作用，而稗的胚軸長(zhǎng)和幼苗干重?zé)o顯著變化。對(duì)于這一差異，可能是植物的化感作用存在受體植物選擇效應(yīng)和化感作用具有多樣性的特點(diǎn)［23］。這與包賽很那等［24］對(duì)勁直黃芪（Astragalus strictus R. Grah. ex Benth）根浸提液對(duì)8種西藏野生植物化感作用的研究一致。從本研究不同種芒屬植物浸提液對(duì)3種雜草的綜合化感效應(yīng)指數(shù)來看，南荻浸提液對(duì)青葙、稗萌發(fā)生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，對(duì)受體植物莧具有抑制作用。反應(yīng)出化感作用除與供體植物種類有關(guān)，不同受體植物間對(duì)同一化感物質(zhì)的敏感程度有差別，同一受體植物種子萌發(fā)、胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和幼苗干重等不同指標(biāo)間，對(duì)化感物質(zhì)的敏感程度也有差別，這是植物長(zhǎng)期演化過程中進(jìn)化出的抵御外界逆境的反應(yīng)。這在油茶［25］（Camellia oleifera）、枸杞［26］（Lycium barbarum）、棉花［27］（Gossypium spp.）等物種研究中也有類似發(fā)現(xiàn)。本研究中，不同芒草浸提液對(duì)3種雜草化感效應(yīng)表現(xiàn)為芒gt;五節(jié)芒gt;奇崗gt;南荻。郭孟齊等［28］采用多因素（分布、繁殖、擴(kuò)散、遺傳、適應(yīng)、危害、被控制等7個(gè)方面）生態(tài)評(píng)價(jià)體系對(duì)芒草生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評(píng)定結(jié)果與本研究得到的芒草化感效應(yīng)相反，說明化感作用不應(yīng)該作為評(píng)定芒草具有生態(tài)入侵風(fēng)險(xiǎn)的支撐特征。

從本研究可以看出，不同植物對(duì)不同種芒草不同部位浸提液的化感作用響應(yīng)不同。試驗(yàn)結(jié)果表明，南荻根、莖、葉浸提液與五節(jié)芒根、莖、葉浸提液對(duì)青葙種子發(fā)芽率表現(xiàn)出促進(jìn)作用，對(duì)莧種子萌發(fā)率表現(xiàn)出抑制作用，且不同部位浸提液對(duì)受體植物的化感效應(yīng)不同。南荻莖浸提液對(duì)青葙胚根長(zhǎng)表現(xiàn)出促進(jìn)作用，對(duì)莧、稗的胚根長(zhǎng)表現(xiàn)出抑制作用，這與前人研究結(jié)果相似［29］。由此說明，同一植物不同器官含有的化感物質(zhì)在不同受體植物上具有促進(jìn)和抑制兩種不同的作用表現(xiàn)，不同受體植物對(duì)同一植物同一器官的響應(yīng)敏感度也不同，這可能與植物器官中化感物質(zhì)的種類和含量有關(guān)［30］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同芒屬植物不同部位浸提液對(duì)胚軸長(zhǎng)的促進(jìn)作用大于對(duì)胚根長(zhǎng)的促進(jìn)作用，造成這一現(xiàn)象的原因可能是幼苗根系是直接暴露于浸提液中存在的化感物質(zhì)下，因而對(duì)化感物質(zhì)的響應(yīng)敏感度更高［31］?；芯C合效應(yīng)指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)五節(jié)芒不同部位浸提液對(duì)稗（禾本科）的化感作用不同，葉浸提液的化感作用最強(qiáng)，其次是根，最后是莖，這與李金鑫等人［32］對(duì)五節(jié)芒不同部位化感作用的研究結(jié)果一致。

綜上所述，芒草的化感作用不是其產(chǎn)生生態(tài)入侵的主要原因，因而不能成為限制芒草產(chǎn)業(yè)發(fā)展的理論基礎(chǔ)。另外，本試驗(yàn)僅在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)芒屬植物的化感作用進(jìn)行了探討，后續(xù)研究還將對(duì)芒屬植物化感作用的田間效應(yīng)及作用機(jī)理進(jìn)一步驗(yàn)證，分離鑒定相關(guān)的化感物質(zhì)，以便為芒屬植物規(guī)?；N植和管理提供更加全面和深入的理論基礎(chǔ)。

4結(jié)論

不同芒屬植物根、莖、葉浸提液對(duì)3種雜草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均具有顯著的化感效應(yīng)，且不同受體植物對(duì)不同芒草不同部位浸提液的影響呈現(xiàn)不同的反應(yīng)。4種芒草浸提液對(duì)青葙、稗總體化感作用趨勢(shì)為促進(jìn)作用，而南荻浸提液對(duì)莧表現(xiàn)為抑制作用，不同芒草浸提液對(duì)3種雜草化感效應(yīng)表現(xiàn)為芒gt;五節(jié)芒gt;奇崗gt;南荻。不同芒草不同部位浸提液間的化感效應(yīng)不同。芒草不同部位浸提液間的化感效應(yīng)強(qiáng)弱順序?yàn)楦鵪t;葉gt;莖。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）