基于物種周轉(zhuǎn)揭示放牧對(duì)荒漠草原植物多樣性的影響

摘要：放牧引起草原生態(tài)系統(tǒng)物種更替，進(jìn)而調(diào)控群落植物多樣性。然而，放牧過程中物種更替與植物多樣性改變間具有怎樣的聯(lián)系，目前缺乏系統(tǒng)的研究。本試驗(yàn)在內(nèi)蒙古荒漠草原放牧實(shí)驗(yàn)平臺(tái)進(jìn)行，對(duì)群落植物多樣性進(jìn)行了調(diào)查。研究發(fā)現(xiàn)：隨放牧強(qiáng)度的增加，群落物種總數(shù)下降了28%～52%且物種組成發(fā)生了明顯的分異；隨放牧強(qiáng)度的增加，群落科的數(shù)目和多年生雜類草的物種數(shù)逐漸減少，一年生植物的物種數(shù)增加，同時(shí)群落Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)等顯著降低（Plt;0.05）；隨放牧強(qiáng)度的增加，物種損失率和周轉(zhuǎn)率顯著提高（Plt;0.05），但物種獲得率無顯著變化；放牧荒漠草原物種損失率和周轉(zhuǎn)率與植物多樣性指數(shù)間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。本研究從物種周轉(zhuǎn)的角度揭示了放牧荒漠草原植物多樣性降低的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，為優(yōu)化荒漠草原管理和利用提供科學(xué)支撐。

關(guān)鍵詞：物種損失；物種更替；荒漠草原；植物功能群；植物多樣性

中圖分類號(hào)：S812文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）04-0952-11

Effects of Grazing on Plant Diversity Based on Species Turnover in a Desert Steppe

HOU Dong-jie， HAN Bei-lei， LIU Lu， WANG Zhong-wu

（College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China）

Abstract：Grazing induces species turnover by livestock foraging and faeces input，which regulates plant diversity in grassland ecosystems. However，little is known about the correlation between species turnover and plant diversity in the grazed grassland ecosystems. We conducted a long-term grazing experiment in a desert steppe in Inner Mongolia and measured plant diversity at four levels by quadrat method. The results showed that：（1） At species level，species number decreased by 28%～52% and species composition significantly altered with the increase of grazing intensity； （2） At Family and plant functional group levels，number of Family and perennial forbs gradually decreased but that of annual plants increased with that increase. At community level，Simpson index and Shannon-Weiner index significantly decreased with increasing of the grazing intensities （Plt;0.05）； （3） Grazing significantly increased the species loss rate and turnover rate but had no significant effect on species recruitment rate in the grazed desert steppe； （4） Species loss rate and turnover rate were negatively correlated with plant diversity index （Plt;0.05）. This study revealed the underlying mechanism of plant diversity change in the grazed desert steppe from the perspective of species turnover，and provided scientific support for optimizing the management and utilization of desert steppe.

Key words：Species loss;Species turnover;Desert steppe;Plant functional group;Plant diversity

草原生態(tài)系統(tǒng)是中國重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)維持區(qū)域生物多樣性具有重要作用［1］。放牧是草原生態(tài)系統(tǒng)主要的利用措施，通過家畜的采食和踐踏等行為消除植物地上部分，改變植物生長速率和種間關(guān)系［2-3］。放牧也增加地表的裸露性［4］，提高土壤溫度并降低土壤濕度［5］，同時(shí)還加強(qiáng)風(fēng)蝕作用，降低土壤表層養(yǎng)分和改變機(jī)械組成［6］，最終引起群落微環(huán)境趨于“溫暖和干旱”。此外，家畜通過糞尿歸還和加速枯落物分解等過程也將改變土壤養(yǎng)分循環(huán)［7-9］。植物多樣性由群落原有物種的消失和新物種的獲得之間的相互作用共同決定，這二者經(jīng)常同時(shí)發(fā)生在受干擾的植物群落中［10］。放牧草原土壤—植物系統(tǒng)的這些生態(tài)過程導(dǎo)致群落部分物種的消失與新物種的獲得，使群落物種產(chǎn)生周轉(zhuǎn)和更替現(xiàn)象，驅(qū)動(dòng)群落植物多樣性改變［11］。例如，有研究表明隨放牧強(qiáng)度的增加，荒漠草原中群落多年生雜類草的數(shù)量顯著降低，但一年生植物的數(shù)量明顯增加［3］。物種水平多樣性的變化也將進(jìn)一步引起功能群和群落等多組織層次植物多樣性的變化，最終影響草原生態(tài)系統(tǒng)的功能與服務(wù)。然而，放牧過程中物種周轉(zhuǎn)與群落植物多樣性間具有怎樣的密切聯(lián)系，目前缺乏系統(tǒng)的研究。

放牧對(duì)草原群落植物多樣性的影響是草原生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)。目前大量研究主要從宏觀角度報(bào)道了放牧對(duì)草原群落植物多樣性的影響，但這些研究結(jié)果也存在極大的爭議性和不確定性。部分研究指出隨放牧強(qiáng)度的增加，群落植物多樣性指數(shù)顯著降低［12-13］。也有研究表明植物群落多樣性指數(shù)隨放牧強(qiáng)度的顯著提高或不變［14-15］。為解決這些爭議，需要從驅(qū)動(dòng)機(jī)制的角度揭示放牧對(duì)草原群落植物多樣性影響。當(dāng)前研究主要從放牧強(qiáng)度、草原類型以及放牧持續(xù)時(shí)間等方面的差異進(jìn)行解釋［16］。物種周轉(zhuǎn)也是影響群落植物多樣性的重要因素，并在山地森林群落植物多樣性研究中得到了驗(yàn)證［17］。物種周轉(zhuǎn)如何驅(qū)動(dòng)放牧草原植物多樣性變化，目前尚不清晰。此外，前人的研究主要選取Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Margalef豐富度指數(shù)等指標(biāo)表征放牧對(duì)草原群落植物多樣性的影響［13，18］。這些參數(shù)主要反映群落物種總數(shù)的變化狀況，不能完整的顯示出群落物種周轉(zhuǎn)過程。因此，揭示物種周轉(zhuǎn)與群落植物多樣性間的關(guān)系有利于加深對(duì)放牧草原植物多樣性變化驅(qū)動(dòng)機(jī)制的理解和認(rèn)知。

荒漠草原是內(nèi)蒙古中西部地區(qū)主要的草原類型，對(duì)維持區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)安全等方面具有不可替代的作用［1］。由于貧瘠的土壤和匱缺的降水導(dǎo)致荒漠草原植物群落具有物種組成簡單但生活型構(gòu)成豐富的特征，同時(shí)一年生植物層片也在群落中具有重要作用［19］。因此，荒漠草原群落植物多樣性對(duì)外界干擾具有敏感的響應(yīng)。放牧是荒漠草原主要的利用方式且已對(duì)荒漠草原群落植物多樣性產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響。因此，本研究以不同放牧強(qiáng)度（對(duì)照處理、輕度放牧、中度放牧和重度放牧）荒漠草原為研究對(duì)象，通過對(duì)群落多植物組織層次植物多樣性進(jìn)行調(diào)查，探究放牧荒漠草原植物群落物種周轉(zhuǎn)具有的特征以及放牧荒漠草原物種周轉(zhuǎn)與群落植物多樣性間的關(guān)系。本研究從物種周轉(zhuǎn)的角度揭示放牧荒漠草原植物多樣性改變的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，以期加深對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與穩(wěn)定性對(duì)放牧響應(yīng)的理解，也有助于加強(qiáng)放牧草原生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理和利用。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)長期放牧實(shí)驗(yàn)平臺(tái)（41°27′17″ N，111°53′46″ E，海拔1 456 m）。實(shí)驗(yàn)區(qū)氣候類型為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，全年干燥多風(fēng)，雨熱同期。研究區(qū)年均溫3.4℃，年均降水280 mm且80%的降水集中在6—9月（生長季），土壤類型為淡棕鈣土。該區(qū)域的植被類型為典型溫帶荒漠草原，群落具有植物低矮、物種組成簡單、生產(chǎn)力低的特點(diǎn)。群落建群種為短花針茅（Stipa breviflora），其它物種主要包括：無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、冷蒿（Artemisia frigida）、豬毛菜（Salsola collina）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）和木地膚（Kochia prostrata）等植物。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2004年在地勢開闊、植被均勻的區(qū)域建立長期放牧平臺(tái)。實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4種放牧強(qiáng)度，分別為對(duì)照處理（CK：0 羊單位·hm^-2·a^-1）、輕度放牧（LG：0.91 羊單位·hm^-2·a^-1）、中度放牧（MG：1.82羊單位·hm^-2·a^-1）和重度放牧（HG：2.73 羊單位·hm^-2·a^-1），每種放牧強(qiáng)度設(shè)置3次重復(fù)且各區(qū)組間彼此獨(dú)立。中度放牧強(qiáng)度依照當(dāng)?shù)卣笇?dǎo)制定，輕度放牧和重度放牧強(qiáng)度分別較中度放牧強(qiáng)度低50%和高50%。選擇體型和體重相似的2歲蒙古羯羊作為放牧家畜，放牧?xí)r間從每年6月初開始到10月末結(jié)束，每天放牧?xí)r間為7∶00—18∶00，其它時(shí)間將家畜安置在圈舍內(nèi)。到2022年為止，放牧平臺(tái)共運(yùn)行18年，放牧處理下的植被和土壤已發(fā)生了明顯的退化［13］。

1.3樣品采集與測定

2022年8月下旬使用樣方法對(duì)各放牧處理下植物多樣性進(jìn)行調(diào)查。首先在各小區(qū)內(nèi)隨機(jī)布置3個(gè)1 m×1 m的樣方，隨后記錄物種組成、各物種高度、蓋度和密度，其中物種高度指植物的自然高度，蓋度使用目測法估測。叢生型植物的密度為植株分株數(shù)；非叢生型植物的密度為植株個(gè)體數(shù)。前期預(yù)實(shí)驗(yàn)通過巢式樣方法（0.25 m×0.25 m，0.25 m×0.5 m，0.5 m×0.5 m，0.5 m×1 m，1 m×1 m，1 m×2 m，2 m×2 m，2 m×4 m，4 m×4 m，4 m×8 m，8 m×8 m，8 m×16 m，16 m×16 m）確定各放牧處理下物種飽和度，經(jīng)過數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)樣方面積達(dá)到8 m×8 m或8 m×16 m時(shí)，樣方內(nèi)物種達(dá)到飽和程度。因此，本研究在各小區(qū)地勢開闊平坦、植被均一的地段設(shè)置16 m×16 m的樣方并使用踏查法記錄每個(gè)樣方內(nèi)的物種組成。

1.4數(shù)據(jù)分析

本研究分別從物種多樣性、植物科的數(shù)目、植物功能群多樣性和群落α多樣性4個(gè)層次探究放牧對(duì)群落植物多樣性的影響。植物的中文名、拉丁學(xué)名、屬名和科名依照《內(nèi)蒙古植物志（第二版）》確定。植物功能群劃分成5種類型，分別為灌木和半灌木、多年生叢生禾草、多年生根莖禾草、多年生雜類草和一年生植物［20］。

不同放牧強(qiáng)度下群落α多樣性使用以下公式進(jìn)行計(jì)算［21］：

Margalef豐富度指數(shù)M=（S—1）/lnN

Simpson指數(shù)D=1—∑P²_i

Shannon-Wiener指數(shù)H=-∑（P_i×lnP_i）

Pielou均勻度指數(shù)J = H/lnS

S為某放牧強(qiáng)度下所有樣方的物種總數(shù)。P_i為某放牧強(qiáng)度下物種i的重要值，P_i = （相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度）/3，其中相對(duì)高度為物種i的高度與某處理下所有物種的高度總和的比值；相對(duì)蓋度為物種i的蓋度與某處理下所有物種的蓋度總和的比值；相對(duì)密度為物種i的密度與某處理下所有物種的密度總和的比值。N為物種i所在各處理的所有物種的個(gè)體總數(shù)。

本研究中在對(duì)照處理中出現(xiàn)的物種被定義為群落原有物種。在3種放牧強(qiáng)度中出現(xiàn)的物種，但未在對(duì)照處理中出現(xiàn)的物種定義為放牧獲得物種。為了量化放牧對(duì)群落物種動(dòng)態(tài)的影響，根據(jù)以下公式計(jì)算群落物種損失率、物種獲得率和物種周轉(zhuǎn)率［22］：

物種損失率=（L/S_control）×100%

物種獲得率=（G/_Scontrol）×100%

物種周轉(zhuǎn)率=［（L+G）/2×S_control］×100%

其中L是放牧后從對(duì)照處理中消失的物種數(shù)量，G是放牧后植物群落中出現(xiàn)的物種數(shù)量，S_control是對(duì)照處理中所有物種總數(shù)。

首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)。使用單因素方差分析比較不同放牧強(qiáng)度間群落α多樣性指數(shù)、物種獲得率、物種損失率和物種周轉(zhuǎn)率間的差異，多重比較選擇LSD法。使用一元線性模型分析植物科的數(shù)量、不同功能群物種數(shù)量、物種周轉(zhuǎn)率等與群落α多樣性指數(shù)間的關(guān)系。數(shù)據(jù)使用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，統(tǒng)計(jì)顯著性水平在0.05下進(jìn)行分析。數(shù)據(jù)分析與圖表繪制在SPSS 24.0和R 3.4.3中進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1放牧對(duì)荒漠草原群落物種組成的影響

放牧整體改變了荒漠草原物種總數(shù)和物種組成。隨放牧強(qiáng)度的增加，荒漠草原物種總數(shù)逐漸減少（表1）。例如，與對(duì)照處理相比，中度和重度放牧處理下的物種總數(shù)僅為對(duì)照處理的48.0%和56.0%。

放牧引起荒漠草原群落物種組成發(fā)生明顯分異。在所有放牧處理中，僅有短花針茅（Stipa breviflora）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、刺藜（Chenopodium aristatum）等7種共有植物（圖1和表1）。冰草（Agropyron cristatum）、戈壁天門冬、蒙古芯芭（Cymbaria mongolica）等6種植物僅在對(duì)照處理中出現(xiàn)?；⑽膊荩–hloris virgata）和地錦（Euphorbia humifusa）僅在重度放牧處理中出現(xiàn)。此外，對(duì)照處理和輕度放牧處理下有相對(duì)較多的共有物種，如冷蒿（Artemisia frigida）、駝絨藜（Ceratoides arborescens）、粗根鳶尾（Iris tigridia）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等7種。

2.2放牧對(duì)荒漠草原群落植物多樣性的影響

放牧從多角度和多組織層次對(duì)荒漠草原植物多樣性產(chǎn)生影響。隨放牧強(qiáng)度的增加，群落植物科的數(shù)量逐漸減少（圖2）。例如，在對(duì)照處理下，所有植物隸屬于24科，但在中度和重度放牧下，其所有植物僅分別屬于12科和13科。在放牧荒漠草原中，包含物種數(shù)較多的科隨放牧強(qiáng)度的增加表現(xiàn)較為穩(wěn)定，包含物種數(shù)較少的科消失的更加明顯（圖2a）。例如，禾本科、藜科、豆科和菊科等植物在不同放牧強(qiáng)度下均存在且具有絕對(duì)優(yōu)勢；大戟科、鳶尾科、玄參科等植物隨放牧強(qiáng)度的增加逐漸從植物群落中消失。

放牧對(duì)植物功能群多樣性無明顯影響。4種放牧處理下，植物功能群多樣性均為灌木和半灌木、多年生叢生禾草、多年生雜類草和一年生植物等5種類型（圖2b）。然而，放牧改變了各植物功能群類型的數(shù)量，其中對(duì)多年生雜類草和一年生植物的數(shù)量具有更大的影響（圖2b）。例如，在對(duì)照處理中，多年生雜類草數(shù)量為10種，占總數(shù)的40.0%，在中度和重度放牧下其數(shù)量均為3種，僅占總數(shù)的25.0%和21.4%。在重度放牧下，一年生植物的數(shù)量為5種，占總數(shù)的35.7%，在對(duì)照和輕度處理下，一年生植物的數(shù)量為3種和2種，分別占總數(shù)的12.0%和11.1%。

隨放牧強(qiáng)度的增加，群落Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)顯著降低（圖3，Plt;0.05）。植物群落Pielou指數(shù)在4種放牧強(qiáng)度間無顯著差異（圖3）。

2.3放牧對(duì)荒漠草原群落物種周轉(zhuǎn)的影響

荒漠草原放牧過程中植物群落物種發(fā)生明顯更替。在不同放牧強(qiáng)度間，群落物種獲得率無顯著差異（圖4）。隨放牧強(qiáng)度的增加，群落物種損失率和物種周轉(zhuǎn)率顯著提高（圖4，Plt;0.05）。中度放牧和重度放牧下的物種損失率分別比輕度放牧高73.4%和78.2%；輕度放牧下的物種周轉(zhuǎn)率為重度放牧下的64.5%。

2.4放牧荒漠草原植物周轉(zhuǎn)與植物多樣性的關(guān)系

在科的水平上，含1個(gè)物種科的數(shù)量與群落Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)呈顯著的正相關(guān)（圖5，Plt;0.05），但與Pielou指數(shù)無相關(guān)性。

植物功能群類型與物種數(shù)目對(duì)放牧荒漠草原植物群落多樣性有明顯影響。灌木與半灌木、多年生雜類草和多年生叢生禾草包含的物種數(shù)目與群落Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系（圖6和7，P lt; 0.05），但這些指標(biāo)均與Pielou指數(shù)無顯著相關(guān)性。此外，一年生植物包含的物種數(shù)目與群落Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)以及Pielou指數(shù)無顯著相關(guān)性。

群落物種周轉(zhuǎn)對(duì)放牧荒漠草原植物群落多樣性有顯著影響。物種獲得率與群落Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)以及Pielou指數(shù)無顯著相關(guān)性（圖8）。然而，物種損失率和物種周轉(zhuǎn)率與群落Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖8，Plt;0.05）。

3討論

3.1放牧對(duì)荒漠草原植物群落物種組成的影響

群落物種組成是決定草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要基礎(chǔ)，也是表征群落植物多樣性的重要指標(biāo)，對(duì)環(huán)境變化具有敏感的響應(yīng)［23］。本研究發(fā)現(xiàn)荒漠草原放牧后群落物種總數(shù)僅為對(duì)照處理下的48.0%～72.0%，表明隨放牧強(qiáng)度的增加，荒漠草原植物物種數(shù)逐漸減少，與前人的研究結(jié)果一致［24］。放牧荒漠草原群落物種總數(shù)的降低也意味著荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)處于退化階段。短花針茅、無芒隱子草和刺藜等7個(gè)物種在各放牧處理下均存在，表明這些植物對(duì)放牧具有極強(qiáng)的適應(yīng)性［25］，主要與其具有較強(qiáng)耐牧性有關(guān)。虎尾草和地錦僅在重度放牧處理中出現(xiàn)。這些物種屬于一年生植物，具有生長較快、資源利用率較高但壽命較短的特點(diǎn)，在生活史策略上屬于R對(duì)策［26］。草原生態(tài)系統(tǒng)放牧后空間和資源（光照、水分和養(yǎng)分等）的空閑為一年生植物的繁殖提供了條件［27］。戈壁天門冬（Asparagus gobicus）、蒙古芯芭、冰草等多年生雜類草和禾草僅出現(xiàn)對(duì)照處理中，表明這些植物對(duì)放牧具有極強(qiáng)的敏感性，可能與家畜的選擇性采食有關(guān)。這些物種在未來放牧荒漠草原管理和監(jiān)測中可以作為指示種對(duì)群落植物多樣性穩(wěn)定性進(jìn)行監(jiān)測。放牧所引起群落物種發(fā)生分異變化，進(jìn)一步將對(duì)群落結(jié)構(gòu)與功能以及群落植物多樣性產(chǎn)生影響。

3.2放牧對(duì)荒漠草原植物多樣性的影響

植物多樣性是維持草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要基礎(chǔ)，也是草原生物資源評(píng)估和合理利用的重要依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)荒漠草原不同植物組織層次植物多樣性對(duì)放牧具有不同的響應(yīng)。放牧顯著降低群落物種α多樣性指數(shù)，與前人的研究結(jié)果一致［16，24，28］。家畜的選擇性采食、微環(huán)境變化以及荒漠草原獨(dú)特的群落特征共同導(dǎo)致了這種現(xiàn)象［5，19，25］。首先，由于植物具有不同的適口性和對(duì)放牧的適應(yīng)性，家畜的選擇性采食以及踐踏等行為將導(dǎo)致物種的消失，引起物種多樣性的降低；其次，放牧過程中土壤緊實(shí)度和土壤溫度的提高以及土壤水分的降低等生態(tài)因子的變化引起群落微環(huán)境發(fā)生變化，也會(huì)導(dǎo)致物種多樣性的降低；最后，與典型草原、草甸草原相比，荒漠草原自然環(huán)境相對(duì)惡劣、物種組成簡單，植物多樣性受放牧的影響更大。隨放牧強(qiáng)度的增加，植物科的數(shù)目明顯降低，尤其是僅含有1個(gè)物種科的數(shù)量，表明包含物種數(shù)較少的科對(duì)放牧的敏感性較強(qiáng)，也間接反映出包含物種數(shù)較多的科對(duì)放牧的穩(wěn)定性較強(qiáng)［13，25］。這主要與其對(duì)環(huán)境變化的長期適應(yīng)有關(guān)。因此，在未來放牧草原多樣性研究中，更應(yīng)該關(guān)注群落中物種數(shù)較少的科，這對(duì)于維持群落物種多樣性具有重要作用。植物功能群多樣性對(duì)放牧具有不同的響應(yīng)。放牧對(duì)荒漠草原植物功能群類型多樣性無顯著影響，與前人的研究結(jié)果一致［25］。這表明植物功能群多樣性在不同放牧條件下具有較高的穩(wěn)定性，主要與不同功能群在群落中具有較強(qiáng)的生態(tài)位分化有關(guān)。然而，值得注意的是，雖然放牧對(duì)植物功能群多樣性無顯著影響，但各植物功能群中的物種數(shù)量發(fā)生明顯變化，其中多年生雜類草和一年生植物的數(shù)量對(duì)放牧具有敏感的響應(yīng)。

3.3放牧草原群落植物多樣性與物種周轉(zhuǎn)的關(guān)系

群落原有物種的消失和新物種的出現(xiàn)共同決定了群落植物多樣性［10］。放牧草原中家畜的選擇性采食等行為引起群落中部分物種的消失，同時(shí)家畜糞便以及土壤種子庫也會(huì)為群落帶來新的物種［11］，引起群落物種發(fā)生更替，最終對(duì)群落植物多樣性產(chǎn)生影響。本研究發(fā)現(xiàn)放牧對(duì)荒漠草原物種獲得率無顯著影響，表明物種獲得率對(duì)放牧響應(yīng)不敏感。這可能與荒漠草原自然環(huán)境惡劣、物種構(gòu)成簡單、植被均勻等特征有關(guān)［19］。放牧不會(huì)使得群落中小斑塊中的物種發(fā)生擴(kuò)散。對(duì)于物種組成豐富、群落斑塊化明顯的典型草原和草甸草原來說，放牧對(duì)群落物種獲得率具有怎樣的影響，也值得在接下來的研究中進(jìn)行探究。與物種獲得率不同的是，物種損失率和物種周轉(zhuǎn)率隨放牧強(qiáng)度的增加顯著提高，表明物種損失率和物種周轉(zhuǎn)率對(duì)放牧具有敏感的響應(yīng)，也表明較強(qiáng)的放牧強(qiáng)度會(huì)引起群落結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生明顯的退化。在未來放牧草原植物多樣性監(jiān)測中可以對(duì)這兩項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行重點(diǎn)關(guān)注，以全面了解群落植物多樣性的變化狀況。此外，本研究發(fā)現(xiàn)放牧荒漠草原物種損失率高于物種獲得率，表明在荒漠草原放牧管理中物種的更替主要以群落原有物種消失為主，從物種周轉(zhuǎn)的角度解釋了放牧荒漠草原群落物種多樣性降低的主導(dǎo)因素［13，24］。因此，在未來植物多樣性研究中不僅需要關(guān)注群落α多樣性指數(shù)的變化，更需要關(guān)注群落物種獲得和物種損失等物種周轉(zhuǎn)過程。

放牧荒漠草原植物多樣性改變的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)力也是草原生態(tài)學(xué)研究中重點(diǎn)關(guān)注的內(nèi)容之一。當(dāng)前研究主要從群落外部因子揭示放牧草原植物多樣性改變的驅(qū)動(dòng)力，如氣候類型、群落類型、放牧強(qiáng)度、地形等［16，25］。群落內(nèi)部因素也是驅(qū)動(dòng)群落植物多樣性改變的主要因素，但關(guān)注相對(duì)較少。本研究發(fā)現(xiàn)植物群落數(shù)量特征均與群落植物多樣性間具有密切聯(lián)系。首先，群落中包含物種數(shù)較少的科的數(shù)量決定群落植物多樣性，這也再次強(qiáng)調(diào)了包含物種數(shù)較少的科的數(shù)量對(duì)維持群落結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定性上具有重要作用。其次，除一年生植物外的其它植物功能群數(shù)量與群落植物多樣性具有顯著正相關(guān)關(guān)系，表明這些功能群植物是荒漠草原植物群落多樣性構(gòu)成的主體。一年生植物常常為“機(jī)會(huì)主義者”，其功能在群落中往往具有不穩(wěn)定性［26］。因此，其對(duì)群落多樣性的影響相對(duì)較小。此外，放牧荒漠草原物種損失率和物種周轉(zhuǎn)率與植物多樣性間具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明荒漠草原放牧過程中原有物種的消失是引起群落植物多樣性降低的主要因素。因此，在退化草原修復(fù)治理中，可以適當(dāng)補(bǔ)播群落原有物種，加速植物多樣性的恢復(fù)，以促進(jìn)群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性的提升。

4結(jié)論

放牧荒漠草原中家畜通過一系列行為（采食、踐踏、糞尿歸還等）引起群落中部分對(duì)放牧敏感的物種（二裂委陵菜、蒙古芯芭等）消失和一年生植物（虎尾草、地錦）的獲得。在此過程中群落物種周轉(zhuǎn)主要以物種消失為主。物種水平多樣性的降低進(jìn)一步引起群落科的數(shù)目和植物功能群多樣性的降低，最終導(dǎo)致群落水平植物多樣性的降低。包含物種數(shù)較少的科以及灌木和半灌木、多年生雜類草、多年生叢生禾草的物種數(shù)量是維持放牧荒漠草原群落植物多樣性的重要因素。

參考文獻(xiàn)

［1］沈?；?，朱言坤，趙霞，等. 中國草地資源的現(xiàn)狀分析［J］. 科學(xué)通報(bào)，2016，61（2）：139-154

［2］張艷芬，楊曉霞，董全民，等. 牦牛和藏羊混合放牧對(duì)放牧家畜采食量和植物補(bǔ)償性生長的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2019，27（6）：1607-1614

［3］ZHANG R Y，WANG Z W，HAN G D，et al. Grazing induced changes in plant diversity is a critical factor controlling grassland productivity in the Desert Steppe，Northern China［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2018，265：73-83

［4］楊浩，白永飛，李永宏，等. 內(nèi)蒙古典型草原物種組成和群落結(jié)構(gòu)對(duì)長期放牧的響應(yīng)［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（3）：499-507

［5］YAN Y，YAN R，CHEN J，et al. Grazing modulates soil temperature and moisture in a Eurasian steppe［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2018，262：157-165

［6］孫世賢，丁勇，李夏子，等. 放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控對(duì)荒漠草原土壤風(fēng)蝕的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2020，29（7）：23-29

［7］KOOCH Y，MOGHIMIAN N，WIRTH S，et al. Effects of grazing management on leaf litter decomposition and soil microbial activities in northern Iranian rangeland［J］. Geoderma，2020，361：114100

［8］HE M，ZHOU G，YUAN T，et al. Grazing intensity significantly changes the C：N：P stoichiometry in grassland ecosystems［J］. Global Ecology and Biogeography，2019，29（2）：355-369

［9］侯東杰，郭柯. 典型草原植物養(yǎng)分對(duì)生長季不同放牧強(qiáng)度的動(dòng)態(tài)響應(yīng)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（1）：141-148

［10］ANDERSON K J. Temporal Patterns in Rates of Community Change during Succession［J］. The American Naturalist，2007，169（6）：780-793

［11］張揚(yáng)建，朱軍濤，沈若楠，等. 放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究進(jìn)展［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，44（5）：553-564

［12］TEAGUE W R，DOWHOWER S L，BAKER S A，et al. Grazing management impacts on vegetation，soil biota and soil chemical，physical and hydrological properties in tall grass prairie［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2011，141（3-4）：310-322

［13］張睿洋，王忠武，韓國棟，等. 短花針茅荒漠草原α多樣性對(duì)綿羊載畜率的響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（3）：906-914

［14］TLLE M，DEK B，POSCHLOD P，et al. Grazing vs. mowing：A meta-analysis of biodiversity benefits for grassland management［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2016，222：200-212

［15］王姝文，李文懷，李艷龍，等. 放牧家畜類型對(duì)內(nèi)蒙古典型草原植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，46（8）：941-950

［16］楊婧，褚鵬飛，陳迪馬，等. 放牧對(duì)內(nèi)蒙古典型草原α、β和γ多樣性的影響機(jī)制［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，38（2）：188-200

［17］李艷輝，蘭天元，王月，等. 神農(nóng)架植物物種空間周轉(zhuǎn)的驅(qū)動(dòng)因素［J］. 生物多樣性，2022，30（4）：27-35

［18］牛鈺杰，楊思維，王貴珍，等. 放牧干擾下高寒草甸物種多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)與選擇［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，28（6）：1824-1832

［19］賽勝寶. 內(nèi)蒙古北部荒漠草原帶的嚴(yán)重荒漠化及其治理［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2001，15（4）：34-39

［20］BAI Y F，HAN X G，WU J G，et al. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland［J］. Nature，2004，431（7005）：181-184

［21］GAO Y，AN Y，QI B L，et al. Grazing exclusion mediates the trade-off between plant diversity and productivity in Leymus chinensis meadows along a chronosequence on the Songnen Plain，China［J］. Ecological Indicators，2021，126：107655

［22］YANG J X，HOU D J，QIAO X G，et al. Plowing，seeding，and fertilizing differentially influence species diversity，functional groups and community productivity in a degraded steppe［J］. Flora，2019，257：151414

［23］王少鵬，羅明，馮彥皓，等. 生物多樣性理論最新進(jìn)展［J］. 生物多樣性，2022，30（10）：25-37

［24］劉文亭，衛(wèi)智軍，呂世杰，等. 放牧對(duì)短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（10）：3394-3402

［25］劉文亭，衛(wèi)智軍，呂世杰，等. 荒漠草地植物多樣性對(duì)草食動(dòng)物采食的響應(yīng)機(jī)制［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，40（6）：564-573

［26］付曉玥，閆建成，梁存柱，等. 干旱與半干旱區(qū)—年生植物水勢對(duì)模擬降水變化的響應(yīng)［J］. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)（自然版），2012，43（2）：160-167

［27］王煒，梁存柱，劉鐘齡，等. 羊草+大針茅草原群落退化演替機(jī)理的研究［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24（4）：468-472

［28］高蘇日固嘎，斯琴朝克圖，烏蘭圖雅，等. 克氏針茅草原群落物種多樣性與生物量關(guān)系對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（23）：9736-9746

（責(zé)任編輯 閔芝智）