植物病毒病的防治研究進(jìn)展

閻世江，郭建恩

（1山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太原 030031；2.山西省繁峙縣教育科技發(fā)展中心，山西 繁峙 034300）

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，每年因農(nóng)作物感染各類病害而遭受重大損失，據(jù)統(tǒng)計(jì)，僅在中國東北地區(qū)損失金額就高達(dá)數(shù)億元。在植物病害中，排名第一的是真菌性病害，經(jīng)過人們多年的探索研究，已找到有效的防治方法；排在第二位的是病毒病，它寄生在植物細(xì)胞內(nèi)，與動(dòng)物不同，植物沒有自身的免疫系統(tǒng)，一旦感染往往就會(huì)受到沉重的打擊，因此自從病毒病被人們發(fā)現(xiàn)以來，如何對(duì)其進(jìn)行防治一直是學(xué)者研究的熱點(diǎn)[1-2]。多年的農(nóng)作物種植研究顯示，病毒病在生產(chǎn)實(shí)踐中很難防治。為此，筆者查閱了大量資料，并與相關(guān)植保專家座談，針對(duì)植物病毒病的發(fā)現(xiàn)、發(fā)展及防治技術(shù)展開論述，助力中國盡早建立病毒病的防治技術(shù)體系。

1 植物病毒病的發(fā)現(xiàn)

17世紀(jì)，荷蘭農(nóng)戶在種植郁金香時(shí)發(fā)現(xiàn)了被病毒病侵染的植株，從表觀形態(tài)來看，發(fā)病癥狀與其他常見的病害不同，這是最早有關(guān)病毒病發(fā)病的報(bào)道。1886年，有科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了煙草花葉病毒病侵染蔬菜后使其發(fā)??；6年后，有科學(xué)家認(rèn)為煙草花葉病毒病比常見的細(xì)菌更小。直到19世紀(jì)末，科學(xué)家Martinus Beijerinck給這種物質(zhì)取名為“病毒（virus）”，“virus”在拉丁語中本意為“毒藥”。這種“毒藥”具有傳染性，如濃度下降，傳染致病性也會(huì)下降[3-5]。

2 植物病毒的概念

發(fā)現(xiàn)病毒病后，由于技術(shù)的局限性，對(duì)其研究未取得長足的進(jìn)步。直到20世紀(jì)中葉，電子顯微鏡的誕生為病毒病的研究注入了活力。在電子顯微鏡下，病毒病逐步顯露出真容，原來植物病毒的外殼是蛋白質(zhì)，內(nèi)部是一條DNA或RNA鏈。病毒沒有完整的細(xì)胞膜和細(xì)胞核等結(jié)構(gòu)，雖然有DNA或RNA鏈，卻不能自我復(fù)制，但具備變異功能。在侵染植物體后，前期處于休眠狀態(tài)，只有在特定的條件下，如植物體得病或受到逆境脅迫時(shí)才會(huì)爆發(fā)[6-7]。

3 常見的植物病毒病

植物病毒病可以侵染400多種植物，其只能寄生在活體寄主的體內(nèi)，被侵染的植物、作物產(chǎn)量、品質(zhì)會(huì)下降。僅有少數(shù)的植物病毒在寄主死亡后還能存活幾天至幾年的時(shí)間[8-9]。植物病毒具有專一性，即不會(huì)同時(shí)侵染植物或動(dòng)物，常見作物病毒和病毒病見表1。

表1 常見作物病毒和病毒病

4 傳播途徑

植物病毒的傳播途徑主要有2種，水平傳播和垂直傳播。

4.1 水平傳播

水平傳播途徑通常是指外來植物病毒侵染了其他植物。植物表皮具有保護(hù)層，病毒首先突破保護(hù)層。在自然界中常常出現(xiàn)因天氣或物理損傷而造成的傷口，成為植物病毒傳播的通道。在某些無性繁殖過程中，通過插條、嫁接方式也是植物病毒病傳播的常見途徑。

昆蟲是另一種植物病毒的傳播媒介，特別是攜帶病毒的昆蟲，如蚜蟲。蚜蟲通常采用刺吸式口器吸取植物營養(yǎng)，如果植物體內(nèi)含有病毒，蚜蟲在吸取營養(yǎng)的過程中也吸取了病毒，再到其他的植物體吸取營養(yǎng)時(shí)，病毒也隨口器或唾液腺傳播到植物體內(nèi)[10-11]。

勞動(dòng)者在田間勞作過程中，如發(fā)現(xiàn)一株或幾株作物感染病毒并近距離觀察植株時(shí)，手上或農(nóng)具上難免會(huì)沾上植物汁液，在接觸其他植物后，也會(huì)使病毒轉(zhuǎn)移傳播。

4.2 垂直傳播

垂直傳播途徑通常是指病毒從母體遺傳到子代的過程，在無性繁殖和有性繁殖中均存在。在無性繁殖中，母體的根、莖、葉、愈傷組織等均含有病毒，采用根、莖、葉、愈傷組織進(jìn)行培養(yǎng)后，新生一代植株會(huì)攜帶病毒。大多數(shù)的高等植物均為有性繁殖，在此過程中如母體帶有病毒，病毒則會(huì)跟隨種子進(jìn)行傳播。

4.3 存活時(shí)間

有些病毒存活時(shí)間較短，而有些則較長，如煙草花葉病毒（TMV）和番茄花葉病毒（ToMV）存活期約2年左右。絕大多數(shù)病毒的存活時(shí)間依賴某種媒介（昆蟲、寄主植物）生存時(shí)間，植物病毒一般不能獨(dú)立生存[12]。

5 植物病毒病的癥狀

植物感染病毒后所表現(xiàn)出的癥狀各不相同，通常是命名病毒的重要參考。隨著寄主植物的種類、生長狀況、年齡、感染階段和外在條件的不同，其癥狀也不盡相同。在某些情況下，植物病毒病癥狀和病蟲害發(fā)生、植物營養(yǎng)缺乏、逆境脅迫和除草劑藥害癥狀十分類似，應(yīng)認(rèn)真觀察和辨別。

如僅從表觀形態(tài)進(jìn)行分辨，很難區(qū)分出不同的病毒病，在條件允許的情況下，應(yīng)通過顯微鏡進(jìn)行觀察。

植物病毒病的癥狀主要有：葉片出現(xiàn)不同顏色的斑點(diǎn)；葉片發(fā)黃；葉片萎蔫；葉脈透明；葉片出現(xiàn)綠色脈帶；葉片出現(xiàn)黃脈帶；葉片卷曲；葉片出現(xiàn)水泡；葉尖端壞死；葉脈壞死；株高降低矮縮；花、葉或果實(shí)表面形成彩色條紋；葉尖端壞死；葉脈壞死；莖表面環(huán)斑；植物矮縮；植物死亡。

6 植物病毒病防治的傳統(tǒng)方法

了解了植物病毒病的傳播特性后，科學(xué)家采用了培育脫毒種苗、防控有害昆蟲、培育新品種等方法。在研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)各個(gè)部位的病毒含量各不相同。例如，在培育馬鈴薯、甘薯時(shí)，發(fā)現(xiàn)在根尖和莖尖的病毒含量較低，因此可以采用莖尖培養(yǎng)的方法繁育種苗，即在莖尖切除少量的組織加以培養(yǎng)，然后形成種苗。目前，該技術(shù)已在馬鈴薯、甘薯和菠蘿上應(yīng)用。

蚜蟲和粉虱具有刺吸式口器，在吸取植株的汁液時(shí)，間接幫助病毒病的傳播。因此，采用防蟲網(wǎng)或其他藥劑防治此類害蟲后，就可以控制病毒病的發(fā)生與蔓延。有學(xué)者報(bào)道通過殺滅飛虱防治水稻病毒病，殺滅潔粉蚧防治菠蘿病毒病，在日光溫室的風(fēng)口加裝防蟲網(wǎng)（一般為40目）防治蔬菜病毒病[13]。

1920年，美國科學(xué)家無意間發(fā)現(xiàn)有些植物在被弱病毒侵染后能產(chǎn)生一定的抗性，擬進(jìn)行深入研究，但在后期研究中發(fā)現(xiàn)所需的成本較高，而且存在局限性；也有育種學(xué)家想培育抗病毒病的新品種，但植物病毒變異速度超出人們的想象，培育品種的速度無法趕上病毒變異的速度。近年來興起的分子生物學(xué)技術(shù)為品種培育帶來曙光，這也為今后的育種指出一條道路。

在病毒病出現(xiàn)后，科學(xué)家曾設(shè)想找到一種天然或人工合成的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行防治卻未成功，但是中國科學(xué)家并沒有放棄研究。筆者通過查閱資料，統(tǒng)計(jì)出截至2021年中國登記的防治病毒病的藥劑（表2），其中鹽酸嗎啉胍104種，乙酸銅64種，氨基寡糖素38種，香菇多糖36種，寧南霉素、琥膠肥酸銅等其他產(chǎn)品較少[14]。上述藥劑出現(xiàn)的時(shí)間較早，相關(guān)使用方法、作用機(jī)理報(bào)道較多，筆者不再贅述。

表2 我國登記的防治病毒病藥劑統(tǒng)計(jì)情況

7 新型植物抗病毒藥劑

病毒侵染植物組織后，在寄主體內(nèi)能復(fù)制出新的病毒，繼而侵染其他器官，但普通的化學(xué)藥劑卻不具備這樣的功能，因此采用化學(xué)藥劑防治病毒病的作用十分有限。1950年，美國科學(xué)家找到一種能防止病毒復(fù)制的藥劑，后來發(fā)現(xiàn)這種物質(zhì)作用的時(shí)間很短暫，而且容易產(chǎn)生藥害[15]。

直到20世紀(jì)90年代，科學(xué)家研制出誘導(dǎo)抗性劑，可以抑制病毒且環(huán)保，此類藥劑約有180多種，是從被子植物中提取的。如丁香酚，可以有效抑制西葫蘆病毒病。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)抗性劑多為多肽和酶類物質(zhì)。來自中國云南省的科學(xué)家從食用菌中提取的多糖成分能抑制煙草花葉病毒病。在21世紀(jì)初葉，中國貴州大學(xué)的學(xué)者與多家單位合作研制出新型抗植物病毒劑，其有效成分為氨基磷酸酯，對(duì)黃瓜花葉病毒和煙草花葉病毒病有較好的防治效果。2014年，科學(xué)家研制出的“阿泰靈”對(duì)番茄黃化曲葉病和南方水稻黑條矮縮病有較好的防治效果。截至2021年，中國已登記的防治農(nóng)作物病毒病的藥劑共有171件[16]。

8 展 望

防治植物病毒病的方法還在摸索中，目前為止未發(fā)現(xiàn)特效藥?，F(xiàn)階段，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，廣泛采用綜合防治病毒病的方法，包括植物檢疫、抗性品種、輪作、防治傳染媒介（蚜蟲等）等措施，這些措施的綜合利用非常有效。有科學(xué)家嘗試使用醫(yī)用抗病毒劑防治植物病毒病。噻唑呋林能治療腫瘤，國外科學(xué)家研究表明其對(duì)大麥和小麥條紋花葉病毒有一定的防治效果[17]，未來它們也許會(huì)成為抗植物病毒病的藥劑來源之一。

筆者認(rèn)為，未來研制抗病毒藥物的重點(diǎn)應(yīng)該放在天然源抗病毒物質(zhì)的探索方面，比如天然植物藥物等，可從以下物質(zhì)中選擇：多酚類或花青苷；皂角苷；多聚糖；有機(jī)酸；蛋白和多肽；精油[18]。中國科學(xué)家研制的甾烯醇及甾烯醇微乳劑、丁香酚微膠囊制劑在防治病毒病中表現(xiàn)效果較好[19-22]。經(jīng)過努力，國內(nèi)外已有許多防治病毒病的藥劑上市，但與殺蟲劑、殺菌劑相比較，無論是規(guī)模方面還是產(chǎn)量方面都顯得較少，其防治效果與人們的設(shè)想還存在差距。今后其發(fā)展方向一定是“高效、低毒、低殘留、綠色環(huán)?！薄＝陙砼d起的分子生物學(xué)為防治病毒病藥劑的研發(fā)奠定了基礎(chǔ)，由于人們對(duì)轉(zhuǎn)基因食品的認(rèn)識(shí)不同，這條道路尚任重而道遠(yuǎn)。今后，應(yīng)加強(qiáng)外來物種入侵、有害昆蟲的防治及選育抗病品種等方面的研究，在不遠(yuǎn)的將來，人類一定能戰(zhàn)勝植物病毒病。