幾種植物生長調(diào)節(jié)劑對棉花耐高溫性能的調(diào)控效應(yīng)

摘要：【目的】在苗期篩選提高棉花耐高溫能力的植物生長調(diào)節(jié)劑及其適宜濃度，并明確其在棉花花鈴期對高溫脅迫的緩解效應(yīng)?！痉椒ā恳灾忻?25為供試品種，設(shè)置常溫（平均溫度為28 ℃，最高溫、最低溫分別為32 ℃、24 ℃）和高溫（平均溫度為38 ℃，最高溫、最低溫分別為42 ℃、34 ℃）2種溫度處理；苗期設(shè)置清水對照，200、400、600 μmol·L－1 1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene， 1-MCP），0.01、0.02、0.05 μmol·L－1冠菌素（coronatine， COR）和0.5、1.0、2.0 μmol·L－1 2， 4-表油菜素內(nèi)酯（2， 4-epibrassinolide， EBR）噴施處理；花鈴期設(shè)置清水對照和400 μmol·L－1 1-MCP噴施處理。探究常溫和高溫處理下，不同生長調(diào)節(jié)劑對棉花干物質(zhì)質(zhì)量、葉片光合特性、葉綠素含量、抗氧化酶活性、產(chǎn)量及纖維品質(zhì)等的影響。【結(jié)果】適宜濃度的3種植物生長調(diào)節(jié)劑均能在一定程度上提高棉花的耐高溫能力。苗期高溫脅迫下，與清水處理相比，噴施400 μmol·L－1 1-MCP可顯著提高棉花地上部及地下部的干物質(zhì)質(zhì)量，提高新展開葉的凈光合速率、葉綠素a和葉綠素b的含量、抗氧化酶（超氧化物歧化酶、過氧化物酶、谷胱甘肽過氧化物酶和抗壞血酸過氧化物酶）活性，降低丙二醛含量。主成分分析表明400 μmol·L－1 1-MCP可有效提高棉花的耐高溫能力。此外，花鈴期高溫脅迫下，與噴施清水相比，噴施400 μmol·L－1 1-MCP能顯著提高棉鈴對位葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，提高棉花單株結(jié)鈴數(shù)、鈴重、單株籽棉產(chǎn)量及纖維品質(zhì)?！窘Y(jié)論】400 μmol·L－1 1-MCP能通過提高棉花葉片葉綠素含量、光合能力和抗氧化酶活性，減少丙二醛等有害物質(zhì)的積累，從而增強(qiáng)棉花耐高溫能力，在一定程度上提高棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：棉花；高溫脅迫；植物生長調(diào)節(jié)劑；耐高溫能力

Abstract： [Objective] At the seedling stage， plant growth regulators and their appropriate concentrations were screened to improve the high temperature tolerance of cotton， and the alleviating effects were determined at the flowering and boll setting stage. [Method] In this study， the cotton cultivar Zhongmian 425 was selected as the test material. Two kinds of temperature treatments were set： normal temperature （average temperature was 28 ℃， and maximum/minimum temperature were 24 ℃/32 ℃） and high temperature （average temperature was 38 ℃， and maximum/minimum temperature were 42 ℃/34 ℃）. Water， 200， 400， 600 μmol·L－1 1-methylcyclopropene （1-MCP）， 0.01， 0.02， 0.05 μmol·L－1 coronidine （COR） and 0.5， 1.0， 2.0 μmol·L－1 2， 4-epibrassinolide （EBR） spraying treatments were set at the seedling stage. Water and 400 μmol·L－1 1-MCP spraying treatment were set at the flowering and boll setting stage. The effects of different plant growth regulators on the dry mass， leaf photosynthetic characteristics， chlorophyll content， antioxidant enzyme activity， yield and fiber quality of cotton under the normal temperature and high temperature conditions were explored. [Result] The results showed that the suitable concentrations of three plant growth regulators could improve the high temperature tolerance of cotton. Under high temperature stress at the seedling stage， compared with water treatment， spraying 400 μmol·L－1 1-MCP could significantly increase the dry mass of aboveground and underground parts of cotton， and increase the net photosynthetic rate， the contents of chlorophyll a and chlorophyll b， and the activities of antioxidant enzymes （superoxide dismutase， peroxidase， glutathione peroxidase and ascorbate peroxidase）， and decrease malondialdehyde content in newly expanded cotton leaves. Principal component analysis proved that 400 μmol·L－1 1-MCP could effectively improve the high temperature tolerance of cotton. Meanwhile， under high temperature stress at the flowering and boll setting stage， spraying 400 μmol·L－1 1-MCP could significantly improve the net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of subtending leaves to cotton bolls， the number of bolls per plant， boll weight， seed cotton yield per plant and fiber quality compared with spraying water. [Conclusion] 400 μmol·L－1 1-MCP can increase the chlorophyll content， photosynthetic capacity and antioxidant enzyme activity， and reduce the accumulation of malondialdehyde and other harmful substances in" cotton leaves， thus enhancing the high temperature tolerance of cotton， and finally improve the cotton yield and fiber quality to a certain extent.

Keywords： cotton; high temperature stress; plant growth regulator; high temperature tolerance

棉花是我國乃至世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物之一。陸地棉（Gossypium hirsutum L.）雖起源于熱帶地區(qū)、喜高溫，但較高的溫度仍然會影響其生長發(fā)育、產(chǎn)量和纖維品質(zhì)[1]。棉花的耐高溫能力通常指棉花抵御高溫逆境的能力及高溫脅迫解除后各生理生化指標(biāo)及產(chǎn)量品質(zhì)等的恢復(fù)能力[2]。葉片是植物碳水化合物的主要供應(yīng)源，對位葉為棉鈴提供了60%～87%的碳水化合物[3]。研究表明，棉花葉片光合作用的最適氣溫為32～34 ℃，當(dāng)氣溫高于36 ℃時，棉花光合作用將受到顯著抑制[4]。

高溫脅迫影響光合作用的生理機(jī)制十分復(fù)雜，一般可分為氣孔因素和非氣孔因素[3]。氣孔因素主要表現(xiàn)為高溫條件下植物葉片水分迅速散失、呼吸作用加強(qiáng)、胞間二氧化碳濃度增加、氣孔關(guān)閉等，對植物光合作用產(chǎn)生不利影響；非氣孔因素主要表現(xiàn)為2個方面：一方面高溫脅迫抑制1， 5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶活性，另一方面高溫會引起葉片光合器官損傷。葉片作為響應(yīng)高溫脅迫最為敏感的器官，高溫下光系統(tǒng)Ⅱ（photosystem Ⅱ， PSⅡ）的能量轉(zhuǎn)移和電子傳遞受阻，葉片產(chǎn)生大量的活性氧（reactive oxygen species， ROS），易導(dǎo)致離子滲漏和細(xì)胞死亡[5]。為抵御高溫脅迫下ROS的毒害影響，植物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)被激活，用于清除多余的ROS。隨著脅迫強(qiáng)度加重和時間延長，細(xì)胞ROS代謝失衡，H2O2和O2－等過度積累，引起膜系統(tǒng)損傷和細(xì)胞氧化，生成丙二醛（malondialdehyde， MDA）等氧化產(chǎn)物，影響植株的正常生理代謝，最終導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降[6]?？梢?，全球氣候變暖、極端高溫和熱浪的持續(xù)增加[7]將顯著影響棉花生產(chǎn)，如何提高棉花的耐高溫能力成為亟須解決的問題。

噴施植物生長調(diào)節(jié)劑是提高作物抗逆性的1種經(jīng)濟(jì)高效的技術(shù)手段。研究表明多種外源植物生長調(diào)節(jié)劑均能提高作物的耐高溫能力[8-9]。其中，1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene， 1-MCP）、冠菌素（coronatine， COR）和2， 4-表油菜素內(nèi)酯（2， 4-epibrassinolide， EBR）是新型的植物生長調(diào)節(jié)劑，具有高效和環(huán)境友好等特點[10-12]。高溫脅迫下，噴施1-MCP能夠降低棉花的膜脂過氧化程度、膜透性及可溶性糖含量，提高葉綠素含量，延緩葉片衰老[13-14]。但也有研究認(rèn)為高溫條件下1-MCP處理可改善棉株上部果枝數(shù)和結(jié)鈴數(shù)，但對皮棉產(chǎn)量無顯著影響，可能與高溫脅迫處理的時間較晚有關(guān)[15]。COR處理能維持高溫脅迫下小麥葉片的相對含水量，提高可溶性蛋白的積累量，降低質(zhì)膜透性及MDA含量[16]。高溫脅迫下，EBR處理可提高甜瓜葉片的凈光合速率、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)[17]，提高茄子的抗氧化酶活性[11]。但目前植物生長調(diào)節(jié)劑在棉花抗高溫栽培中的應(yīng)用較少。

綜上，高溫脅迫能夠顯著影響葉片生理代謝，而植物生長調(diào)節(jié)劑能夠顯著提高作物的耐高溫能力。因此，本研究在棉花苗期設(shè)置為期3 d的高溫處理并噴施3種植物生長調(diào)節(jié)劑（1-MCP、COR和EBR），以篩選最適的植物生長調(diào)節(jié)劑及其濃度；然后在花鈴期進(jìn)行為期7 d的高溫脅迫處理，對篩選的植物生長調(diào)節(jié)劑的效果進(jìn)行驗證，旨在篩選出能提高棉花耐高溫能力的外源植物生長調(diào)節(jié)劑，為生產(chǎn)中棉花抗高溫能力的提升提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試植物生長調(diào)節(jié)劑

選取3種植物生長調(diào)節(jié)劑1-MCP、COR和EBR。1-MCP為粉劑，有效成分含量3.3%，購自咸陽西秦生物科技有限公司；COR由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物生長調(diào)節(jié)劑教育部工程研究中心提供；EBR為粉劑，有效成分含量92%，購自上海源葉生物科技有限公司。

1.2 試驗設(shè)計

提高苗期棉花耐高溫性能的植物生長調(diào)節(jié)劑的篩選試驗分別于2020年11月1日和2020年12月10日在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生科樓棉花栽培實驗室的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行。供試棉花品種為中棉425。種子經(jīng)75%（體積分?jǐn)?shù)）酒精消毒120 s，清水沖洗3次后浸種過夜；挑選大小均一的露白種子，播于裝有基質(zhì)土（基質(zhì)與田園土的體積比為1∶1）的育苗盤（長×寬×高＝54 cm×28 cm×11 cm，32穴）中，每穴播3粒，移至光照培養(yǎng)箱（平均溫度為28 ℃，最高溫度、最低溫度分別為32 ℃、24 ℃，光照強(qiáng)度20 000 lx，光照/黑暗時間均為12 h，相對濕度65%）中培養(yǎng)；一葉一心期間苗，每穴保留1株；培養(yǎng)至三葉期進(jìn)行高溫和植物生長調(diào)節(jié)劑噴施處理。2次試驗均設(shè)置常溫（NT）和高溫（HT）2種溫度處理（表1），為期3 d。常溫條件下設(shè)置噴施清水、400 μmol·L－1 1-MCP、0.02 μmol·L－1 COR和1.0 μmol·L－1 EBR處理；高溫條件下設(shè)置清水和不同濃度的1-MCP（200、400、600 μmol·L－1）、COR（0.01、0.02、0.05 μmol·L－1）及EBR（0.5、1.0、2.0 μmol·L－1）處理。將植物生長調(diào)節(jié)劑或清水噴施至葉片正背面直至葉片全部浸濕但不聚成水滴流下，在室外放置4 h以上，待葉面干燥后分別移入高溫和常溫培養(yǎng)箱。每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)20株棉花，分別在高溫處理3 d、溫度恢復(fù)至常溫2 d后測定相關(guān)指標(biāo)。

2021年6月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗站（118°50′E， 32°02′N）進(jìn)行盆栽試驗。盆口直徑37 cm、高32 cm，每盆中裝入過篩的風(fēng)干土25 kg，盆底部有排水孔，播前澆水壓實土壤。播深2～3 cm，每盆播6～8粒種子；待棉花三葉期去除弱苗、病苗等，每盆保留2株棉花。棉花肥水和病蟲害管理與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)棉田一致，試驗期間土壤相對含水量為70%±5%。在花鈴期棉株第3～4果枝的第1～2果節(jié)開花時，選取生長狀況一致的80盆棉株，掛牌標(biāo)記當(dāng)日所開白花以及棉鈴對位葉，移至人工氣候室，設(shè)置HT＋清水、HT＋400 μmol·L－1 1-MCP、NT＋清水、NT＋400 μmol·L－1 1-MCP共4個處理，每個處理20盆，培養(yǎng)7 d后移至田間自然條件下培養(yǎng)至棉花吐絮。

1.3 測定指標(biāo)及方法

苗期篩選試驗測定單株干物質(zhì)質(zhì)量、新展開葉片的光合特性參數(shù)、葉綠素含量及抗氧化酶活性。盆栽試驗分別于高溫/常溫處理1 d、4 d、7 d及在自然條件下恢復(fù)7 d后測定棉鈴對位葉的光合特性參數(shù)；吐絮后測定棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和纖維品質(zhì)。

1.3.1 地上部及地下部干物質(zhì)質(zhì)量測定。每個處理選取健康、完整且長勢一致的6株棉花幼苗，從子葉節(jié)處分為地上部和地下部，洗凈擦干后于105 ℃烘箱殺青30 min，80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，用電子天平稱量并記錄。

1.3.2 葉片光合特性參數(shù)測定。每個處理選取長勢一致的6株棉苗，在上午9：00－11：00用 Li-6800光合儀（美國LI-COR公司）測定幼苗新展開葉片的凈光合速率（net photosynthetic rate， Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance， Gs）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration， Ci）和蒸騰速率（transpiration rate， Tr）。測定時使用開放氣路，（2×4） cm 封閉葉室，CO2濃度設(shè)置為400 μmol·mol－1，使用光量子密度為1 500 μmol·m－2·s－1（飽和光強(qiáng)度）的紅藍(lán)光源。光誘導(dǎo)10 min后測定，每次測量時待相關(guān)讀數(shù)穩(wěn)定后記錄3次數(shù)值。

1.3.3 葉綠素含量測定。每個處理選取健康且長勢一致的6株棉花的新展開葉片，分別將其洗凈擦干后稱量0.15 g左右；剪碎后置于25 mL的試管中，加入25 mL丙酮和乙醇體積比為1∶1的混合提取液，25 ℃避光靜置24 h；測定645 nm和663 nm處的吸光度值；根據(jù)公式（1）和（2）分別計算葉綠素a（Chlorophyll a， Chl a）和葉綠素b（Chlorophyll b， Chl b）含量。

Chl a含量（mg·L－1）＝12.7×A663－2.69×A645" "（1）

Chl b 含量（mg·L－1）＝22.9×A645－4.86×A663" "（2）

式中，A663和A645分別表示663 nm和645 nm處的吸光度值。

1.3.4 抗氧化酶活性測定。每個處理選取長勢一致的6株棉花的新展開葉片，洗凈擦干后稱量0.3 g左右；加入5 mL磷酸緩沖液研磨，離心取上清液備用。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性采用氮藍(lán)四唑光化學(xué)還原法[18]測定；過氧化物酶（peroxidase， POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法[19]測定；谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase， GPX）活性采用愈創(chuàng)木酚法[20]測定；抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase， APX）活性采用過氧化氫法[21]測定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法[19]測定。

1.3.5 產(chǎn)量和纖維品質(zhì)測定。每個處理標(biāo)記6～8株長勢一致的棉花，統(tǒng)計單株蕾鈴脫落數(shù)和單株鈴數(shù)，計算蕾鈴脫落率；棉鈴開裂吐絮后收獲籽棉，并計算鈴重和單株籽棉產(chǎn)量。

軋花后將皮棉樣品送至農(nóng)業(yè)農(nóng)村部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心（河南省安陽市）采用HFT9000儀器測定（HVICC校準(zhǔn)棉花標(biāo)準(zhǔn)校準(zhǔn)）纖維上半部平均長度、長度整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度和馬克隆值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

在Microsoft Excel 2016中進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；利用SPSS Statistics 25.0軟件進(jìn)行兩因素方差分析，用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較檢驗；在Origin 2018軟件中繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物生長調(diào)節(jié)劑對棉苗干物質(zhì)質(zhì)量的影響

噴施清水處理下，與常溫相比，高溫脅迫使棉花地上部干物質(zhì)質(zhì)量顯著下降，降幅為20.5%～22.1%；地下部干物質(zhì)質(zhì)量也有所下降，但無顯著差異。高溫脅迫下，與噴施清水相比，400 μmol·L－1 1-MCP處理使棉花地上部及地下部干物質(zhì)質(zhì)量顯著增加，增幅分別為14.2%～15.2%和14.6%～16.3%；1.0 μmol·L－1" EBR處理使棉花地下部干物質(zhì)質(zhì)量顯著增加，增幅為9.3%～12.2%；其余處理對棉花地上部及地下部干物質(zhì)質(zhì)量均無顯著影響。常溫條件下，與噴施清水相比，11月1日0.02 μmol·L－1" COR處理的棉花地上部干物質(zhì)質(zhì)量顯著降低，而400 μmol·L－1" 1-MCP和1.0 μmol·L－1" EBR處理的地上部干物質(zhì)質(zhì)量無顯著變化；2次試驗中400 μmol·L－1" 1-MCP處理均使棉花地下部干物質(zhì)質(zhì)量顯著增加，增幅為11.1%～15.9%（圖1）。

2.2 不同植物生長調(diào)節(jié)劑對棉花苗期葉片光合特性的影響

噴施清水處理下，與常溫相比，高溫處理3 d使棉花新展開葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及蒸騰速率（Tr）均顯著下降，其降幅分別為19.6%～21.5%、22.9%～61.3%和27.9%～58.6%；恢復(fù)至常溫2 d后，這些指標(biāo)值仍顯著低于常溫對照。高溫脅迫下，與噴施清水相比，在高溫處理3 d時，400 μmol·L－1 和600 μmol·L－1 1-MCP、0.02 μmol·L－1 COR、1.0 μmol·L－1 和2.0 μmol·L－1 EBR處理均使Pn顯著增加，其中400 μmol·L－1 1-MCP處理的Pn增幅最大；在恢復(fù)至室溫2 d后，200、400、600 μmol·L－1 1-MCP、0.02 μmol·L－1 COR、1.0和2.0 μmol·L－1 EBR處理均使Pn顯著增加，其中400 μmol·L－1 1-MCP 處理下Pn增幅最大。常溫條件下，與噴施清水相比，處理3 d時，400 μmol·L－1 1-MCP處理均顯著提高了棉花葉片的Pn和Tr（表2）。

2.3 不同植物生長調(diào)節(jié)劑對棉花苗期葉片葉綠素含量的影響

噴施清水處理下，與常溫相比，高溫脅迫3 d棉花新展開葉的Chl a含量和Chl b含量均顯著下降，降幅分別為6.0%～17.1%和22.1%～33.1%；恢復(fù)至常溫2 d后，這些指標(biāo)值仍顯著低于常溫對照。與噴施清水相比，在高溫處理3 d時，400和600 μmol·L－1 1-MCP、0.02 μmol·L－1 COR、1.0和2.0 μmol·L－1 EBR處理均使Chl a含量顯著增加；所有處理的Chl b含量均顯著增加；其中400 μmol·L－1 1-MCP處理下Chl a含量和Chl b含量增幅最大?；謴?fù)至室溫2 d后，第2次試驗中400 μmol·L－1 1-MCP處理的Chl a含量增幅最大，為18.4%；除第2次試驗中的200 μmol·L－1 1-MCP處理外，其余處理均顯著增加了Chl b含量，第1次試驗中400 μmol·L－1 1-MCP處理的Chl b含量增幅最大，為59.1%。常溫條件下，與噴施清水相比，400 μmol·L－1 1-MCP處理顯著提高了棉花葉片Chl a和Chl b的含量（圖2）。

2.4 不同植物生長調(diào)節(jié)劑對棉花苗期葉片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

噴施清水處理下，與常溫相比，高溫處理3 d使棉花新展開葉中的SOD、POD、GPX、APX的活性及MDA含量增加。高溫脅迫下，與噴施清水相比，在高溫處理3 d時，400 μmol·L－1 1-MCP處理的SOD、POD、GPX和APX的活性增幅最大， MDA含量降幅最大；在常溫下恢復(fù)2 d后，400 μmol·L－1 1-MCP處理的SOD、POD和GPX的活性增幅最大，MDA含量降幅最大。常溫條件下，與噴施清水相比，1-MCP、COR和EBR處理均顯著提高了棉花葉片中的SOD活性（圖3）。

2.5 棉花苗期各指標(biāo)的相關(guān)性分析和主成分分析

相關(guān)性分析結(jié)果（表3）表明，在高溫脅迫下，3種植物生長調(diào)節(jié)劑處理下的棉花地上部干物質(zhì)質(zhì)量與地下部干物質(zhì)質(zhì)量、Pn、Gs、Tr、Ci、Chl a含量和APX活性極顯著或顯著正相關(guān)，而與POD活性、GPX活性及MDA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；地下部干物質(zhì)質(zhì)量與Pn、Chl a含量、Chl b含量及APX活性極顯著或顯著正相關(guān)，而與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

通過主成分分析進(jìn)一步篩選最適的植物生長調(diào)節(jié)劑，發(fā)現(xiàn)第1、2、3和4主成分所占方差百分比分別為38.9%、23.8%、14.8%和8.1%，累積百分比達(dá)到85.6%。第1主成分是高溫脅迫下棉花干物質(zhì)質(zhì)量和光合特性對植物生長調(diào)節(jié)劑處理的綜合反應(yīng)，其中地上部干物質(zhì)質(zhì)量、地下部干物質(zhì)質(zhì)量、Pn、Gs、Tr、Ci及Chl a、Chl b含量的特征向量較大；第2主成分中SOD、POD和GPX活性的特征向量較大；第3主成分中APX活性及MDA含量的特征向量較大。主成分分析的綜合得分表明，400 μmol·L－1 1-MCP處理的效果最好，其次為600 μmol·L－1 1-MCP、1.0 μmol·L－1 EBR、200 μmol·L－1 1-MCP和0.01 μmol·L－1 COR處理（表4）。

2.6 1-MCP效應(yīng)分析

2.6.1 1-MCP對花鈴期棉鈴對位葉光合特性的影響。隨著高溫脅迫時間的延長，Pn呈下降趨勢，在高溫處理7 d降至最低值；脅迫解除恢復(fù)7 d后，Pn又有所升高，但仍低于常溫對照。噴施清水處理下，與常溫對照相比，高溫脅迫4 d、7 d和恢復(fù)7 d的棉鈴對位葉的Pn分別顯著下降26.8%、29.9%和13.3%。高溫脅迫下，與噴施清水相比，在高溫處理4 d和7 d時，400 μmol·L－1 1-MCP處理下棉鈴對位葉的Pn、Tr和Gs均顯著升高；脅迫解除恢復(fù)7 d后，Pn明顯提高，且與常溫對照差異不顯著。常溫下，與噴施清水相比，1-MCP顯著提高了棉鈴對位葉的Tr（表5）。

2.6.2 1-MCP對棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的影響。噴施清水處理下，與常溫對照相比，高溫脅迫使單株鈴數(shù)、鈴重及單株籽棉產(chǎn)量分別顯著降低63.5%、44.7%及79.9%，蕾鈴脫落率增加34.0百分點。常溫下，與噴施清水相比，400 μmol·L－1 1-MCP處理可顯著增加單株籽棉產(chǎn)量。高溫脅迫下，與噴施清水相比，400 μmol·L－1 1-MCP處理顯著增加了單株鈴數(shù)、鈴重及單株籽棉產(chǎn)量，增幅分別達(dá)73.9%、38.1%和141.7%（表6）。因此，400 μmol·L－1 1-MCP處理能夠提高單株鈴數(shù)及鈴重，顯著提高單株籽棉產(chǎn)量。

噴施清水處理下，與常溫對照相比，高溫脅迫使棉纖維上半部平均長度、斷裂比強(qiáng)度和長度整齊度指數(shù)分別顯著降低18.6%、18.8%和11.3百分點，馬克隆值由A級降為C級。常溫條件下，與噴施清水相比，400 μmol·L－1 1-MCP處理顯著增加了馬克隆值，對纖維上半部平均長度、斷裂比強(qiáng)度和長度整齊度指數(shù)均無顯著影響。高溫脅迫下，與噴施清水相比，400 μmol·L－1 1-MCP處理使纖維上半部平均長度、斷裂比強(qiáng)度和長度整齊度指數(shù)分別顯著提高了12.9%、10.8%和5.0百分點，馬克隆值由C級提高至B級，但均顯著低于常溫對照下噴施 1-MCP處理（表7）。以上結(jié)果表明400 μmol·L－1 1-MCP處理可在一定程度上提高棉花纖維品質(zhì)。

3 討論

光合作用為植物提供了90%以上的生物量，常被認(rèn)為是植物對高溫最敏感的生理反應(yīng)之一，葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的重要細(xì)胞器，葉綠素是葉綠體中主要的光合色素[5， 22]。在正常生長的植物中，葉綠素的合成和降解保持動態(tài)平衡；當(dāng)植物受到高溫脅迫時，葉綠素酶和葉綠素過氧化物酶的活性升高，葉綠素含量降低，導(dǎo)致葉片黃化、衰老，進(jìn)而影響光合作用和植株干物質(zhì)的積累[23]。本試驗中，高溫脅迫顯著降低了苗期棉花新展開葉的Chl a含量、Chl b含量、Pn、Gs、Tr及地上部干物質(zhì)質(zhì)量。高溫脅迫下，與噴施清水相比，400 μmol·L－1 1-MCP處理顯著提高棉苗的地上部及地下部干物質(zhì)質(zhì)量、葉綠素a及葉綠素b的含量和Pn；0.02 μmol·L－1 COR處理顯著提高了Chl b含量和Pn；1.0 μmol·L－1 EBR處理均能顯著提高棉花地下部干物質(zhì)質(zhì)量、葉綠素a及葉綠素b的含量和Pn。上述結(jié)果與在棉花[13， 24]、大豆[25]、小麥[16]和水稻[26]中的研究結(jié)果一致。說明噴施400 μmol·L－1 1-MCP、0.02 μmol·L－1 COR及1.0 μmol·L－1 EBR可緩解高溫脅迫對光合作用的抑制，促進(jìn)干物質(zhì)積累，提高棉花耐高溫能力，且400 μmol·L－1 1-MCP處理的效果更好。

當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫（如高溫、干旱等）時，細(xì)胞內(nèi)的代謝平衡被打破，ROS大量累積，導(dǎo)致細(xì)胞遭受氧化損傷，甚至死亡[27]?？寡趸改軌?qū)⒅参矬w內(nèi)產(chǎn)生的過氧化物轉(zhuǎn)化為毒害較低或無害的物質(zhì)，以維持ROS動態(tài)平衡，提高植物的抗逆性[28]?？寡趸傅幕钚钥梢苑从持参矬w內(nèi)抗氧化能力或ROS清除能力，在一定程度上體現(xiàn)植物的抗逆能力[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫3 d可顯著提高棉花新展開葉的SOD、POD、GPX、APX活性及MDA的含量；400 μmol·L－1 1-MCP處理顯著提高了高溫脅迫下棉花的SOD、POD、GPX、APX活性，降低了MDA含量；1.0 μmol·L－1 EBR處理顯著提高了高溫脅迫下棉花的POD、GPX、APX活性；0.01 μmol·L－1 COR顯著提高了SOD和GPX活性，降低了MDA含量，與棉花[29]、大豆[25]、番茄[30]中的研究結(jié)果一致。因此，高溫脅迫能激活棉花抗氧化酶系統(tǒng)，促進(jìn)抗氧化酶活性的提高，而噴施400 μmol·L－1 1-MCP能進(jìn)一步提高抗氧化酶活性，降低MDA含量，增強(qiáng)棉花的耐高溫能力。

本研究基于植物生長調(diào)節(jié)劑對棉花苗期生理指標(biāo)的影響，通過主成分分析[31]綜合排序發(fā)現(xiàn)400 μmol·L－1 1-MCP提高棉花耐高溫能力的效果最好。因此，選用400 μmol·L－1 1-MCP進(jìn)行了后續(xù)的花鈴期驗證試驗。結(jié)果表明，高溫脅迫顯著降低了棉花單株鈴數(shù)、鈴重及單株籽棉產(chǎn)量，高溫脅迫下400 μmol·L－1 1-MCP處理顯著提高了單株鈴數(shù)、鈴重和單株籽棉產(chǎn)量，但蕾鈴脫落率無顯著變化。表明高溫脅迫下400 μmol·L－1 1-MCP處理主要通過改善碳水化合物的供應(yīng)能力來提高籽棉產(chǎn)量，這與前人的研究結(jié)果[15， 32]一致。Sarwar等[33]研究發(fā)現(xiàn)，在棉花不同生育時期高溫脅迫均能顯著降低籽棉產(chǎn)量，且高溫脅迫下過氧化氫、辣木葉提取物和抗壞血酸均可顯著提高籽棉產(chǎn)量。本研究中，與噴施清水相比，高溫脅迫下噴施400 μmol·L－1 1-MCP使單株籽棉產(chǎn)量增加141.7%。僅從籽棉產(chǎn)量的增加幅度來看，噴施1-MCP對高溫脅迫的緩解效應(yīng)遠(yuǎn)高于過氧化氫、辣木葉提取物和抗壞血酸；但本研究開展的是盆栽試驗，與在大田條件下相比，棉花對高溫的響應(yīng)可能更加劇烈，因此產(chǎn)量變幅較大，后續(xù)還應(yīng)在大田中進(jìn)一步驗證。

此外，研究表明在各個環(huán)境因子中，溫度對棉纖維品質(zhì)的影響最大，在開花前和纖維伸長期、次生壁加厚期遭遇高溫脅迫，棉纖維品質(zhì)指標(biāo)會出現(xiàn)不利變化[34-36]。本試驗中高溫脅迫顯著降低了棉花纖維上半部平均長度、斷裂比強(qiáng)度和長度整齊度指數(shù)，降低了馬克隆值等級，與Majeed等[37]的研究結(jié)果一致；而高溫脅迫下，與噴施清水相比，400 μmol·L－1 1-MCP處理顯著提高了棉纖維上半部平均長度、斷裂比強(qiáng)度和長度整齊度指數(shù)，馬克隆值也有所改善，說明高溫脅迫下400 μmol·L－1 1-MCP處理能在一定程度上提高棉纖維品質(zhì)。

4 結(jié)論

苗期高溫脅迫下，400 μmol·L－1 1-MCP處理提高棉花耐高溫能力的效果最好，600 μmol·L－1 1-MCP和1.0 μmol·L－1 EBR處理的效果次之。高溫脅迫下，400 μmol·L－1 1-MCP處理能顯著提高苗期棉花葉片的凈光合速率、葉綠素含量、抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，促進(jìn)棉株干物質(zhì)積累?；ㄢ徠诟邷孛{迫下，400 μmol·L－1 1-MCP處理可顯著提高單株籽棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)，增強(qiáng)棉花的耐高溫能力。

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（責(zé)任編輯：王小璐" " 責(zé)任校對：付毓）