鹽度對鄉(xiāng)土紅樹海桑和引進種無瓣海桑離子吸收的影響

彭友貴，鄒慧儒，王本洋

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510640)

引 言

紅樹植物自然分布于熱帶亞熱帶的潮間海岸帶，其生境中的土壤基質(zhì)和周期性浸淹的海水均含有較高的鹽分，紅樹植物對鹽度具有一定的適應(yīng)性[1]，紅樹植物各器官可吸收大量鹽分(Na+和Cl-)，但過量鹽分的積累將破壞植物體內(nèi)離子動態(tài)平衡，抑制植物生長[2]。離子平衡在紅樹植物耐鹽生理生態(tài)中有著重要作用[3]，植物組織的離子調(diào)節(jié)是鹽生植物適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境的關(guān)鍵[4]。植物有多種離子平衡的策略來適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，提高耐鹽性，如根部的拒鹽，限制根部對離子的吸收和轉(zhuǎn)運；葉片的泌鹽，通過葉片鹽腺將鹽分排出；對生長介質(zhì)中的離子進行選擇性吸收；離子區(qū)域化，將離子區(qū)隔在液泡中，減少對細(xì)胞的傷害[5]。Na+、Cl-、K+、Ca2+和Mg2+等是植物組織中以離子形式存在的營養(yǎng)元素[6]，在正常生境條件下這些無機離子在植物細(xì)胞中處于均衡狀態(tài)[7]。在鹽脅迫環(huán)境下能否維持其離子平衡，特別是K+/Na+的平衡，對鹽脅迫下植物的生命活動起到重要作用[8]；同時，K+、Ca2+和Mg2+的吸收變化將影響植物正常的生理代謝[9]。在鹽脅迫下，不同紅樹植物的離子吸收和離子積累特征可能存在較大差異，其維持離子平衡的機理不盡相同。如秋茄(Kandeliaobovate)和紅海欖(Rhizophorastylosa)同為紅樹科拒鹽植物，生境相同，但在元素積累及季節(jié)變化模式上存在較大差別[10]。桐花樹(Aegicerascorniculatum)和黃槿(Hibiscustiliaceus)在K+和Na+的選擇性吸收方面，桐花樹優(yōu)先將K+吸收在根部，黃槿側(cè)重于控制Na+的吸收，促進K+從根部運輸?shù)角o，從而在鹽度波動生境中維持離子的動態(tài)平衡[11]。研究紅樹植物離子平衡與耐鹽性，對紅樹植物的選育和紅樹林生態(tài)恢復(fù)的樹種選擇具有重要指導(dǎo)意義。

海桑屬(Sonneratia)紅樹植物是紅樹林的重要組成，主要分布于印度洋和太平洋西部南北回歸線之間的熱帶大陸沿岸及島嶼上，在我國有3種2雜交種1外來種[12]。5鄉(xiāng)土種自然分布于海南，主要為海桑(S.caseolaris)。外來種無瓣海桑(S.apetala)于1985年從孟加拉國引入，在華南沿海具有良好的適應(yīng)性，曾被大量推廣種植[13]。關(guān)于海桑屬紅樹植物離子吸收的研究較少。昝啟杰等[14]研究了深圳福田紅樹林無瓣海桑+海桑人工林群落的Ca、Mg和Na元素的吸收、分布、累積和循環(huán)。李詩川等[12]研究比較了海南東寨港6種海桑屬植物根際土壤和葉片中的Mg2+、K+、Ca2+、Na+和Cl-等離子含量?，F(xiàn)有研究成果主要反映了特定生境鹽度與植物個別器官離子含量的關(guān)系，但關(guān)于鹽度變化對海桑屬紅樹植物離子吸收的影響以及離子在根、莖和葉等器官的分布變化規(guī)律的研究鮮見報道。本研究選擇海桑屬鄉(xiāng)土紅樹植物中分布較多的海桑和外來種無瓣海桑為研究對象，通過對不同鹽度條件下Na+、K+、Ca2+、Mg2+和Cl-等離子在2種植物根、莖和葉的含量變化規(guī)律進行研究，探討鹽脅迫下海桑和無瓣海桑對離子吸收的選擇性以及離子間的相互影響，分析2種紅樹植物維持離子平衡的機理差異。

1 材料與方法

1.1 試驗苗木的不同鹽度處理

將人工培育的10月齡苗木海桑和無瓣海桑分別種植于容積160 L的方形PVC箱中，每箱盛淡水河床沙質(zhì)土50 kg，種植苗木9株，各種植24箱，放置于防雨的種植大棚。在每個種植箱的側(cè)面緊靠底部設(shè)置放水開關(guān)，并在出水口的內(nèi)側(cè)沿壁用直徑6 cm帶小孔的半圓形PVC管隔出滲水通道，以便處理后的水排出。苗木于2月中旬種植，用淡水(自來水)灌溉至月底，以排出土壤中的鹽分和恢復(fù)苗木生長。每天早上8:00加入淡水，傍晚20:00排出。3月開始不同鹽度處理試驗，根據(jù)紅樹植物一般可忍耐的鹽度范圍[15]，設(shè)置0、5、10、15、20、30、40和50等8種鹽度處理，每一處理3個重復(fù)。每箱灌溉用自來水和KNO3、KH2PO4配制成TN 160 mg/L、TP 40 mg/L的試驗用水6 L，用NaCl調(diào)節(jié)至目標(biāo)鹽度。每天加水、放水時間同上。處理1個月后更換相同N、P濃度和相應(yīng)鹽度的水，期間用淡水補充因蒸發(fā)而損失的水分，以維持鹽度不變。6月底試驗結(jié)束。

1.2 植物樣品處理、測定與數(shù)據(jù)分析

試驗4個月后，對不同鹽度處理苗木，抽取生長中等的植株，分別根、莖、葉取樣，測試分析各器官的Na+、K+、Ca2+、Mg2+和Cl-等離子含量。在105℃殺青后于80℃烘干至恒重，分別粉碎研磨，稱取定量研磨后樣品用HNO3-HClO4消解，用于測量Na+、K+、Ca2+和Mg2+等離子含量；稱取定量研磨后樣品加入少量超純水，在超聲振蕩器中超聲處理2 h，然后加熱至沸騰，煮沸2 h，稀釋定容，用于測量Cl-含量。Na+、K+、Ca2+和Mg2+等離子含量測定用電感耦合等離子發(fā)射光譜法，Cl-含量測定使用離子色譜法。

測定數(shù)據(jù)用Excel表進行統(tǒng)計分析，離子含量、鹽度間的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)性分析法。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度對植物吸收Na+、Cl-的影響

在不同鹽度條件下灌溉處理4個月后，海桑和無瓣海桑各器官的Na+和Cl-含量變化見圖1和圖2。隨著鹽度升高，兩植物葉、莖和根的Na+、Cl-含量迅速增加，其中根部含量增加速度最快，海桑葉和莖中含量在鹽度超過20小幅下降。與鹽度0處理含量比較，在鹽度50處理海桑葉、莖和根的Na+含量分別增加了48.4%、94.2%和873.4%，Cl-含量分別增加了49.2%、135.9%和1 292.4%；無瓣海桑葉、莖和根的Na+含量分別增加了91.4%、143.6%和1 045.6%，Cl-含量分別增加了102.1%、315.3%和917.2%。高鹽脅迫時，Na+和Cl-在根部的大量積累可減緩向莖、葉的運輸，減輕對莖、葉的危害。兩紅樹植物各器官Na+和Cl-的加權(quán)平均含量見表1。隨著鹽度升高，全株Na+、Cl-平均含量呈快速增加趨勢，鹽度50與0處理比較，海桑和無瓣海桑Na+含量分別增加了210.2%和204.1%，Cl-含量分別增加了248.2%和246.1%；鹽度超過20，海桑的Na+、Cl-含量增加緩慢，主要是由莖和葉中的含量下降所致，說明鹽度超過20對海桑地上部分的離子運輸產(chǎn)生抑制作用。

圖1 不同鹽度處理植物各器官Na+含量變化(H為海桑，W為無瓣海桑，下同)Fig.1 Na+ concentration in plant organs under different salinities (H for S. Caseolaris, W for S. Apetala, the same below)

圖2 不同鹽度處理植物各器官Cl-含量變化(H為海桑，W為無瓣海桑，下同)Fig.2 Cl- concentration in plant organs under different salinities (H for S. Caseolaris, W for S. Apetala, the same below)

表1 不同鹽度處理植物全株Na+和Cl-含量Table 1 Na+ and Cl- concentration of the whole plant under different salinities 單位：mg/g

在低鹽度0、5、10處理，葉、莖和根的Na+含量在兩紅樹植物間的差異小，其中鹽度0處理的含量差值分別為2.79、0.19和1.32 mg/g，隨著鹽度升高差值增大，在鹽度50處理分別達到9.02、5.42和21.99 mg/g；在鹽度30、40和50處理各器官的Na+含量均為無瓣海桑高于海桑。不同鹽度處理的Cl-含量在兩植物間的差異小，在鹽度40和50處理無瓣海桑各器官Cl-含量略高于海桑。

2.2 鹽度對植物吸收K+的影響

在不同鹽度條件下灌溉處理4個月后，海桑和無瓣海桑各器官K+含量變化見圖3。在各鹽度處理兩紅樹植物葉和莖的K+含量高于根中含量1倍以上，隨著鹽度的升高，葉、莖和根的K+含量均呈先升后降趨勢。在鹽度15處理海桑各器官K+含量達到最高值，其中葉和莖的K+含量分別比鹽度0處理的K+含量增加了22.5%和81.3%，根中K+含量增加較緩，增幅只有4.2%。在鹽度50處理，葉、莖和根的K+含量分別比鹽度15處理下降了25.9%、29.9%和47.5%；與鹽度0處理的含量比較，葉和根的K+含量分別減少了9.2%和45.25%，而莖中K+含量增加了27.2%。無瓣海桑葉、莖和根的K+含量在鹽度20處理最高，比鹽度0處理的含量分別增加了7.7%、6.9%和29.4%；在鹽度50處理，葉、莖和根的K+含量比鹽度0處理的含量分別下降了11.9%、12.4%和11.9%。在各鹽度處理，兩紅樹植物相同器官的K+含量差異小。

圖3 不同鹽度處理植物各器官K+含量變化Fig.3 K+ concentration in plant organs under different salinities

兩紅樹植物各器官K+的加權(quán)平均含量見表2。隨著鹽度升高，海桑和無瓣海桑全株K+平均含量呈先增后降趨勢。海桑K+平均含量最高值出現(xiàn)在鹽度15處理，比鹽度0處理增加了61.6%；鹽度50處理的K+平均含量比最高值下降了31.4%，略高于鹽度0和5處理。無瓣海桑全株K+平均含量變化較平緩，最高值出現(xiàn)在鹽度20處理，比鹽度0處理只增加了8.3%；鹽度50處理的K+平均含量比最高值下降了20.3%，比鹽度0處理的含量下降了13.6%。K+含量的上述變化表明，在NaCl鹽度20以下促進海桑和無瓣海桑各器官K+的吸收，高鹽度(30～50)生境Na+的大量吸收對K+吸收有抑制作用。

表2 不同鹽度處理植物全株K+含量Table 2 K+ concentration of the whole plant under different salinities 單位：mg/g

2.3 鹽度對植物吸收Ca2+和Mg2+的影響

在不同鹽度條件下灌溉處理4個月后，海桑和無瓣海桑各器官Ca2+和Mg2+含量變化見圖4和圖5。隨著鹽度升高，兩植物各器官Ca2+含量呈先升后降趨勢，在鹽度15或20達到峰值。海桑葉、莖和根的Ca2+含量峰值比鹽度0處理的含量分別增加了61.5%、32.5%和34.9%；鹽度50處理與0處理的Ca2+含量比較，葉中含量增加了18.6%，莖和根中含量分別下降了5.6%和14.0%。無瓣海桑葉、莖和根的Ca2+含量最高值比鹽度0處理的含量值分別增加了61.2%、35.0%和15.6%；鹽度50處理的Ca2+含量與鹽度0處理的含量比較，葉中含量增加了11.3%，莖和根中含量分別下降了10.3%和44.6%。高鹽脅迫(鹽度30～50)嚴(yán)重抑制了海桑和無瓣海桑根部Ca2+的吸收和積累。兩紅樹植物相同器官的Ca2+含量差異，在各鹽度處理均為莖中含量是海桑略高于無瓣海桑，葉和根部含量是無瓣海桑高于海桑，其中根部Ca2+含量隨著鹽度升高差值縮小。在各鹽度處理，全株Ca2+含量為無瓣海桑略高于海桑(見表3)。隨著鹽度升高，兩紅樹植物全株Ca2+平均含量呈先增后降趨勢，鹽度20處理的含量最高，比鹽度0處理的含量分別增加了33.1%和33.6%；鹽度50處理比鹽度0處理的含量分別下降了7.7%和14.4%，說明高鹽脅迫(鹽度30～50)對Ca2+的吸收和積累有一定抑制作用。

圖4 不同鹽度處理植物各器官Ca2+含量變化Fig.4 Ca2+ concentration in plant organs under different salinities

圖5 不同鹽度處理植物各器官Mg2+含量變化Fig.5 Mg2+ concentration in plant organs under different salinities

表3 不同鹽度處理植物全株Ca2+和Mg2+含量Table 3 Ca2+ and Mg2+ concentration of the whole plant under different salinities 單位：mg/g

在不同鹽度條件下，海桑和無瓣海桑各器官的Mg2+含量變化較平緩。隨著鹽度升高，葉的Mg2+含量呈下降趨勢，莖和根的Mg2+含量總體呈上升趨勢；各器官Mg2+含量為海桑高于無瓣海桑。全株Mg2+平均含量在鹽度0～20處理無明顯變化(見表3)，在鹽度30～50處理略有增加，生境鹽度變化對海桑和無瓣海桑的Mg2+吸收影響小。

2.4 鹽度、離子含量相關(guān)性分析

對不同鹽度處理植物各器官以及全株Na+、Cl-、K+、Ca2+和Mg2+等離子含量、鹽度進行相關(guān)性分析，明確鹽度對各離子吸收的影響以及離子間相互影響的相關(guān)顯著性，結(jié)果見表4。

表4 鹽度、離子含量相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis on salinity and ion concentrations in plants

從表4可知，海桑部分器官、無瓣海桑全部器官的Na+、Cl-、Mg2+含量以及全株平均含量與生境NaCl鹽度變化具有極顯著或顯著相關(guān)關(guān)系；海桑根K+含量、無瓣海桑葉K+含量、根Ca2+含量與鹽度呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。上述相關(guān)關(guān)系表明，鹽度變化對海桑Na+、Cl-、K+、Mg2+吸收或在各器官間的分配、對無瓣海桑Na+、Cl-、K+、Ca2+、Mg2+吸收或在各器官間的分配有著不同程度的影響。

隨著鹽度的變化，海桑的離子含量除K+與Mg2+之間不存在相關(guān)關(guān)系外，其他離子間在全部或部分器官、全株存在一定的相關(guān)關(guān)系。無瓣海桑的Na+、Cl-和Mg2+相互間具有極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系；K+與Ca2+在海桑和無瓣海桑部分器官以及全株表現(xiàn)出極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系；Ca2+和Mg2+含量在海桑全株和無瓣海桑根中呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明在植物吸收和分配過程中上述離子間可能相互影響。

3 討論

隨著鹽度升高，海桑和無瓣海桑吸收的Na+和Cl-含量快速增加。鹽脅迫下，由于環(huán)境滲透勢的降低，為了保證吸取水分，植物會吸收大量的Na+和Cl-，來維持滲透差[16-17]。土壤溶液中的Na+和Cl-濃度越高，根壓越大，運輸?shù)降厣喜糠值碾x子就越多。由于植物細(xì)胞內(nèi)總的正負(fù)電荷數(shù)需維持相對平衡[18]，當(dāng)植物大量吸收Na+時伴隨著Cl-的大量吸收，兩者具有電荷中和作用。當(dāng)外界Na+大量涌入細(xì)胞，植物細(xì)胞可通過把Na+區(qū)域化到液泡中以保持較低的胞質(zhì)Na+濃度，增強植物耐鹽性，維持正常生長[19]。根中一些成熟細(xì)胞有著發(fā)育良好的液泡，可以儲存大量的鹽離子以減少其往地上部運輸[20]。在本研究中，海桑和無瓣海桑根部Na+、Cl-含量分別比莖和葉中含量增加速度快，可能與根部細(xì)胞液泡的大量儲存有關(guān)。在向敏等[21]的研究中，NaCl鹽度達到400 mmol/L時，秋茄的Na+、Cl-含量和木欖(Bruguieragymnorhiza)的Na+含量略有下降，可能由于試驗苗木為幼苗，在高鹽脅迫下細(xì)胞受到傷害，調(diào)節(jié)離子平衡能力減弱。本研究中鹽度超過20，海桑根部Na+、Cl-含量迅速增加，而莖和葉中含量則下降，說明鹽度超過20細(xì)胞調(diào)節(jié)離子平衡能力降低，植物根部吸收的Na+、Cl-轉(zhuǎn)運到莖和葉的量減少。

關(guān)于鹽脅迫下紅樹植物K+含量的變化，有不同的研究結(jié)論：一是K+與Na+的吸收有競爭性，Na+的大量吸收會造成K+的吸收減少[22-23]；二是Na+的吸收不會導(dǎo)致K+的吸收減少，反而促進K+的吸收，以維持細(xì)胞內(nèi)Na+/K+比不變[24]，或通過吸收K+來限制高鹽脅迫下Na+對植物的傷害[21]；三是鹽度(NaCl)對K+吸收沒有影響。如Parida等[25]用高濃度的NaCl基質(zhì)培養(yǎng)小花木欖(Bruguieraparviflora)，其葉片中的K+濃度沒有明顯變化；Watad等[26]認(rèn)為，在鹽分適宜的細(xì)胞中NaCl對K+吸收沒有抑制作用，因為這些細(xì)胞的質(zhì)膜有較高的K+/Na+選擇性。本研究結(jié)果顯示，在不同的鹽度范圍植物K+含量的變化是不同的，在低鹽度(海桑鹽度5～15，無瓣海桑鹽度5～20)植株中的K+含量是隨著生境鹽度和植物Na+含量的升高而增加；鹽度超過15或20，植株中的K+含量下降。K+是唯一的植物所必需的以相對高濃度存在的陽離子[7]，是植物進行滲透調(diào)節(jié)、激活許多參與呼吸作用和光合作用酶活性等一系列重要生理活動的必需元素[6]，K+對植物抵抗鹽脅迫具有重要的作用[27]，植物是否能有效維持K+/Na+平衡是判斷植物耐鹽能力[28]和離子平衡能力[29-30]的重要依據(jù)。在鹽度15和20以下，隨著鹽度的升高，海桑和無瓣海桑吸收的Na+含量增加，吸收的K+也增多，K+主要分布在莖和葉，在此鹽度范圍海桑和無瓣海桑能較好維持K+/Na+平衡，正常生長，因此在低鹽度條件下，植物對Na+的吸收會促進K+吸收。在鹽度超過15和20，隨著鹽度的升高，海桑和無瓣海桑各器官的K+含量分別呈下降趨勢，說明高鹽度生境抑制植物的K+吸收，K+/Na+平衡被破壞，耐鹽能力下降。一般認(rèn)為，高濃度Na+能夠?qū)е轮参锝M織中的K+含量降低，對植物造成傷害[29]。桐花樹在低鹽生境中也促進K+吸收，優(yōu)先將K+吸收在根部[11]。根內(nèi)皮層細(xì)胞膜控制離子吸收的選擇性[4]，植物K+/Na+吸收的選擇性，可能是由于內(nèi)皮層凱氏帶發(fā)育差異，引起離子通過中柱向地上部分運輸?shù)牟町愃鶎?dǎo)致[31]。此外，鹽脅迫下紅樹植物K+含量變化不一致，可能與不同樹種、不同生長階段或者其他某些因素如鹽脅迫時間長短等有關(guān)，如李銀鵬等[32]和向敏等[21]的研究均通過采集木欖胚軸培育幼苗，分別進行NaCl鹽脅迫試驗60 d和28 d，K+含量變化的研究結(jié)論不同，確切原因有待進一步研究。

隨著鹽度的升高，海桑和無瓣海桑各器官的Ca2+含量與K+含量有相似的變化規(guī)律，在鹽度15～20達到峰值。植物中Ca2+被用來合成新的細(xì)胞壁、參與有絲分裂中紡錘體形成，也是植物膜功能正常所必需，并作為第二信使參與植物對環(huán)境和激素信號的多種反應(yīng)[6]。Ca2+作為植物生理活動必需的營養(yǎng)元素，在低鹽條件下促進Ca2+吸收，滿足植物生理活動需要。在高Na+濃度下，質(zhì)外體的Na+吸收轉(zhuǎn)運蛋白競爭結(jié)合位點，此外Na+取代細(xì)胞壁上Ca2+的結(jié)合位點，引起胞外Ca2+濃度下降[33]，紅樹植物的Ca2+含量減少[25,32,34]。本研究中海桑和無瓣海桑根部的Ca2+含量下降速度最快，在鹽度50的含量分別比最高值下降了36.26%和52.05%，可能是因為鹽脅迫通過根系對Na+的聚積，降低了根細(xì)胞質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)運蛋白與Ca2+通道對Ca2+的吸收能力[35]，同時增強了Ca2+向莖葉的轉(zhuǎn)運[36]。

與Na+、K+、Ca2+含量比較，Mg2+在植物組織中的含量最少，隨著鹽度的變化，其含量變動小，海桑和無瓣海桑在各鹽度處理的全株Mg2+含量的最大值與最小值比較，分別只相差19.5%和10.1%，說明生境鹽度的變化對植株積累Mg2+的影響小。從各器官的含量變化來看，隨著鹽度的升高，根和莖中的含量略有增加，葉中的含量呈小幅下降趨勢，說明在鹽分條件下葉積累的大量Na+對植物吸收的Mg2+轉(zhuǎn)運到葉有一定影響。對部分紅樹植物的研究也顯示出類似的變化規(guī)律，經(jīng)過高濃度的NaCl基質(zhì)培養(yǎng)后，小花木欖葉中的Mg2+含量降低[37]；木欖幼苗莖和根中的Mg2+含量有小幅上升，葉中的Mg2+含量沒有明顯變化[32]。玉蕊則為鹽脅迫使葉中Mg2+的吸收增加，在根部的吸收下降[36]。對于不同的紅樹植物，鹽度變化對Mg2+在植物各器官的吸收和分配變化存在差異。

海桑和無瓣海桑為同屬紅樹植物，不同鹽度條件下其離子吸收和在各器官分配的變化規(guī)律基本一致，只是離子含量、變化幅度、變化的鹽度范圍存在差異，說明兩紅樹植物維持離子平衡的機理相同。在NaCl高鹽脅迫下，植物體中Na+和Cl-的吸收大量增加，兩者具有電荷中和作用；Na+積累達到一定程度，將抑制K+和Ca2+的吸收，難以建立新的離子平衡，植物生長受到影響。從兩種紅樹植物在不同鹽度處理對離子吸收的變化來看，海桑抗鹽脅迫的能力稍弱于無瓣海桑，兩者可在鹽度15～20以下生境種植。

4 結(jié)論

(1)隨著生境鹽度升高，海桑和無瓣海桑對Na+和Cl-的吸收大量增加。鹽度超過20，海桑根部Na+和Cl-含量快速增加，莖和葉中含量下降，細(xì)胞調(diào)節(jié)離子平衡能力降低，植物根部吸收的Na+、Cl-轉(zhuǎn)運到莖和葉的量減少。

(2)鹽度影響海桑和無瓣海桑對K+、Ca2+和Mg2+的吸收。隨著生境鹽度升高，兩紅樹植物各器官及全株K+、Ca2+含量呈先升后降趨勢，在鹽度15～20達到最大值；Mg2+含量變化平緩，在鹽度30～50略有增加。兩紅樹植物的K+含量差異小，無瓣海桑全株Ca2+含量高于海桑，Mg2+含量低于海桑。

(3)鹽脅迫時部分離子在植物吸收過程中相互影響，其中海桑各器官的Na+和Cl-含量、無瓣海桑各器官的Na+、Cl-和Mg2+含量相互間極顯著相關(guān)，K+和Mg2+含量在兩紅樹植物各器官均不具相關(guān)關(guān)系。

(4)隨著生境鹽度變化，海桑和無瓣海桑的離子吸收及其在各器官分配的變化規(guī)律基本一致，鹽脅迫下兩紅樹植物維持離子平衡的機理相同；無瓣海?？果}脅迫的能力略強于海桑。