論雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理的邏輯體系

潘春桂

（安徽省東至縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，安徽 池州 247210）

揭示雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生機(jī)理，無(wú)論是對(duì)于遺傳學(xué)本身學(xué)科的發(fā)展，還是對(duì)于在實(shí)踐中提高雜種優(yōu)勢(shì)利用效率，增加經(jīng)濟(jì)效益都具有極其重要的意義。到目前為止，關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理學(xué)說(shuō)和研究方法的多樣性并未澄清其發(fā)生機(jī)理［1］，研究者均寄希望于遺傳學(xué)等學(xué)科的進(jìn)一步發(fā)展。很少看到對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)必然性的哲學(xué)思考。目前主要靜態(tài)地研究雜種一代與雙親的差異，對(duì)外部條件的作用機(jī)制幾乎很少研究。如果假設(shè)雜種優(yōu)勢(shì)初始值為零，它能夠和外部條件相互作用發(fā)生轉(zhuǎn)化嗎？影響雜種優(yōu)勢(shì)的外部條件很多，環(huán)境養(yǎng)分供給可能是最重要及最易受控的條件。潘春桂于2020年提出了一種植物養(yǎng)分獲取總量雜種優(yōu)勢(shì)模型［2］，本文在這個(gè)模型的基礎(chǔ)上，對(duì)不同的養(yǎng)分環(huán)境供給量之下雜種優(yōu)勢(shì)的變化進(jìn)行分析，以期獲得有益的啟示，希望引發(fā)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理邏輯體系的思考。

1 模型與分析

假設(shè)環(huán)境中各種養(yǎng)分供給量是一定的，植株個(gè)體存在這樣一種養(yǎng)分吸收過(guò)程，吸收過(guò)程可分為兩個(gè)階段：固定速度吸收期（飽和期）及停止吸收期（停止期），各種養(yǎng)分停止吸收時(shí)刻或轉(zhuǎn)折點(diǎn)由最先進(jìn)入自身臨界點(diǎn)的養(yǎng)分所決定，將這種相對(duì)虧缺的養(yǎng)分稱為主導(dǎo)養(yǎng)分。這里認(rèn)為不同養(yǎng)分臨界環(huán)境消耗率在同一遺傳類型中相同，雜種一代為加性遺傳，飽和期各種養(yǎng)分吸收速度也為加性遺傳。在某一時(shí)刻任一遺傳類型養(yǎng)分獲取總量由各種養(yǎng)分吸收速度大小及它們進(jìn)入自身臨界點(diǎn)同步性所決定。

先簡(jiǎn)單介紹養(yǎng)分的獲取過(guò)程，首先設(shè)環(huán)境三種養(yǎng)分A、B、C總供給（vt，質(zhì)量單位）分別為5、4、3，當(dāng)任一種養(yǎng)分臨界消耗率為K時(shí)，三種養(yǎng)分臨界消耗量（vt）分別為5 K、4 K、3 K。對(duì)于P1，三種養(yǎng)分A、B、C的吸收速度（v，質(zhì)量時(shí)間比）分別為3、2、1，臨界消耗率為100%時(shí)，三種養(yǎng)分臨界消耗量（vt）分別為5、4、3，經(jīng)過(guò)時(shí)間1.66（t，時(shí)間單位）時(shí)，A、B、C三種養(yǎng)分消耗量（vt）分別為5.00、3.32、1.66，可看出A養(yǎng)分已達(dá)到臨界消耗量，1.66（t）就是轉(zhuǎn)折點(diǎn)，可稱A養(yǎng)分為主導(dǎo)養(yǎng)分。這時(shí)個(gè)體停止對(duì)各種養(yǎng)分的吸收，即由飽和期進(jìn)入停止期，養(yǎng)分吸收總量停止在5.00+3.32+1.66=10（vt）上。對(duì)于P2，養(yǎng)分臨界消耗率為50%，則三種養(yǎng)分臨界消耗量（vt）分別為2.5、2、1.5，它們吸收速度（v）分別為2、3、1，經(jīng)過(guò)0.66（t）時(shí)，三種養(yǎng)分消耗量（vt）分別為1.32、2、0.66，養(yǎng)分B達(dá)到臨界消耗量，總吸收量停止在（2+3+1）×0.66=4.00（vt），0.66（t）就是轉(zhuǎn)折點(diǎn)（時(shí)刻），可稱B養(yǎng)分為主導(dǎo)養(yǎng)分，當(dāng)然轉(zhuǎn)折點(diǎn)之前養(yǎng)分吸收總量為三種養(yǎng)分吸收速度之和與時(shí)間乘積。對(duì)于雜種一代P1×P2，養(yǎng)分臨界消耗率為加性遺傳，為75%，三種養(yǎng)分臨界消耗量（vt）分別為3.75、3.00、2.25，各種養(yǎng)分飽和期吸收速度也為加性遺傳，則三種養(yǎng)分A、B、C吸收速度（v）分別為2.5、2.5、1，在1.2（t）時(shí)，養(yǎng)分B達(dá)到臨界點(diǎn)，1.2（t）就是轉(zhuǎn)折點(diǎn)，可稱B養(yǎng)分為主導(dǎo)養(yǎng)分，總吸收量停止在（2.5+2.5+1）×1.2=7.2（vt）。如果在2（t）時(shí)進(jìn)行（取樣）計(jì)算，以上組合的總養(yǎng)分獲取量離親值為0.20（vt），中親優(yōu)勢(shì)為2.85%。先將各種養(yǎng)分吸收速度的衰減定義為各種養(yǎng)分速度相對(duì)于其飽和速度的減小比例，再?gòu)酿B(yǎng)分吸收速度衰減角度看看2（t）時(shí)雜種優(yōu)勢(shì)是如何形成的。給出兩種定義，對(duì)于每種遺傳類型，（1）固有衰減：每種養(yǎng)分的吸收速度按照本身所處狀態(tài)（由飽和吸收速度、自身臨界消耗量等決定）的衰減；（2）實(shí)際衰減：每種養(yǎng)分被迫與固有衰減最大的養(yǎng)分（主導(dǎo)養(yǎng)分）同步衰減。例如，在2（t）時(shí)，P1對(duì)A養(yǎng)分吸收速度的固有衰減為（1-1.666/2）×100%= 16.7%，對(duì)于B、C兩種養(yǎng)分，仍處于飽和期，固有衰減均為0.0。因此P1對(duì)三種養(yǎng)分實(shí)際衰減均為16.7%。再看對(duì)A養(yǎng)分吸收速度中親值固有衰減為{1-（3×1.666/2+2×1.25/2）×0.5/［（3+2）× 0.5］}× 100%=25.0%，對(duì)A養(yǎng)分吸收速度中親值實(shí)際衰減為{1-（3×1.666/2+2×0.666/2）×0.5/［（3+2）× 0.5］}×100%=36.7%。2（t）時(shí)各種養(yǎng)分吸收速度固有及實(shí)際衰減，詳見(jiàn)表1。

表1 2（t）時(shí)各種養(yǎng)分吸收速度固有及實(shí)際衰減 單位：%

由以上分析可以推論，當(dāng)雙親主導(dǎo)養(yǎng)分不同時(shí)，則可能導(dǎo)致每種養(yǎng)分吸收速度中親值的實(shí)際衰減程度大于自身固有衰減，而中親值固有衰減可認(rèn)為大致等于雜種一代的固有衰減；如果雜種一代各種養(yǎng)分進(jìn)入自身臨界點(diǎn)同步性好或完全同步，各種養(yǎng)分吸收速度的固有衰減程度相近或相同，則雜種一代每種養(yǎng)分固有衰減等同于實(shí)際衰減。即可得出結(jié)論：每種養(yǎng)分吸收速度中親值的實(shí)際衰減程度大于雜種一代實(shí)際衰減。這有利于獲得較大的雜種優(yōu)勢(shì)。當(dāng)雙親的主導(dǎo)養(yǎng)分為同一養(yǎng)分時(shí)，這使雜種一代各種養(yǎng)分進(jìn)入自身臨界點(diǎn)難以或不能達(dá)到同步，各種養(yǎng)分中親值與雜種一代的實(shí)際衰減相近，自然不利于雜種優(yōu)勢(shì)的形成。給予簡(jiǎn)單證明，設(shè)三種養(yǎng)分供給量為M、N、G，P1三種養(yǎng)分飽和吸收速度為a1、b1、c1，P2三種養(yǎng)分飽和吸收速度為a2、b2、c2，根據(jù) 條 件，M/a1＜N/b1、M/a1＜G/c1及M/a2＜N/b2、 M/a2＜G/c2，則可得：2 M/（a1+a2）＜2 N/（b1+b2）、2 M/（a1+a2）＜2 G/（c1+c2），即雜種一代不能達(dá)到同步性：2 M/（a1+a2）=2 N/（b1+b2）=2 G/（c1+c2）?？煽闯鐾p親一樣，雜種一代第一種養(yǎng)分也為主導(dǎo)養(yǎng)分，其吸收速度固有衰減介于雙親之間，則雜種一代每種養(yǎng)分實(shí)際衰減也介于雙親之間，在很多情況下，這不利于形成較大的總養(yǎng)分獲得量離親值。當(dāng)雙親臨界消耗率不相等時(shí)，也存在同以上相似的結(jié)論，只需初等數(shù)學(xué)就能證明（此處省略）。容易看出，對(duì)中親優(yōu)勢(shì)的負(fù)效應(yīng)的不確定性有所增加。2（t）時(shí)P1×P2在不同養(yǎng)分供給條件下的總養(yǎng)分獲得量的雜種優(yōu)勢(shì)詳見(jiàn)表2。從下文可以看到，當(dāng)某一種養(yǎng)分嚴(yán)重短缺時(shí)可形成這種現(xiàn)象，這直接證明本文結(jié)論的正確性。將主導(dǎo)養(yǎng)分在雙親中是否相同，雜種優(yōu)勢(shì)大小存在差異的現(xiàn)象稱為主導(dǎo)養(yǎng)分效應(yīng)。

表2 2（t）時(shí)P1×P2在不同養(yǎng)分供給條件下的總養(yǎng)分獲得量的雜種優(yōu)勢(shì)

如果保持雙親各種養(yǎng)分飽和吸收速度及臨界消耗率如上文一樣，只改變養(yǎng)分供給量，從表2可看出，在第2種養(yǎng)分條件下，各種養(yǎng)分均減少了60%，離親值亦減小60%，中親優(yōu)勢(shì)沒(méi)有改變。在第3、4、5養(yǎng)分條件下，分別只有一種不同養(yǎng)分減小了60%，可見(jiàn)這種減少的養(yǎng)分均為雙親的主導(dǎo)養(yǎng)分，這時(shí)離親值均顯著減小，中親優(yōu)勢(shì)也多有減小。在第6種養(yǎng)分條件下，養(yǎng)分供給總量未變，只是B、C兩種養(yǎng)分量互有增減，雜種一代各種養(yǎng)分進(jìn)入自身臨界點(diǎn)完全同步，這時(shí)獲得了較大的離親值與中親優(yōu)勢(shì)。

2 討論和結(jié)論

大量試驗(yàn)表明，單一缺乏某養(yǎng)分如缺氮、缺磷、缺鉀、缺水時(shí)，中親優(yōu)勢(shì)或離親值近似為零［3-7］或顯著減小［8-13］，這與上文分析的結(jié)論是一致的。當(dāng)環(huán)境中某種養(yǎng)分嚴(yán)重短缺時(shí)，則可能這種養(yǎng)分對(duì)于雙親同樣屬于相對(duì)性缺乏或同為主導(dǎo)養(yǎng)分，可導(dǎo)致單株養(yǎng)分獲取總量離親值顯著減小，從而引發(fā)生物量或產(chǎn)量的離親值顯著減小，這是由于兩者之間存在內(nèi)在緊密的聯(lián)系，在不同作物的雜交試驗(yàn)中，均存在類似的結(jié)論。這表明，主導(dǎo)養(yǎng)分效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理中占有重要的地位，這必將引發(fā)對(duì)目前雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理研究方法的重新審視或反思。可以設(shè)想，當(dāng)環(huán)境中所有養(yǎng)分不足時(shí)比僅一種養(yǎng)分不足時(shí)可能會(huì)產(chǎn)生較大的離親值或中親優(yōu)勢(shì)［14，15］，因?yàn)楹笳唠p親主導(dǎo)養(yǎng)分可能相同。非常有必要通過(guò)試驗(yàn)對(duì)這種現(xiàn)象進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。

人類認(rèn)識(shí)到雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象已有近兩個(gè)世紀(jì)，一直以來(lái)，科學(xué)家提出了各種假設(shè)試圖解釋其形成機(jī)制。近年來(lái)由于分子遺傳學(xué)的快速發(fā)展，已經(jīng)在多個(gè)層面上獲得了進(jìn)展［16-18］。目前的研究方法是基于這樣的一種邏輯體系，由于雜種一代是雙親兩套遺傳物質(zhì)的結(jié)合，不存在新的遺傳物質(zhì)，因此雜種優(yōu)勢(shì)必定來(lái)源于它們的相互作用，這導(dǎo)致了雜種一代獲得了有別于雙親的分子生物學(xué)或遺傳學(xué)的特異性表現(xiàn)或過(guò)程［19，20］。但這種方法已面臨了一個(gè)窘境，即當(dāng)外部試驗(yàn)條件改變時(shí)，結(jié)論可能不一致。另外一點(diǎn)，科學(xué)家可能有意無(wú)意忽略了這樣一個(gè)問(wèn)題，雜種一代這種內(nèi)在的、微觀的特異性是否屬于一種本能的或自然的生命過(guò)程，也可能如雜種一代外在的、可視的表現(xiàn)一樣，如具有較大的營(yíng)養(yǎng)體或旺盛的生長(zhǎng)勢(shì)，也是雜種優(yōu)勢(shì)的一種表現(xiàn)，而不是其形成原因。因?yàn)橐呀?jīng)有研究表明，環(huán)境效應(yīng)可誘導(dǎo)出基因表達(dá)的差異性［21］。從上文模型與分析可看出，表面上雜種一代與雙親是處在相同的外部條件之下，如果這些條件具備某些特征，便能夠使雜種優(yōu)勢(shì)完成了從無(wú)到有的轉(zhuǎn)化。在模型中并沒(méi)有預(yù)設(shè)雜種一代具有區(qū)別于雙親的特異性，這種特異性可有利于雜種優(yōu)勢(shì)的形成。而是僅假設(shè)了各種養(yǎng)分飽和吸收速度及臨界環(huán)境消耗率均為加性遺傳。既然最終形成了總養(yǎng)分獲得量的雜種優(yōu)勢(shì)，必然反過(guò)來(lái)可能使雜種一代發(fā)生內(nèi)在分子生物學(xué)或遺傳學(xué)的改 變［22］，形成某種內(nèi)在特異性，可見(jiàn)這種內(nèi)在特異性并不是本能或自然形成的，是與外界條件相互作用的結(jié)果，并不能認(rèn)為它是雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因，它與雜種一代外在表現(xiàn)特異性處于同等地位。簡(jiǎn)單地說(shuō)，當(dāng)這種外部環(huán)境條件對(duì)雜種一代相對(duì)有利時(shí)，便產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)?？梢?jiàn)目前研究的邏輯體系存在很大的局限性。上文模型與分析重建了一種全新的邏輯體系，包括兩個(gè)方面：第一，不存在必然的雜種優(yōu)勢(shì)，即使存在，也屬于偶然性。第二，雜種優(yōu)勢(shì)主要是在外界條件作用下轉(zhuǎn)化形成的。因此研究的重點(diǎn)應(yīng)著眼于轉(zhuǎn)化的條件及過(guò)程，而不是像以往那樣，主要針對(duì)于雜種一代與雙親的差異性。由于試驗(yàn)要素中已包含了外部條件，也避免了像以往那樣，不同條件下，結(jié)論可能存在差異。雖然植物生物量大多來(lái)自于光合產(chǎn)物，但與植株獲得的養(yǎng)分存在顯著的正相關(guān)關(guān)系［23］。本文簡(jiǎn)單地以環(huán)境養(yǎng)分供給量作為試驗(yàn)條件，并假定各種養(yǎng)分飽和吸收速度為加性遺傳，由于環(huán)境中養(yǎng)分消耗或不足，當(dāng)雜種一代各種養(yǎng)分吸收速度相對(duì)于其飽和速度的衰減如果小于中親值或雙親的相應(yīng)衰減，便產(chǎn)生了雜種優(yōu)勢(shì)。目前形成的共識(shí)是，雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理問(wèn)題在現(xiàn)階段科學(xué)發(fā)展水平之下是不能得到解決［24］，只有對(duì)未來(lái)有所期待。